Utilisation des habitats estuariens des larves et juvéniles du bar rayé

La nouvelle population de bar rayé de l’estuaire du Saint-Laurent

Les populations du bar rayé Atlantique ont connu d’importants déclins (Goodyear et al. 1985, Richards et Rago 1999), menant plusieurs stocks jusqu’au bord de l’extinction (Robitaille et al. 2011). Dans l’estuaire du Saint-Laurent, la forte pression exercée par les pêches et les modifications importantes de son habitat, dont la construction du chenal de navigation, conduisirent la population ancestrale à s’éteindre au milieu des années 1960 (Robitaille et al. 1988). Au cours des années 1990, l’amélioration de la qualité des eaux du Saint-Laurent et la réduction des activités de dragage ont laissé entendre une diminution des pressions à l’origine de sa disparition, et donc, que la réintroduction de l’espèce était possible (Centre du Saint-Laurent 1996, Environnement Canada 2016). À la suite de tentatives fructueuses débutées en 1999, des ensemencements réguliers ont été réalisés à partir de 2002 à l’initiative du Ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs du Québec (MFFP). Dans ce but, les ensemencements ont été effectués à partir de progénitures d’individus reproducteurs issus de la rivière Miramichi (Nouveau-Brunswick), soit la population la plus proche géographiquement.

Entre 2002 et 2013, plus de 34,5 millions de larves et de juvéniles ont été ensemencés dans l’estuaire fluvial et moyen du Saint-Laurent (Fig. 0.1, Fisheries and Oceans Canada 2017). Très vite, l’espèce a donné des signes positifs de rétablissement ce qui a permis la mise en place, dès 2004, d’un premier réseau de suivi documenté par les captures accidentelles des pêcheurs commerciaux et sportifs. En 2008, les captures de jeunes de l’année, alors que l’espèce n’avait pas été ensemencée cette année-là, ont été les premiers indices d’une reproduction naturelle dans le système. Dans l’estuaire du Saint-Laurent, on retrouve aujourd’hui la présence d’une nouvelle population de bar rayé engagée dans un processus de ré-établissement (Pelletier et al. 2011, Morissette et al. 2016, Valiquette et al. 2017).

Cependant, la population de bar rayé du Saint-Laurent est toujours considérée comme disparue d’après la loi canadienne sur les espèces en péril (LEP). Afin de favoriser son rétablissement, il est essentiel de documenter la niche écologique occupée par le bar rayé de l’estuaire du Saint-Laurent. En écologie, la niche écologique se définit à la fois par (1) la somme des conditions nécessaires à la viabilité de l’organisme, mais aussi par (2) la position occupée par l’organisme, la population ou l’espèce dans l’écosystème (Soberón et Nakamura 2009). En outre, l’identification des habitats essentiels, particulièrement lors de la première saison de croissance, a été fixée comme l’un des objectifs prioritaires du plan de rétablissement de l’espèce (Robitaille 2004). D’après la LEP, l’habitat essentiel d’une espèce aquatique en péril est défini comme « …les frayères, aires d’alevinage, de croissance et d’alimentation et routes migratoires dont sa survie dépend, directement ou indirectement, ou aire où elle s’est déjà trouvée et où il est possible de la réintroduire » (Robitaille et al. 2011). Hall et al. (1997), élargit la définition de l’habitat comme étant « les ressources et conditions présentes à un endroit qui permettent l’occupation – incluant la survie et la reproduction – par un organisme donné ». Depuis 2013, le bar rayé fait l’objet d’un suivi standardisé de l’abondance des jeunes de l’année. Toutefois, de nombreuses lacunes demeurent quant à la caractérisation de la niche écologique utilisée par la nouvelle population et de son utilisation des habitats selon les divers stades de développement (Fisheries and Oceans Canada 2017).

