Utilisation des traits fonctionnels au sein d’un modèle global de végétation

L’influence biophysique et biochimique des forêts

   La forêt influence le climat via différents processus : d’une part de manière locale par la réflexion du rayonnement solaire (albedo), et d’autre part de manière locale et régionale par son action sur le cycle de l’eau (évapotranspiration) et le cycle du carbone. La forêt est aussi émettrice de méthane et de composés organiques volatiles, eux aussi pouvant impacter sur l’effet de serre (Fig.1.1). L’albedo résulte du type de couvert, de l’humidité du sol, de la couverture neigeuse et de l’incidence et du type des rayonnement reçus. Il s’agit donc d’un processus sensible à l’usage des sols et au type de couvert. Les milieux forestiers possèdent généralement un albedo plus faible que les autres milieux et par conséquent absorbent plus de rayonnement (Anderson et al., 2010), ce qui se traduit par un réchauffement local plus fort que dans les autres écosystèmes. En région tempérée, l’impact de l’albedo sur le climat reste incertain comparé aux milieux boréaux et enneigés (Bonan, 2008). Bright et al. (2012) ainsi que (Haberl et al., 2013) soulignent que le bénéfice lié au stockage de carbone dans les forêts boréales pour de nouvelles plantations peut être contre-balancé par un effet de réchauffement local lié à l’absorption des rayonnement par la canopée qui est plus sombre que la neige. Ce constat se fait aussi pour les zones montagneuses où Schwaab et al. (2015) montrent que l’effet de séquestration de carbone en haute altitude dans les Alpes Suisses et dans des zones longuement enneigées est contrebalancé par l’albedo. Ainsi Sjølie et al. (2013) concluent que la prise en compte des effets d’albedo, sensible au choix des espèces et de l’intensité de gestion (Anderson et al., 2010; Otto et al., 2014), modifie significativement l’impact de la gestion, mettant alors en évidence l’impossibilité d’instaurer des politiques optimales si cet aspect n’est pas pris en compte.  Les forêts jouent un rôle central dans le cycle du carbone. En effet, elles absorbent du CO2 par le processus de photosynthèse et permettent la séquestration de carbone dans la biomasse et dans les sols ce qui aura un effet refroidissant sur le climat. Cependant elle relarguent aussi du CO2 par les processus de respiration, ce qui augmente l’effet de serre. Ainsi, une forêt peux absorber plus de carbone qu’elle n’en relâche. On parle alors de “puits” de carbone. Dans le cas contraire, certaines forêts périssantes vont relarguer plus de carbone qu’elles n’en absorbent, on parle alors de “source” de carbone. Ces différents processus sont dépendant des conditions environnementales et de la santé des peuplements. Le rôle des forêts dans le cycle du carbone est détaillé dans la section suivante (1.1.2). D’autres facteurs biophysiques tels que l’évapotranspiration et la formation d’aérosols peuvent contre-balancer les effets de l’albedo et de la séquestration de carbone. L’évaporation ainsi que la formation d’aérosols jouent un rôle dans la formation des nuages et par conséquent possèdent un effet refroidissant local (Spracklen et al., 2008; Anderson et al., 2010). L’effet refroidissant exercé par l’évaporation est surtout perceptible en milieu tropical (Bonan, 2008). Une réduction des ressources en eau, liée par exemple à une hausse des évènements de sécheresse dans le futur, se traduit donc par une réduction de l’évapotranspiration et par un réchauffement local.

