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Caractéristiques physiques
Géologie et structure géomorphologique
Le massif de Bemaraha est formé d’un plateau calcaire régulièrement incliné vers l’Ouest. La partie orientale est formée de buttes calcaires assez dures et la partie occidentale présente un modèle de caractère karstique. Ce sont des calcaires récifaux issus des transgressions jurassiques, il y a environ 200 millions d’années (Besairie, 1971). Ce plateau calcaire s’est élevé, il y a 6 millions d’années (Rasoloarison et Paquier, 2003).
Sa géomorphologie a été profondément marquée par les changements paléoclimatiques du Quaternaire (Bourgeat, 1972) caractérisés par une succession de périodes sèches et humides. Les érosions pluviales et fluviales ont dissout les parties meubles des roches laissant apparaître les parties dures. Des mouvements tectoniques peu importants auxquels la région a été exposée sont à l’origine des failles et des fractures observées dans les massifs et/ou blocs rocheux, d’où une très grande diversité des structures géomorphologiques, à savoir :
− Les reliefs karstiques (tsingy) à surface lapiazée, ornée d’arêtes tranchantes ;
− Les zones d’éboulis constituent un plateau plus ou moins régulier constitués de dalles rocheuses d’aspect chaotique résultant de la dissolution des joints de stratification ;
− Les bas-fonds humides (avens) à sols plus riches mais avec des roches sub-affleurantes. Ce sont des dépressions à parois verticales de 12 à 20m de hauteur provenant de l’action des eaux souterraines et ayant provoqué l’affaissement des toits des grottes ;
− Les gorges de Manambolo sont constituées par des sols profonds, constamment humides et inondées périodiquement. Elles sont bordées dans la partie Nord par des falaises verticales de 100 – 150m présentant par endroits des éboulements rocheux recouverts d’une végétation luxuriante. Ces types de structure se rencontrent ailleurs dans la réserve au bord des principales rivières : Beboka et Miharana (Rasoloarison et Paquier, 2003).
Un réseau souterrain de galeries et de grottes complète l’ensemble, en relation avec les cours d’eau ou des plans d’eau temporaires. Des résurgences apparaissent au sein du massif karstique et alimentent les cours d’eau ou les nappes phréatiques (Rasoloarison et Paquier, 2003).
Hydrographie
Le Complexe d’Aires Protégées Tsingy de Bemaraha est un château d’eau de toute la partie en aval de la sous-préfecture d’Antsalova surtout au niveau du complexe Manambolomaty, qui est l’un des trois sites RAMSAR de Madagascar et au niveau du grenier à riz de la région: le lac Bemamba. De nombreuses rivières prennent leur source dans l’Antsingy. Ces cours d’eaux alimentent les lacs qui se trouvent en aval, particulièrement le lac Tsimendroa qui se situe à la lisière du parc. Ce lac se localise dans le bassin de Manambolo. La rivière Manambolo constitue la limite Sud du Parc et figure parmi les principales rivières de la région (ANGAP, 2003).
Communautés aquatiques et troglodytes
Ce sont des espèces faunistiques qui vivent dans les galeries souterraines. Elles sont encore très mal connues dans le complexe d’Aires Protégées Tsingy de Bemaraha, faute de recherche.
Mollusques
D’après les inventaires effectués, 82 espèces d’escargots aquatiques et terrestres sont connues de la région (Griffiths, 1997)
Insectes
Bien qu’ils soient très peu connus dans la réserve, les insectes, avec leur importance numérique et leur rôle dans le fonctionnement d’un écosystème, sont devenus indéniables dans les efforts de conservation de la biodiversité. En effet, les insectes constituent 70% des espèces animales existantes. Ils exploitent toutes les niches terrestres, étant alors en interaction avec les autres organismes animaux et végétaux. L’aspect le plus courant de cette interaction est celui avec les plantes. Les insectes sont non seulement des disséminateurs de graines mais surtout des pollinisateurs de fleurs. Beaucoup de plantes comptent seulement sur les insectes pour ces taches qui sont d’une importance majeure pour leur reproduction et leur propagation. Les insectes sont également des herbivores et des prédateurs tout en constituant en même temps des proies pour d’autres organismes comme les chauves-souris. Ils tiennent ainsi un rôle important à chaque niveau trophique dans la chaîne alimentaire. Ils contrôlent aussi la multiplication d’autres organismes et assurent un certain équilibre de la communauté avec laquelle ils interagissent.