Utilisation des habitats estuariens de la nouvelle population de bar rayé

Dans l’estuaire du Saint-Laurent, une frayère principale a été identifiée à l’embouchure de la rivière du Sud, en frontière du front salin (Pelletier et al. 2013, Valiquette et al. 2017). Dans une moindre mesure, de récents travaux ont montré l’existence d’une frayère secondaire dans l’estuaire fluvial, à proximité du port de Québec (Fig. 0.1, Valiquette et al. 2017). Contrairement aux larves qui sont pélagiques, les bars rayés juvéniles recherchent des eaux peu profondes et abritées le long des berges (Robichaud-Leblanc et al. 1998, Robitaille 2004). Dans l’estuaire du Saint-Laurent, les suivis annuels de la zone littorale ont montré que les jeunes de l’année sont distribués principalement dans le secteur de la ZTM (Pelletier et al. 2011, Fisheries and Oceans Canada 2017, Valiquette et al. 2017). Durant l’été 2012, des migrations vers l’aval ont été observées dans l’estuaire moyen, et ce dès la première saison de croissance (Pelletier 2013, Morissette et al. 2016, Valiquette et al. 2017). À l’automne, les bars rayés juvéniles et adultes migrent en eau douce pour se soustraire aux basses températures de l’eau salée et y passer l’hiver (Pelletier 2013, Valiquette et al. 2017). Dès le stade juvénile, la nouvelle population de bar rayé se caractérise par la coexistence de trois contingents migratoires : (1) un premier contingent résident en eau douce ainsi que deux contingents migrateurs des eaux (2) oligohalines et (3) mésohalines (Morissette et al. 2016).

La présence de différentes stratégies de migration souligne les capacités de colonisation et d’adaptation du bar rayé à un nouvel environnement. Néanmoins, l’écologie des jeunes stades et l’utilisation des habitats estuariens restent à ce jour très peu documentées. Par conséquent, la présente étude doctorale porte sur l’écologie des jeunes stades de vie du bar rayé et sur l’identification des habitats essentiels au recrutement de la nouvelle population.

Objectifs

Cette étude de doctorat a pour objectif de documenter l’écologie et l’habitat essentiel des jeunes stades de vie du bar rayé dans l’estuaire du Saint-Laurent à travers l’étude de l’alimentation, de la croissance et de la survie. Dans ce but, plusieurs sous-objectifs ont été fixés :

Sous-objectif 1 : Utilisation des habitats estuariens par les larves et les juvéniles de bar rayé.

H1 : Dans la zone pélagique, les larves de bar rayé seront principalement distribuées à proximité du front salin, dans l’estuaire fluvial aval et l’estuaire moyen amont (Robichaud-LeBlanc et al. 1996, Shideler et Houde 2014). À partir de juillet, les juvéniles seront distribués dans la zone littorale (Robichaud-Leblanc et al. 1998). Plus tard dans la saison, les bars rayés se disperseront dans l’estuaire moyen (Pelletier et al. 2014, Morrissette et al. 2016).

Sous-objectif 1 : Étude de la composition de l’alimentation des larves et des juvéniles de bar rayé le long du gradient de salinité .

H1 : L’alimentation des larves de bar rayé sera dominée par le copépode calanoide estuarien Eurytemora affinis et dans une plus faible mesure, par le cladocère d’eau douce Bosmina sp.. De récentes études dans la baie de Chesapeake ont déjà montré que ces deux taxons étaient des proies communes dans l’alimentation des larves de bar rayé. La présence de Bosmina sp. dans l’alimentation du bar rayé sera favorisée en amont du front salin (Robichaud-LeBlanc et al. 1997, Shideler et Houde 2014). Lorsque les juvéniles auront atteint une longueur totale supérieure à 25 mm, l’alimentation sera composée majoritairement de gammaridés dans l’estuaire fluvial et de mysidacés dans l’estuaire moyen, dont les espèces Neomysis americana et Mysis stenolepis (Robichaud-Leblanc et al. 1997, Jordan et al. 2003, Walter et al. 2003).

Sous-objectif 2 : Comparaison de l’incidence et du succès d’alimentation des bars rayés entre les différents habitats estuariens .

H2 : Les incidences d’alimentation et les succès d’alimentation des larves seront plus importants dans la région du front salin où l’abondance des proies préférentielles du bar rayé sera supérieure (Winkler et al 2003, Favier et Winkler 2014). Dans la zone littorale, les juvéniles seront caractérisés par des incidences d’alimentation et des succès d’alimentation plus importants dans l’estuaire moyen où les gammaridés et les mysidés seront très abondants (Winkler et al. 2003).