La forêt face aux changements globaux

   Par son impact sur le climat et sur le cycle du carbone, les forêts ont un pouvoir d’atténuation important sur les changements climatiques actuels. Cependant elles sont aussi de plus en plus soumises à des pressions anthropiques et naturelles qui rendent incertaine leur évolution face aux changements environnementaux. Les modèles climatiques récents anticipent une augmentation globale des températures ainsi qu’une augmentation de la variabilité des précipitations à l’échelle régionale. Ainsi en Europe, la hausse des températures devrait atteindre 2 à 4°C en été pour les différents scénarios RCP4.5 (modérés) avec des vagues de chaleur de plus en plus fréquentes et longues (Jacob et al., 2014). De plus, les différentes projections montrent une diminution moyenne des précipitations en été avec une hausse de fréquence des fortes précipitations. A l’inverse, une hausse des précipitations sur toute l’Europe est prévue lors des périodes hivernales, couplée à une hausse de la fréquence des tempêtes. Les forêts vont donc faire face à des modifications environnementales graduelles sur le courtmoyen terme mais aussi à une augmentation de la fréquence des évènements extrêmes. Plusieurs études font état à la fois d’effets positifs et négatifs des changements globaux sur la productivité forestière. Par exemple pour l’Europe, les différents modèles estiment que l’augmentation des concentrations en CO2 et des températures aura un effet bénéfique sur la croissance des arbres sur le court et moyen terme (Bonan, 2008; Peñuelas and Filella, 2009). En revanche cet effet bénéfique sera vite contre-balancé par une augmentation des tempêtes, des sécheresses et des dommages causés par les ravageurs (Allen et al., 2010; Seidl et al., 2014;Bussotti et al., 2015). Dans des écosystèmes déjà soumis à des conditions hydriques particulières, tels que dans le bassin Méditerranéen, une baisse de productivité et une hausse des mortalités importantes sont prévues (Lindner et al., 2010). Ainsi, on observe déjà une hausse de la mortalité dans les peuplement forestiers à des échelles régionales comme par exemple dans l’ouest des Etats-Unis où Van Mantgem et al. (2009) ont mis en évidence un doublement du taux de mortalité naturelle dans les forêts non gérées, accompagné d’une baisse de la densité et de la surface terrière des peuplements. De même Nabuurs et al. (2013) ont mis en évidence une saturation du puits de carbone en Europe liée au viellissement des forêts et aux perturbations. Il y a de nombreux intérêts sociétaux à maintenir les écosystèmes forestiers : séquestration de carbone et atténuation du climat, protection des sols, purification de l’eau, controle des ravageurs, etc… (Millennium Ecosystem Assessment, 2005). Le maintient des forêts passe essentiellement par leur capacité d’adaptation aux changements. L’acclimatation des arbres est principalement liée aux différents ajustements génétiques, de composition et de structure des populations. Par exemple, plusieurs études ont montré qu’une biodiversité élevée a un effet tampon sur l’impact des changements climatiques et des évènements extrêmes (Thompson et al., 2009; Isbell et al., 2015) du fait d’une meilleure exploitation des ressources écologiques (Bussotti et al., 2015). Ainsi on peut distinguer plusieurs réponses adaptatives des forêts face aux changements climatiques (Bussotti et al., 2015) :
— la plasticité phénotypique, inter et intra-spécifique des traits fonctionnels qui permet un ajustement rapide des processus face aux changements environnementaux
— l’adaptation locale qui permet un ajustement sur le long terme des populations
— la migration des essences
— l’extinction
Les aspects que je vais développer dans cette thèse sont plus particulièrement la plasticité phénotypique et l’adaptation locale des essences forestières. Nous n’aborderons donc pas la migration et l’extinction. La plasticité phénotypique peut être décrite par un ensemble de différentes caractéristiques fonctionnelles de l’arbre, aussi appelés traits fonctionnels (section 1.4). Ils peuvent être très variables au sein d’une population soumise à des conditions climatiques différentes. Cette variabilité représente la diversité génétique et la capacité d’adaptation d’une espèce à des changements environnementaux rapides et à son adaptation sur le long terme (Wright et al., 2005b; Reich et al., 2007; Bussotti et al., 2015).