Flore
Du point de vue phytogéographique, la région de Bemaraha appartient au domaine de l’Ouest, secteur Ouest moyen (Humbert, 1965), ou à la zone écofloristique de basse altitude (Faramalala, 1988). D’après Humbert (1965), la végétation climacique est une forêt dense sèche caducifoliée de la série à Dalbergia spp., Hildegardia spp., et Commiphora spp.
Les caractéristiques géomorphologiques déterminent l’existence d’une très grande diversité de formations végétales. Elles permettent ainsi de distinguer plusieurs types de formations végétales ainsi qu’une multitude d’habitats naturels tels que :
– la forêt dense sèche à Gyrocarpus americanus et Pandanus pristis, caractéristique de la végétation buissonnante xérophytique sur Tsingy .
– la forêt dense sèche semi-caducifoliée à Cynometra commersoniana, Rinorea arborea et Blotia sp. sur avens à sols profonds entre des blocs de calcaires.
– la forêt dense sempervirente à Khaya madagascariensis, à Maillardia occidentalis et à Rinorea sp. sur bas versant et bas-fond humide.
– les savanes arborées ou herbacées (Rajeriarison, et al., 2000) .
Milieu humain
La population autochtone est composée en majorité de Sakalava (50% des habitants). Les immigrants sont des Antesaka (20%), Betsileo (10%) ; Bara (5%), Tanala, Merina, Antandroy, Tsimihety et Vezo. Les relations interethniques sont généralement harmonieuses.
Le nombre de la population riveraine est relativement faible. C’est dans la commune de Bekopaka qu’on trouve la plus forte concentration de la population avec une densité inférieure à 7 habitants au km2 (Rasoloarison et Paquier, 2003).
L’élevage bovin, la riziculture et la pêche constituent les principales activités des villageois. L’élevage y est de type extensif et le bétail est composé principalement de zébus, qui jouent un rôle social, culturel et économique très important, en particulier pour les Sakalava. Les perceptions économiques et culturelles des villageois se focalisent sur la possession d’un grand nombre de bétail, en particulier les zébus, considérés comme un moyen d’épargne et un signe de prestige social. Les vastes étendus de terrains favorables à l’agriculture font de la région, une zone d’accueil par excellence pour les immigrants.
Les moyens de déplacement les plus courants dans la région, à part la marche, sont les chars à bœufs.
En ce qui concerne les accès aux ressources forestières, la forêt est un bien public et appartient à l’Etat. Elle est inaliénable, mais étant un bien public, l’exclusion en est difficile. Elle est donc une source d’accès libre. Seul, l’accès à quelques produits est régulé par la loi (collecte et chasse d’espèces en dangers). Malgré son interdiction, le braconnage y est pratiqué. Deux espèces de Chiroptères sont chassées et consommées par la population de la région : Pteropus rufus et Eidolon dupreanum (Pteropodidae). Ces espèces sont même commercialisées dans les marchés plus au nord dans la région d’Antsalova. Tel est aussi le cas de Potamocherus larvatus. Par contre, la population riveraine a le droit de collecte et d’usage de quelques produits dans les forêts environnantes, le parc exclu. Ces produits comprennent les bois morts pour les bois de chauffe, les sous-produits (miel, tubercules,…), les bois de construction moyennant un permis de coupe délivré par le service des Eaux et Forêts.
DESCRIPTION DU SITE D’ETUDE
Habitats
L’étude lors de ces deux descentes sur terrain a été menée autour du campement d’Ankidrodroa. Ce site est situé entre 19°07.865′ de latitude sud et 44°48.524′ de longitude est. L’étude est on a opté de travailler dans quatre types d’habitats. Ces types d’habitats sont la forêt, la clairière, la lisière et les zones ripicoles
Forêt
Forêt dense sèche caducifoliée
Ce type de forêt repose sur le plateau calcaire, les avens à sols profonds et les substrats rocailleux, bien draînés à pente forte (supérieure à 15%). C’est une forêt haute de 15 à 20m, dense et stratifiée. Les espèces dominantes sont: Gyrocarpus americanus (Hemandiaceae – Mafay), Pandanus pristis (Pandanaceae – Fandra), Commiphora spp. (Burseraceae) et Cynnometra commersoniana (Cesalpiniaceae – Soalafika). Les lianes sont aussi abondantes. La strate herbacée est très discontinue et saisonnière. Les espèces présentes sont adaptées à la sécheresse : caducifoliée presque générale dans la strate supérieure. Les autres formes d’adaptation sont la pachycaulie, la crassulescence et la reviviscence (ANGAP, 2003).