Sous-objectif 3 : Étude du chevauchement des niches écologiques du bar rayé entre les habitats estuariens .

H3 : Dans l’estuaire du Saint-Laurent, le front salin forme une barrière importante entre les espèces d’eau douce peu tolérantes à l’augmentation de la salinité et les espèces estuariennes. De ce fait, la niche écologique du bar rayé sera vraisemblablement très distincte entre l’estuaire fluvial et l’estuaire moyen.

Sous-objectif 1 : Comparaison des estimations de mortalité-dispersion des larves et des juvéniles de bar rayé entre les habitats estuariens. L’estimation des taux de mortalité-dispersion sera réalisée à partir de courbes de capture de la zone pélagique et littorale.

H1 : Dans les zones pélagique et littorale, nous émettons l’hypothèse que les taux de mortalité et de dispersion seront supérieurs dans l’estuaire fluvial comparé à l’estuaire moyen. Dans l’estuaire moyen, la très forte turbidité des eaux de la ZTM fournira un refuge visuel permettant la réduction de la mortalité associée à la prédation, comme cela a déjà été observé en laboratoire (Utne-Palm 2002, De Robertis et al. 2003). À l’inverse, le risque de prédation et ainsi, la mortalité seront vraisemblablement supérieurs dans les eaux moins turbides de l’estuaire fluvial. En outre, nous suggérons que la dispersion des jeunes stades est un processus important dans l’estuaire du Saint-Laurent. Chez la nouvelle population de bar rayé, plusieurs études ont mis en évidence la présence de comportements de migration vers l’estuaire moyen au cours de la première saison de croissance (Morissette et al. 2016, Valiquette et al. 2017).

Sous-objectif 2 : Comparaison de la croissance des larves et des juvéniles de bar rayé entre les différents habitats estuariens. Les estimations d’âge et de croissance seront réalisées à l’aide de l’otolithométrie.

H2 : En milieu pélagique, les larves de bar rayé auront une croissance plus importante dans la région du front salin. L’estuaire moyen amont forme une aire d’alevinage propice au développement où les larves du bar rayé se maintiendront dans un habitat riche en zooplancton (Sirois et Dodson 2000-a, Winkler et al. 2003, Martino et Houde 2010). Plus tard dans la saison, la forte productivité de l’estuaire moyen aval favorisera la croissance des bars rayés juvéniles.

Sous-objectif 3 : Caractérisation des contingents migratoires. Afin d’étudier l’utilisation passée des habitats estuariens, nous utiliserons la chimie des otolithes.

H3 : La nouvelle population de bar rayé du Saint-Laurent sera caractérisée par la présence de trois contingents migratoires. Une précédente étude réalisée sur des bars rayés juvéniles échantillonnés entre 2011 et 2012 a révélé la présence de trois contingents migratoires : des individus résidents en eau douce, des migrants des eaux oligohalines et des migrants des eaux mésohalines (Morissette et al. 2016).

Sous-objectif 4 : Comparaison de la croissance et de la morphologie du bar rayé entre les contingents migratoires .

H4 : La croissance sera favorisée chez les contingents migrateurs contrairement au contingent résident. Les déplacements des jeunes de l’année seront propices à la découverte de nouveaux milieux très productifs et riches en ressources (Kerr et Secor 2009, Chapman et al. 2011, Brodersen et al. 2014).

Introduction

Characterized by a salinity gradient, estuaries are composed of unique habitats, each having specific biophysical features and each inhabited by species having varying levels of physical tolerance and needs (Martino and Able 2003, McLusky and Elliott 2004, Elliott et al. 2007, Potter et al. 2015). Determining the appropriate factors and, therefore, boundaries that define fish habitats remains, however, under standardized and uncertain (Peters and Cross 1992, Able 1999, Peterson et al. 2000). According to Hall et al. (1997), a habitat is defined as “the resources and conditions present in an area that produce occupancy-including survival and reproduction by a given organism.” At the population level, the concept of habitat encompasses functional requirements, such as spawning activities, nursery sites, feeding sites, overwintering areas, and migration corridors; thus, a strong knowledge of fish community needs and dynamics is essential for conservation efforts (Hall et al. 1997, Dennis et al. 2003). The distribution of a fish species among estuarine habitats is affected by its suitability in terms of physical environment, predation pressure, food availability, and competition (Holbrook and Schmitt 1989, Lankford and Targett 1994, Robertson 1996, Johnson et al. 2012).