La représentation de la végétation dans les modèles globaux : les PFTs

   Afin de faire des prédictions à des échelles globales ou régionales, les modélisateurs ont besoin de représenter de manière simplifiée et gérable les quelques 300 000 espèces végétales actuellement connues dans le monde. La méthode la plus souvent employée est d’aggréger les espèces en un nombre réduit de groupes ce qui permet de réduire les connaissances nécessaires à la représentation de chaque espèce. Dans les modèles biosphériques globaux, la classification des plantes est majoritairement basée sur la fonctionnalité des groupes formés (Prentice et al., 2007). On parle alors de types fonctionnels de plantes (PFT pour Plant Functional Type ; Lavorel et al. 2007). Malgré différents concepts de PFT (Wullschleger et al., 2014), la plupart des classifications sont définies sur la forme, la phénologie et le type de photosynthèse des végétaux qui indirectement reflètent leur capacité d’adaptation à leur environnement. Nous allons donc retrouver des classifications liées à la forme (herbacées versus ligneux), à la structure foliaire (feuilles versus aiguilles) ou encore à la phénologie (décidus versus sempervirents). De plus, certaines caractéristiques environnementales peuvent aussi être prises en compte dans la classification. Ainsi on distinguera les espèces de milieux tempérés, tropicaux ou encore boréaux. L’idée sous-jacente à cette méthode de classification en groupe fonctionnels se traduit par le fait que chaque groupe de plantes possédant les mêmes caractéristiques auront la même stratégie de réponse et d’adaptation aux modifications de leur environnement.

L’utilisation actuelle des traits fonctionnels dans les modèles globaux

   Parmi les récentes études ayant utilisé une représentation de la végétation dans les modèles globaux axée sur les traits fonctionnels, ont peux repertorier différentes approches. La première méthode consiste à paramétrer les PFTs existants et à augmenter leur nombre à partir des observations de traits. Cette méthode est intéressante pour représenter des processus dépendants des espèces considérées comme par exemple la gestion forestière. Cependant, elle ne peut pas être mise en place à l’échelle globale. En effet plus le nombre de PFTs augmente, plus ils se ressemblent et plus la quantité d’information nécessaire à leur paramétrisation devient importante (Yang et al., 2015). A l’inverse pour des écosystèmes avec une faible variabilité spécifique il est possible d’augmenter le nombre de PFTs, jusqu’à attribuer un PFT par espèce (Naudts et al., 2014). Par ailleurs, certains auteurs ont tenté de redéfinir les PFTs sur de nouveaux critères, comme par exemple les réponses bio-climatiques des traits (Díaz and Cabido, 1997; Harrison et al., 2010; Chaturvedi et al., 2011). La seconde approche consiste à implémenter de la plasticité au sein des PFTs existants. Plusieurs études ont utilisé des relations empiriques observées entre traits (“trade-off ”), ou avec des variables environnementales, afin de prédire des distributions continues des paramètres. Pour plusieurs traits, des relations avec le climat ont été identifiées (Wright et al., 2005b; Ordoñez et al., 2009; van Ommen Kloeke et al., 2012a) et peuvent être incluses dans les modèles globaux. Ainsi, à partir de relations entre trois traits photosynthétiques majeurs et plusieurs variables environnementales, Verheijen et al. (2015) montrent l’importance de la prise en compte de la variabilité spatiale et temporelle des traits sur l’assimilation du carbone par la biosphère terrestre. De même, plusieurs auteurs ont montré que l’utilisation de trade-off avait un rôle important afin de prédire l’assemblage des communautés et leur biodiversité (Reu et al., 2011; Andersen et al., 2012; Verheijen et al., 2016). Enfin la dernière approche se veut de supprimer l’information PFT et d’estimer la valeur des traits fonctionnels à partir de principes d’optimalité. Plusieurs auteurs ont montré qu’en optimisant les paramètres de végétation pour des conditions environnementales données, on obtient une distribution continue des traits indépendante des PFTs qui permet de reproduire les différents flux biogéochimiques observés. Ainsi, Schymanski et al. (2009) présentent un nouveau modèle suivant l’hypothèse que la végétation maximise son profit carbone par rapport à des conditions environnementales données, et montrent que cette approche permet de s’affranchir d’une calibration PFT-dépendante du modèle. Sur ce même principe d’optimalité, Pavlick et al. (2012) arrivent à reproduire les patterns globaux des flux biogéochimiques sur la base de plusieurs trade-off qui déterminent la capacité de survie de la végétation simulée. De même, Maire et al. (2012) mettent en avant la théorie de la coordination de la photosynthèse selon laquelle il existe un point de co-limitation de la carboxylation de la RUBISCO et de la régénération de la RuBP définis par la teneur en azote foliaire et les conditions environnementales. Dans cette thèse j’aborderai ces trois différents aspects d’utilisation des traits à l’aide du modèle dynamique global de végétation (DGVM) ORCHIDEE.