Forêt dense sempervirente ou forêt subhumide
Ce type de forêt se trouve sur les bas-fonds humides traversés par des ruisseaux permanents, à sols profonds et litière épaisse à une altitude allant de 59 à 75m. On rencontre aussi cette formation au bord du fleuve Manambolo, à pente raide de 40%. C’est la formation la plus sempervirente de l’Ouest occupant des surfaces plus ou moins étendues au milieu des formations sèches. C’est une végétation dense dominée par des grands arbres de plus de 20 m de haut et de grand diamètre (supérieur à 50cm). C’est le cas de Dalbergia humbertii, Adansonia madagascariensis, Zanthoxylon tsihanimposa, Cedrelopsis gracilis, Cynometra commersoniana, Treculia perrieri, Ravensara perrieri. Les strates inférieures herbacées sont peu développées et saisonnières. Dans la strate arbustive, les jeunes arbres forment une population assez dense. Les conditions écologiques du milieu sont favorables à l’installation des espèces sempervirentes. Les espèces caducifoliées sont également présentes avec un faible pourcentage (inférieur à 30 %) (ANGAP, 2003).
Clairières
Les clairières sont des formations climacique-édaphiques qui se trouvent à des altitudes variant de 93 à 114m, occupées par une végétation buissonnante xérophytique. Elles s’installent sur les plateaux calcaires squelettiques peu fissurés ou «tsingy may » et les plateaux calcaires à pente nulle, fortement fissurés et déchiquetés, où le sol est presque inexistant. La hauteur moyenne de la végétation est de 3 à 7m, il n’y a pas de véritable stratification. La flore est très variée avec de nombreuses formes d’adaptation à la sècheresse : spinescence, crassulescence, reviviscence, pachycaulie, et la caducifolie est presque générale (Pachypodium lamerei, Delonix boiviniana, Neobeguea leandriana, etc.) (ANGAP, 2003).
La formation occupe une surface assez large. Les plantes sont fixées sur les rochers avec des racines en palettes qui pénètrent profondément dans les fissures rocheuses ou les débris organiques s’accumulent. Les pointes ou les lapiez de surface sont pratiquement dépourvues de végétation. Les clairières sont très fréquentées par les touristes parce qu’elles offrent une vue panoramique du Tsingy et sont importantes pour les activités de gestion du parc (ANGAP, 2003).
Lisière
Elle constitue une interface entre les surfaces destinées à l’agriculture près des cours d’eau et de la forêt. Dans le secteur Bekopaka, les terrains de culture sont concentrés autour du lac Tsimendroa. La riziculture est la principale activité culturale pratiquée. Les cultures maraîchères sont faites en succession avec le riz après les récoltes. Le système de culture est encore extensif vu l’étendue des surfaces cultivables encore non exploitées.
Zone ripicole
Ce terme qualifie un habitat se trouvant sur les bas-fonds humides traversés par des ruisseaux permanents ou non permanents. C’est une interface entre l’écosystème terrestre et aquatique. Comme l’écotone, il comprend des hauts gradients de facteur environnemental, des processus écologiques et des communautés de plantes et d’animaux. Elle n’est pas facile à délimiter (Gregory et al., 1991).
On définit la zone ripicole comme une zone tri-dimensionnelle d’interaction directe entre écosystème aquatique et terrestre. Sa limite est fonction de la taille et du flux du cours d’eau qui le traverse. Le dynamisme du cours d’eau affecte considérablement la formation de l’habitat et sa stabilité. Dans cet habitat règne un microclimat qui favorise l’établissement de diverses communautés biologiques, surtout des communautés d’insectes (Gregory et al., 1991). Ainsi, cet habitat est un lieu de chasse privilégié pour les chauves-souris insectivores.
Cette zone est caractérisée par un sol profond à litière épaisse avec une végétation dense dominée par des grands arbres de plus de 20 m de haut et de grand diamètre. C’est le cas de Dalbergia humbertii, Zanthoxylon tsihanimposa, Cynometra commersoniana, Treculia perrieri, Ravensara perrieri. Les strates inférieures herbacées sont peu développées et saisonnières. Dans la strate arbustive, les jeunes arbres forment une population assez dense. Les conditions écologiques stationnelles sont favorables à l’installation des espèces sempervirentes (ANGAP, 2003).