The estuarine turbidity maximum (ETM) is recognized as an important nursery habitat for many fish species (Sirois and Dodson 2000-a, North and Houde 2003, Winkler et al. 2003). Early life stages of fishes retained in the ETM region take advantage of (1) an effective visual refuge from predators due to the marked turbidity (Miner and Stein 1996, Abrahams and Kattenfeld 1997, Utne-Palm 2002, De Robertis et al. 2003), (2) a high zooplankton biomass and productivity (North and Houde 2003, Winkler et al. 2003, Lapierre and Frenette 2008), and (3) optimal salinity and temperature conditions for development (Uphoff Jr 1989, Rutherford et al. 1997, Secor et al. 2000). In the St. Lawrence estuary, the high zooplankton biomass of the ETM (Bousfield et al. 1973, Winkler et al. 2003) supports the early life stages of estuarine species, including striped bass (Morissette et al. 2016, Valiquette et al. 2017).

Striped bass disappeared from the St. Lawrence estuary in the 1960s due to overfishing, environmental pollution, and habitat destruction (Robitaille et al. 2011). Since 2002, the Quebec Ministry of Forests, Wildlife, and Parks conducted a reintroduction program of this species by stocking more than 34.5 million striped bass larvae and juveniles in the St. Lawrence estuary (Valiquette et al. 2017, Fisheries and Oceans Canada 2017). This new population has shown signs of a prompt re-establishment, and natural reproduction was confirmed in 2008 (Valiquette et al. 2017). Presently, the re-established population of striped bass is known to spawn at the mouth of Rivière du Sud and possibly near to the harbour of the city of Québec (Fisheries and Oceans Canada 2017, Valiquette et al. 2017). During the first growing season, striped bass early life stages gradually migrate from the pelagic zone to littoral habitats a few weeks after hatching (Robichaud-Leblanc et al. 1998). As early as the middle of their first growing season, striped bass exhibit a second downstream migration in the St.

Lawrence estuary (Morrisette et al. 2017). In the St. Lawrence estuary, the pelagic zone used by striped bass larvae has been well described (Laprise and Dodson 1994, Winkler et al. 2003, Favier and Winkler 2014, Cabrol et al. 2015), whereas the littoral habitats remain uncharacterized along the salinity gradient. Improving baseline knowledge of the use of pelagic and littoral habitats by striped bass larvae and juveniles in the St. Lawrence estuary will provide insights into the most favourable conditions for early life survival and recruitment, factors that are essential for ensuring a successful re-establishment of the population (Robitaille et al. 2011, COSEWIC 2012, Fisheries and Oceans Canada 2017).

This present study aims to describe the pelagic and littoral habitats in the St. Lawrence estuary and to document their use by striped bass larvae and juveniles. We have placed particular emphasis on describing littoral habitats in the estuary, which have never been documented in the literature. From June to September 2014, we investigated the spatio-temporal distribution of striped bass across the estuary. Fish habitats were characterized in terms of biophysical conditions (turbidity, salinity, temperature, dissolved oxygen and chlorophyll-a concentration), abundances of main preys and fish assemblages (early life stages). We analyzed all these characteristics in order to geographically delineate the most contrasting habitats and to evaluate their potential for fish survival and recruitment.

Methods

Study site

The fluvial (freshwater) and middle (brackish) sections of the St. Lawrence estuary stretch from Trois-Rivières (130 -km upstream of the Quebec City) to Tadoussac (230 -km downstream of Quebec City, Fig. 1.1). These two sections of the estuary encompass a wide salinity range of 0–25 PSU. Mean annual water discharge is on the order of 12 600 m3.s–1 (St. Lawrence Centre 1996). The estuarine circulation is primarily controlled by semi-diurnal tides with a range of 3–5 m in amplitude, and secondarily by neap and spring tide (semi lunar 14 d; Simons et al. 2010). The saline front is located at the eastern tip of Île d’Orléans and marks the upstream limit of the ETM. Shallow bathymetry, estuarine circulation, tides, and the contact of fresh and salt water produce high concentrations of suspended matter in the water column. Depending on river discharge, the ETM can vary 70–120 km in length (Silverberg and Sundby 1979). Large variations in salinity and turbidity result in a vast range of physicochemical conditions that support various planktonic and nektonic communities (Laprise and Dodson 1994, Winkler et al. 2003).