L’acclimatation des traits photosynthétiques et phénologiques aux variations climatiques

   L’acclimatation de la photosynthèse aux changements climatiques a une influence importante sur les cycles biogéochimiques. Smith and Dukes (2013) ont effectivement passé en revue différentes analyses montrant l’acclimatation des processus photosynthétiques et de la respiration des végétaux aux variations des températures et des concentrations de CO2. La majorité des modèles globaux incluent une réponse instantanée de la photosynthèse et de la respiration par rapport aux variations de CO2 et de températures. Cependant les auteurs soulignent le manque de processus d’acclimatation. Cette (quasi) absence de tels processus dans les modèles à large échelle est principalement liée au manque de données, mais surtout au fait que ces processus sont encore mal connus. Plusieurs études mettent en évidence des acclimatations sur le court et le long terme des processus photosynthétiques et respiratoires (Atkin and Tjoelker, 2003; Smith and Dukes, 2013; Bagley et al., 2015). Cependant ces études montrent aussi que le degré d’acclimatation est très variable entre et au sein des même espèces (Medlyn et al., 2001, 2002; Kattge and Knorr, 2007). On peut distinguer deux sortes d’acclimatation :
— L’acclimatation de type I, liée principalement à des ajustements biochimiques durant lesquels la forme de la réponse du processus face aux modifications environnementales est modifiée mais pas nécessairement l’activité basale de ce processus.
— A l’inverse une acclimatation de type II se traduit par une modification de l’activité de base du processus mais pas nécessairement de la forme de la réponse.
Par ailleurs, l’acclimatation de la photosynthèse est fortement influencée par d’autres facteurs tels que la respiration, la réponse stomatique ou encore l’humidité, rendant son analyse difficile. Dans beaucoup de situations on peut constater que les végétaux optimisent leur capacité photosynthétique par rapport à leur température de croissance (Berry and Bjorkman, 1980; Atkinson et al., 2010; Yamori et al., 2014). Dans leur étude récente, Yamori et al. (2014) mettent en évidence des acclimatations de type I et II différentes selon le PFT et selon le type de photosynthèse en C3, C4 ou CAM. Certaines espèces vont en effet adapter leur température à laquelle la photosynthèse est optimale tandis que d’autres vont modifier la forme de leur réponse sans modifier les températures optimales. Les auteurs montrent entre autre une meilleure capacité d’acclimatation chez les espèces sempervirentes. Ces différentes réponses mettent en jeu de nombreux ajustements biochimiques dont les mécanismes, encore mal connus, semblent différents si l’on considère une adaptation aux températures froides ou chaudes. L’acclimatation ne se limite pas seulement à un ajustement face aux modifications de températures mais implique de nombreuses interactions. C’est le cas par exemple de Stoy et al. (2014) qui ont mis évidence des interactions entre les températures et la photopériode dans le contrôle de l’activité photosynthétique. Ou encore de Kongstad et al. (2012) qui montrent des interactions entre les concentrations en CO2, les températures et l’humidité du sol. De nombreuses études mettent en avant une modulation des traits par le climat (Wright et al., 2005b; Reich et al., 2007; Ordoñez et al., 2009; van Ommen Kloeke et al., 2012a; Vanderwel et al., 2015). Cependant ces relations sont encore très mal quantifiées. Récemment, Meng et al. (2015) ont montré différentes réponses des traits aux gradients environnementaux selon le PFT considéré, entre les herbacés, les arbres décidus et les sempervirents mais aussi les angiospermes et les gymnospermes. Ce résultat tend à garder une séparation par grand groupes fonctionnels plutôt que de rechercher des relations globales au sein des traits. Ainsi, même si la réponse de la végétation est liée aux gradients climatiques, les auteurs mettent en avant l’influence des modifications de la composition des PFTs sur le potentiel d’acclimatation de la communauté. Verheijen et al. (2015) ont récemment dérivé et utilisé des relations empiriques entre les trois principaux traits photosynthétiques du DGVM JSBACH (Vcmax, Jmax et SLA) et différentes variables environnementales. Cette première étude ayant mis en place des mécanismes d’acclimatation de la photosynthèse basés sur des observations à large échelle a montré un impact significatif de la variation des traits sur les flux de carbone avec une réduction globale du puit de carbone d’environ 33% (2.1 PgC an−1) à partir de la moitié du 21ème siècle comparé au modèle standard avec des traits fixes. Dans la première partie de ce chapitre nous avons donc utilisé l’approche de Verheijen et al. (2015) afin de prédire la distribution de trois traits essentiels au fonctionnement de la photosynthèse que sont Vcmax25, Jmax25 et SLA. Dans un premier temps nous avons regardé si cette approche permet d’estimer de manière satisfaisante les valeurs de traits et si elle peut être facilement appliquée à l’échelle globale. Par l’implémentation de ces relations traits-climat, nous avons ensuite analysé l’impact d’une représentation “réaliste” de la variabilité des traits photosynthétiques sur les flux de carbones simulés par ORCHIDEE.