Période d’étude
La période d’étude à été repartie en deux descentes sur le terrain incluses dans les deux saisons de l’année. La première descente était effectuée pendant la saison plus sèche et plus fraîche, du 12 juillet au 20 août 2003. La température moyenne est moins élevée au mois de juillet et août (23 – 25°C) et atteint 31°C en octobre et en novembre. La pluviométrie, quant à elle est faible en juillet avec 1,7 mm et 6,9 mm en août.
La deuxième descente était faite au début de la saison chaude et humide, plus précisément du 25 octobre au 15 novembre 2003. La température moyenne atteint 31°C et la pluviométrie s’élève à 41,2 mm en octobre et jusqu’à 150 mm en novembre. Le mois d’octobre est la transition entre la saison sèche et la saison de pluie. Le Tsingy de Bemaraha est très difficile d’accès durant la saison de pluie, c’est-à-dire de décembre à mai.
Généralités sur les chiroptères
Les Chauves-souris (Chiroptères) sont parmi les plus diversifiés et les plus largement répartis des groupes de mammifères. On peut les rencontrer sur tous les continents, excepté l’Antarctique. Il y a environ 1000 espèces de chauve-souris. La diversité et l’abondance des chauves-souris sont probablement attribuées aux nombreuses caractéristiques biologiques qui leur sont propres. Ils sont les seuls mammifères volants. De nombreuses espèces utilisent l’écholocation pour s’orienter et chasser. Leurs mœurs nocturnes et la grande diversité au niveau de leur biologie en font des animaux fascinants à étudier.
L’ordre des Chiroptères est subdivisé en deux sous-ordres, les Mégachiroptères d’une part et d’autre part les Microchiroptères (Koopman, 1993). La zone géographique de distribution de tous les Mégachiroptères couvre les régions tropicales et sub-tropicales (Afrique et Asie). Les Mégachiroptères se nourrissent de fruits, de nectar et de pollen et se regroupent principalement sur des arbres dortoirs. Il n’existe qu’une seule famille de Mégachiroptères. Il s’agit des Pteropodidae. 42 genres et 167 espèces sont incluent dans cette famille (Koopman, 1993 ; Huston et al., 2001). Les 57 espèces du genre Pteropus, sont principalement des espèces péninsulaires et d’un haut degré d’endémisme. Ces mégachiroptères n’utilisent pas d’écholocation pour s’orienter ; ils se servent plutôt de leur vue et de leur odorat.
Les Microchiroptères, quant à eux, sont repartis presque dans le monde entier et comprennent 16 familles avec 834 espèces (Huston et al., 2001). Les Microchiroptères utilisent l’écholocation à haute fréquence et comptent principalement sur l’ouïe pour s’orienter. Environ 75% se nourrissent d’insectes, de fruit, de nectar, de pollen, de poisson, de petits mammifères (incluant des chauves-souris) ou de leur sang et gîtent dans une grande variété de sites incluant des grottes, des maisons et des arbres.
Les chauves-souris insectivores sont distribuées dans les régions tropicales et tempérées. Ils jouent un rôle dans la régulation des populations de plusieurs groupes d’insectes (Huston et al., 2001). Environ 88% des espèces de chauve-souris sont exclusivement tropicales (Findley, 1993). En Afrique tropicale et Asie, celles de la famille des Pteropodidae sont les principales chauves-souris frugivores et c’est la seule famille représentée à Madagascar.
Avec la super-famille des Phyllostomatidae, la famille des Pteropodidae joue un rôle important dans la pollinisation et dans la dispersion des graines de plusieurs espèces forestières. Ces espèces peuvent être des « espèces clés » (Fujita et al., 1991). Elles ont ainsi un rôle potentiel dans la régénération forestière (Ratrimomanarivo, 2003 ; Andriafidison, 2004 ; Andriafidison et al., 2006 ; Bollen et Donati, 2006). Leur population est actuellement en déclin pour de nombreuses raisons, incluant la perte et la perturbation de leur gîte ; la perte de leur habitat d’alimentation, engendrée en particulier par la déforestation et leur surexploitation à des fins commerciales (Fujita et al., 1991 ; Andrianaivoarivelo, 2004).