Field surveys

In 2014, striped bass larvae and juveniles were collected in the fluvial and middle estuary portions of the St. Lawrence estuary over the course of three pelagic surveys (4–8 June, 12–17 June, and 21–28 June) and three littoral surveys (7–16 July, 8–12 August, and 8–22 September). In June 2014, we used bongo nets having a 0.5 m diameter opening during the pelagic surveys. The bongo frame was equipped with two different mesh size nets: a 333 μm and a 158 μm mesh size to collect fish larvae and zooplankton, respectively. We undertook oblique tows lasting 10 min in the surface layer (0–5 m). General Oceanics flowmeters registered the filtered water volume, on average 371.2 ± 5.0·m-3. During the pelagic survey, 54 shallow stations were sampled three times at a 5 m depth from the upstream (freshwater) to the downstream (mesohaline) sections of the estuary (Fig. 1.1, Table 1.1). Collected samples were immediately fixed in 95% ethanol that was changed after 24 h to avoid dilution.

A few weeks after hatching, pelagic striped bass larvae migrate to littoral habitats (Robichaud-Leblanc et al. 1998). Therefore, in July, August, and September 2014, only littoral surveys were carried out to sample fish and invertebrate communities (Table 1.1). In July, we sampled 43 stations using a beach seine measuring 12.5 m long, 4 m deep, and having a mesh size of 3.2 mm. In August and September, the surveys relied on a second beach seine that was 15 m long, 1.8 m deep, and having a mesh size of 9.5 mm for the wings and 6.3 mm for the central pocket. In August, we sampled 44 littoral stations, and in September, we sampled 101 littoral stations (Table 1.1, Fig. 1.1). To collect invertebrates, we used a seine net—4 m long, 1 m deep, having a 500 μm mesh and equipped with a bucket (Table 1.1). Invertebrates were sampled by standardized 15 m transects running against the current. All littoral samples were immediately frozen in the field on dry ice and then transferred into containers filled with 95% ethanol in the lab. The ethanol in the containers was changed after 24 h. For pelagic and littoral surveys, a CTD probe (SBE19, Sea-Bird Electronics, Inc.) recorded the turbidity, salinity, temperature, dissolved oxygen, and fluorescence.

In addition, we collected 55 water samples in brown Nalgene bottles at 0.5 m to quantify chlorophyll-a concentrations for calibrating the CTD fluorescence measurements. During the littoral surveys, the vegetation cover of each station was visually classified into one of five categories: 1: absent, 2: < 25%, 3: 25–50%, 4: 51–75%, 5: > 75% coverage. Similarly, the granulometry was categorized as clay and silt (< 0.125 mm), sand (0.125–5 mm), gravel (6–40 mm), or pebbles and rock (> 40 mm) by visual inspections on the field.

Laboratory analyses

Fish identification

All larvae and juvenile fish were sorted from the pelagic (n = 13,857 fish) and littoral sites (n = 15,609 fish). Individuals were firstly identified using morphological criteria and measured under a stereomicroscope Leica, MZ 12.5 (Pearson, 1938, Auer 1982, Waldman et al. 1999). To ensure accurate identifications, we performed genetic analyses on striped bass larvae because they co-occurred with white perch (Morone americana), a congener species which is morphologically very similar during early life stages. We used mitochondrial DNA sequence data from 216 striped bass larvae and 48 white perch (total of 264 fish). To discriminate the two species, we selected the cytochrome oxidase b gene (CYTb). DNA was extracted from muscle tissues and then stored in 95% ethanol using the DNEasy Tissue kit (Qiagen) protocol. We amplified ~350 pb through polymerase chain reaction (PCR) using the primers Morocytb836r and Morocytb484f (Kearse et al. 2012). Amplification success was verified by electrophoresis on a 1.5 % agarose gel with GelRed solution and loading blue dye. PCR products were sent to the Genome Sequencing and Genotyping Platform in Quebec City for sequencing. Sequences were verified and aligned using MEGA5 (Tamura et al. 2011) and BIOEDIT v. 7.2.5 (Hall 1999). Sequences were then compared to those of the GenBank database using BLAST procedures to assign these to either striped bass or white perch (Orrell et al. 2002). Of the 264 fish selected for genotyping, 118 striped bass larvae were confirmed via genetic analysis from which 100 were correctly identified only using morphological characteristics, while the other 18 samples corresponded to misidentified white perch larvae.