Table des matières

1 Contexte général de l’étude et problématique 
1.1 La forêt et son impact sur le climat
1.2 Des pressions environnementales et anthropiques de plus en plus fortes
1.3 Répondre aux enjeux actuels par la modélisation
1.4 Vers une représentation de la végétation axée sur les traits fonctionnels
1.5 Le modèle biosphérique ORCHIDEE
1.6 Objectifs et étapes de cette étude
2 Approche 1 : Discrétisation optimale en plusieurs PFTs 
2.1 Introduction
2.2 Method
2.3 Results
2.4 Discussion
2.5 Conclusion
2.6 Supplementary material
3 Validation de l’approche 1 : modélisation des peuplements de conifères français 
3.1 Introduction
3.2 Method
3.3 Results
3.4 Discussion
3.5 Conclusion
3.6 Supplementary material
4 Amélioration de la simulation des processus phénologiques pour les conifères tempérés 
4.1 Introduction
4.2 Method
4.3 Results
4.4 Discussion
4.5 Conclusions and perspectives
4.6 Supplementary material
4.7 Etudes complémentaires
5 Approche 2 : Acclimatation des traits aux conditions climatiques 
5.1 Introduction
5.2 Méthode
5.3 Résultats
5.4 Discussion
5.5 Conclusion et perspectives
5.6 Informations supplémentaires
6 Approche 3 : Les traits du point de vue de la modélisation 
6.1 Introduction
6.2 Méthode
6.3 Résultats
6.4 Discussion
6.5 Conclusions
6.6 Informations Supplémentaires
7 Conclusions et perspectives 
7.1 Résumé des principaux résultats
7.2 L’objectif initial de thèse est-il atteint ?
7.3 Perspectives
Bibliographie

Télécharger le rapport complet