Chiroptères de Madagascar
La connaissance de la faune chiroptérologique malgache évolue lentement depuis que E. Geoffroy a décrit Pteropus rufus en 1803 (Peterson et al., 1995). La révision la plus récente de la faune malgache de Chiroptères est attribuée à Dorst (1947 in Goodman 1999). Quelque 200 ans plus tard, l’on ne cesse de découvrir de nouvelles espèces. Peterson et al. (1995) ont décrit 28 espèces. Russ et al. (2003a) et Eger et Mitchell (2003) ont établi à 30 l’effectif des espèces de Chiroptères Malgaches. Depuis 2003, quatre nouvelles espèces ont été décrites dont 3 sont endémiques de Madagascar (Goodman et al., 2005, 2006).
Le nombre d’espèces de Chiroptères présentes à Madagascar est faible par rapport aux autres îles tropicales à surface plus étendue1 : 30% de celui des Nouvelles Guinées et de Bornéo. Par contre, le niveau d’endémisme est plus élevé : 60 % pour Madagascar contre 6,5 % à Bornéo et 16 % aux Nouvelles Guinées (Eger et Mitchell 2003). Parmi les 36 espèces existantes, 24 sont endémiques. Parmi les 7 familles de chauves-souris existantes dans l’île, seule la famille des Myzopodidae est endémique (Garbutt, 2007).
Certaines espèces de Chiroptères se retrouvent dans toute l’île : Eidolon dupreanum, Taphozous mauritianus, Miniopterus manavi alors que d’autres n’existent que dans des régions particulières, tel est le cas de Myzopoda aurita rencontré surtout sur la côte Est. Triaenops furculus est limité dans la partie occidentale (Peterson et al., 1995 ; Eger et Mitchell, 2003). Selon la classification provisoire issue du GMA (Avril 2005, non publiée), Scotophilus borbonicus est dit « Eteint » ; Pteropus rufus, Eidolon dupreanum, Mormopterus acetabulosus et Neoromicia malagasyensis sont classés et Rousettus madagascariensis, Hipposideros commersoni et Triaenops auritus sont « Quasi menacé », tandis que vingt autres espèces sont encore à « Préoccupation Mineure ». Les données sur quatre autres espèces sont insuffisantes pour permettre leur classification, trois espèces sont classées « Non Menacées » et les deux nouvelles espèces de Scotophilus n’ont pas encore été évaluées.
Selon la commission du Conservation Breeding Specialist Group (2002), les principales menaces qui pèsent sur les Chiroptères de Madagascar sont la chasse pour les Mégachiroptères et la déforestation qui entraîne la perte de l’habitat de ces chiroptères. Les mesures de conservations spécifiques aux Chiroptères ne sont pas encore déterminées si bien que leur identification requiert des recherches supplémentaires. Ces recherches concernent (CBSG, 2002):
− le recensement des Microchiroptères,
− l’inventaire des gîtes où ces Microchiroptères habitent et des études sur les impacts des activités humaines,
− l’étude d’impacts des pesticides et de la chasse sur les chiroptères.
Les principaux prédateur des chauves-souris identifiés sont : Macheiramphus alcinus (Milan des chauves-souris), Otus madagascariensis (Petit-duc de Madagascar) et Sanzinia madagascariensis volontany (Boa de Madagascar).
Méthodologie
Captures des microchiroptères
Les deux méthodes les plus communément utilisées pour capturer les chauves-souris en vol sont le filet japonais et le piège harpe. Le filet japonais est celui qu’on utilise lors de cette étude.
Le Filet Japonais (Figure 2)
Le filet japonais est le plus communément utilisé, parce qu’il est peu encombrant, léger et facile à installer sur le terrain (Barlow, 1999).
Le filet standard a une maille de 36 mm ; il est fait avec un fil en polyester à deux plis de 75 deniers, dont chacun est muni de 4 poches servant à retenir les animaux capturés. La longueur est variable allant de 6 m, 9 m, à 12 m. Le plus court convient à des captures en forêt mais la bonne taille des filets dépend du protocole de capture. Lors de cette étude, des filets de 6 m et de 9 m de longs sont combinés pour obtenir une longueur totale de 36 à 42 m par nuit.
Les pièges sont placés à travers les lieux de passages potentiels des chauves-souris lorsqu’elles chassent. Un total de 120 h (60 h x 2 saisons) de captures a été entrepris. Les efforts de captures sont reproduits à l’identique durant les 2 périodes d’études dans les différents types d’habitats. Un total de 24 h d’effort est entrepris dans la forêt, 24 h au niveau des clairières, 40 h dans les zones ripicoles et 32 h au niveau de la lisière.