Invertebrate identification

From June to September 2014, we identified invertebrates within a subsample of 91 stations (Table 1.1). Invertebrate samples were divided into size classes using a 6.3 mm sieve for the largest size fraction, a 1000 μm sieve retaining the middle-sized fraction, and a small size fraction (158–1000 μm for pelagic habitats, 500–1000 μm for littoral habitats). The entire large fraction was analysed. The middle and small size fractions were subsampled to identify at least a hundred individuals. Invertebrates were then identified to the lowest taxonomic level using several identification keys. We used a Leica MZ 12.5 stereomicroscope for observing the samples (Edmondson 1959, Préfontaine and Brunel 1962, Vidal 1971, Pennak 1978, Smith and Fernando 1978, Merritt and Cummins 1996, Brunel et al. 1998).

Chlorophyll-a concentration

Chlorophyll-a (chl-a) concentrations provide an effective measurement of the algal biomass (Steinman et al. 1996). For 55 stations, 250 mL surface water samples (0.5 m depth) were filtered into two technical replicates through GF/F filters (47 mm diameter), immediately frozen on dry ice in the field, and then stored at -60 ºC until analysis. Chl-a was extracted following Musch (1980) and Jeffrey and Welschmeyer (1997). We measured chl-a by fluorescence with a mass spectrophotometer coupled to Cary Win UV software. These measurements of chl-a were used to calculate a calibration curve (n = 55, R² = 0.73) and to estimate chl-a for each station from the CTD fluorescence probe data:

log(chl-a) = 0.6405 x ln(Fluo) + 0.7019 where chl-a is the chlorophyll-a concentration in μg·L-1 and Fluo is the fluorescence measurements in μg·L-1.

Data analysis

Habitat identification

For each survey, we conducted cluster analyses in order to group the sampling stations in distinct and geographically types of habitats. The analyses were based on a log-10 transformed salinity, the square root of turbidity, and by using the average linkage method with Euclidean distance coefficients (McGarigal et al. 2000, Borcard et al. 2011). Results enabled assigning each sampling station to one specific habitats. For stations with missing or outlier data, a habitat was designated according to a geographical consistency (McGarigal et al. 2000, Borcard et al. 2011). Cluster analyses were performed using R software v.3.5.0 (R Core Team 2018) running the vegan (Oksanen et al. 2018), the cluster (Maechler et al. 2018), and the glcus (Hurley 2012) packages.

Fish abundance

In the pelagic zone, the density of fish larvae at each station was expressed as ind·m-3 as the number of larvae per volume of water filtered. To estimate the density of striped bass larvae, we used rates of accurate striped bass and white perch identification using morphological criteria and confirmed through genetic analysis. The density of striped bass was expressed as ind·m-3 using:

Invertebrate abundance

In the pelagic and littoral zones, the abundance of invertebrates was expressed as density in ind·m-3 and abundance in ind·m-2, respectively. In the pelagic zone, we specifically examined the distribution of the cladoceran Bosmina sp., the calanoid copepod Eurytemora affinis, other calanoid copepods, and cyclopoid copepods, all of which are major components of the diet of striped bass larvae. (Robichaud-Leblanc et al. 1997, Shideler and Houde 2014). In the littoral zone, we examined the distribution of gammarids, mysids, and dipteran pupa, all important components of the diet of striped bass juveniles (Robichaud-Leblanc et al. 1997, Jordan et al. 2003, Walter et al. 2003, Howe et al. 2008).

Habitat comparisons

Once the habitats were clustered, biophysical features of habitats were compared between them using either analysis of variance (ANOVA test) followed by Tukey’s HSD post-hoc tests or Kruskal-Wallis ANOVA of ranks, followed by a non-parametric multiple post-hoc tests (Dunn 1964); the choice depended on the normality of the residuals (Quinn and Keough 2002). We used Pearson’s Chi-squared tests to compare vegetation cover and granulometry between habitats. To compare fish assemblages among habitats, we used permutational analysis of variance separately for each month (i.e. one-way PERMANOVA) followed by pairwise multiple comparison tests. PERMANOVA was based on Bray-Curtis dissimilarities (Bray and Curtis 1957) and was performed using 999 permutations. The homogeneity of dispersion was verified following Anderson (2001). To document fish assemblages, we performed similarity percentage analyses (SIMPER) and identified the main taxa responsible for the dissimilarities between habitats (Clarke 1993). All statistical comparisons were performed using R software v.3.5.0 (R Core Team 2018) running the vegan package (Oksanen et al. 2018).

Results

Habitat clustering

For each survey, clusted analyses identified four groups of stations in the pelagic and littoral zones as four distinct habitats. They corresponded to: (1) the fluvial estuary in the upstream freshwater section (UP), (2) the oligohaline ETM habitat (O-ETM), (3) the mesohaline-ETM habitat (M-ETM), and (4) the downstream polyhaline section (DOWN; Fig 1). These four estuarine habitats, geographical consistend along the salinity-turbidity gradient, were systematically used for comparisons of physical and biological characteristics.

Striped bass distribution among the four habitats

In June, pelagic larvae were found primarily in the O-ETM habitat (0.214 ± 0.074 ind·m-3; mean ± SE; note that for all results, we present the mean ± SE; Fig. 1.2a). Densities were low in the UP (0.004 ± 0.003 ind·m-3) and the M-ETM habitat (0.0003 ± 0.0003 ind·m-3), and no larvae were captured in the DOWN habitat. In July, the abundance of striped bass in the littoral zone was similar among all habitats, due to the high variability of abundance within the habitats (Fig. 1.2b). However, there was a decreasing trend in the mean abundance of striped bass, being more than 6× higher in the UP (20.48 ± 19.71 CPUE) compared to further downstream (Fig. 1.2b). In August, the abundance of striped bass was lower in the UP (0.43 ± 0.23 CPUE) compared to the O-ETM (3.00 ± 1.47 CPUE) and the M-ETM (3.56 ± 1.84 CPUE; Fig. 1.2b). No striped bass were captured in the DOWN habitat. In September, most striped bass were found in the O-ETM (1.16 ± 0.28 CPUE) and M-ETM (1.36 ± 0.51 CPUE); the UP (0.09 ± 0.04 CPUE) and DOWN habitats (0.68 ± 0.56 CPUE; Fig. 1.2b) had a marked lower abundance.

Biological characteristics of the four habitats

Distribution of chl-a and main prey items

In the pelagic zone habitats, chl-a fluctuated from 3.17 to 35.06 μg·L-1, exhibiting the highest values upstream in the UP and O-ETM and decreasing downstream, although the differences were not significant (Table 1.2; Fig. 1.3e). In June, Bosmina sp. were only found in the UP (167.69 ± 152.53 ind·m-3) and in the O-ETM (480.08 ± 287.70 ind·m-3, Table 1.2; Fig. 1.4a). E. affinis densities ranged from 0.40 to 16 ind·m-3 with a density 40× higher in the UP relative to the DOWN (Table 1.2; Fig. 1.4b). The opposite pattern was observed for calanoid copepods where their density was about 70× lower in the UP (54.25 ± 34.84 ind·m-3) compared to the DOWN (3960.19 ± 2451.01 ind·m-3; Table 1.2; Fig. 1.4c). The density of cyclopoids, 9.01–293.91 ind·m-3, was lowest in the DOWN with more similar levels found in the more upstream habitats (Table 1.2; Fig. 1.4d).