Des poteaux en aluminium, tendus avec des cordages, sont utilisés pour ériger les filets. La bordure inférieure du filet doit être placée au ras du sol ou de la surface de l’eau si le filet est placé au-dessus d’un plan d’eau. La hauteur du filet est de 3 à 4 m.
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Table des matières
I PRESENTATION DU MILIEU D’ETUDE
I.1 Description du complexe d’aires protégées Tsingy de Bemaraha
I.1.1 Historique
I.1.2 Localisation géographique
I.1.3 Caractéristique physique
I.1.3.1 Géologie et structure géomorphologique
I.1.3.2 Hydrologie
I.1.3.3 Climat
I.1.4 Caractéristique biologique.
I.1.4.1 Faune
I.1.4.2 Flore
I.1.4.3 Milieu humain
I.2 Description du site d’étude
I.2.1 Habitats
I.2.1.1 Forêt
I.2.1.2 Clairière
I.2.1.3 Lisière
I.2.1.4 Zone ripicole
I.2.2 Périodes d’étude
II MATERIELS ET METHODES
II.1 Description des matériels biologiques
II.1.1 Classification des chiroptères
II.1.2 Généralités sur les chiroptères
II.1.3 Chiroptères de Madagascar
II.2 Méthodologie
II.2.1 Capture des microchiroptères
II.2.1.1 Filet japonais
II.2.2 Manipulation des microchiroptères
II.2.2.1 Extraction des microchiroptères capturées dans le filet
II.2.2.2 Manipulation
II.2.2.3 Mensuration
II.2.2.4 Identification
II.2.3 Enregistrement de l’activité de chasse des microchiroptères
II.2.4 Analyse des fèces
II.2.4.1 Analyse des fèces de microchiroptères
II.2.4.2 Identification et comptage des fragments d’insectes
II.2.5 Capture des insectes
II.2.5.1 Dispositif de capture
II.2.5.2 Piège malaise
II.2.5.3 Piège lumineux
II.2.5.4 Capture des insectes sur le terrain
II.2.6 Identification des insectes capturés
II.2.7 Analyse statistique
II.2.7.1 Test de Kruskall-Wallis
II.2.7.2 Test de Mann-Whitney
II.2.7.3 Test “One way ANOVA”
II.2.8 Analyse non statistique
II.2.8.1 Indice de sélectivité d’Ivlev
II.2.8.2 DECORANA
III RESULTATS ET INTERPRETATIONS
III.1 Etude des microchiroptères
III.1.1 Composition de la communauté
III.1.2 Description des espèces.
III.2 Bio-Ecologie des microchiroptères
III.2.1 Par saison
III.2.1.1 « Feeding buzzes »
III.2.1.2 Composition du régime alimentaire des cinq espèces
III.2.1.3 Poids
III.2.1.4 Période de reproduction
III.2.2 Par habitat
III.2.2.1 « Feeding buzzes »
III.3 Abondance et composition des insectes
III.3.1 Abondance par habitat et par saison
III.3.2 Composition des insectes proies
III.3.2.1 Description taxonomique
III.3.2.2 Catégorie de taille
III.4 Variation temporelle de l’activité de chasse des chauves-souris et de l’abondance des insectes proies
III.4.1 Variation temporelle du nombre de « Feeding buzzes »
III.4.2 Variation temporelle de l’abondance des insectes proies
III.5 Chevauchement dans l’exploitation des proies et l’utilisation de l’habitat
III.5.1 Sélectivité alimentaire
III.5.2 Chevauchement dans l’exploitation des proies
III.5.3 Chevauchement dans l’utilisation de l’habitat
IV DISCUSSION
IV.1 Saisonnalité
IV.1.1 Insectes
IV.1.2 Reproduction
IV.1.3 Poids
IV.1.4 Cas de Hipposideros commersoni
IV.2 Composition du régime alimentaire
IV.3 Préférence.
IV.4 Utilisation de l’habitat
IV.5 Attitude de chasse et d’alimentation
IV.5.1 Hipposideridae
IV.5.2 Vespertilionidae
CONCLUSION
RECOMMANDATIONS
PERSPECTIVES
BIBLIOGRAPHIE
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