In the littoral zone, the O-ETM had the highest chl-a concentrations, 109.79–170.13 μg·L-1, whereas the chl-a did not exceed 33.51 μg·L-1 in either the UP or the DOWN (Table 1.2; Fig. 1.3e). The abundance of dipteran pupa did not exceed 0.75 ind·m-2 and remained similar between habitats early in the season, then became greater in the M-ETM in September (Table 1.2; Fig. 1.4e). The abundance of gammarids, 0.14–20.26 ind·m-2, was highest in the O-ETM, although the differences were only significant in July (Table 1.2; Fig. 1.4f). The abundance of mysids fluctuated from 0–14.12 ind.m-2 and was highest in the M-ETM (Table 1.2; Fig.1.4g).

Table des matières

LISTE DES FIGURES 
LISTE DES TABLEAUX
RÉSUMÉ 
ABSTRACT 
INTRODUCTION GÉNÉRALE
0.1 Écosystèmes aquatiques : menaces et enjeux
0.2 Recrutement des populations de poissons
0.3 Les estuaires, véritables pouponnières à poissons
0.4 Le bar rayé (Morone saxatilis)
0.5 Stratégies de migration du bar rayé
0.6 La nouvelle population de bar rayé de l’estuaire du Saint-Laurent
0.7 Utilisation des habitats estuariens de la nouvelle population de bar rayé
0.8 Objectifs
CHAPITRE I IS THE NEWLY REINTRODUCED POPULATION OF STRIPED BASS (MORONE SAXATILIS) IN THE ST. LAWRENCE ESTUARY USING THE FULL POTENTIAL OF ITS DIVERSE HABITATS?
1.1 Abstract
1.2 Introduction
1.3 Methods
1.3.1 Study site
1.3.2 Field surveys
1.3.3 Laboratory analyses
1.3.4 Data analysis
1.4 Results
1.4.1 Habitat clustering
1.4.2 Striped bass distribution among the four habitats
1.4.3 Physical characteristics of the four habitats
1.4.4 Biological characteristics of the four habitats
1.5 Discussion
1.5.1 Pelagic habitat characteristics
1.5.2 Littoral habitat characteristics
1.5.3 Habitat use by striped bass larvae
1.5.4 Habitat use by striped bass juveniles
1.6 Conclusion
1.7 Acknowledgements
CHAPITRE II FEEDING ECOLOGY OF EARLY LIFE STAGES OF STRIPED BASS (MORONE SAXATILIS) ALONG AN ESTUARINE SALINITY-TURBIDITY GRADIENT, ST. LAWRENCE ESTUARY, CANADA
2.1 Abstract
2.2 Introduction
2.3 Methods
2.3.1 Study site
2.3.2 Field survey
2.3.3 Laboratory analyses
2.3.4 Data analyses
2.4 Results
2.4.1 Density and size distribution of striped bass
2.4.2 Characterization of striped bass larvae and juvenile diets between estuarine habitats
2.4.3 Feeding success across habitats
2.4.4 Diet niche overlap
2.5 Discussion
2.5.1 Feeding ecology of striped bass larvae and juveniles
2.5.2 Early life feeding in the St. Lawrence versus other North American populations
2.6 Conclusion
2.7 Acknowledgements
CHAPITRE III GROWTH AND MORTALITY OF STRIPED BASS (MORONE SAXATILIS) LARVAE AND JUVENILES IN THE ST. LAWRENCE ESTUARY, CANADA
3.1 Abstract
3.2 Introduction
3.3 Methods
3.3.1 Study site
3.3.2 Field survey
3.3.3 Laboratory analyses
3.3.4 Data analysis
3.4 Results
3.4.1 Differences in mortality-dispersion rates between habitats
3.4.2 Differences in growth between habitats
3.4.3 Differences in habitat utilization and growth between migratory contingents
3.5 Discussion
3.5.1 Mortality and dispersion along the estuary
3.5.2 Comparison of growth among estuarine habitats
3.5.3 Migratory contingents as an adaptive strategy
3.6 Conclusions
3.7 Acknowledgements
CHAPITRE IV CONCLUSION GÉNÉRALE
4.1 Caractérisation des habitats estuariens du Saint-Laurent dans la zone pélagique et littorale
4.1.1 Caractérisation physique des habitats estuariens
4.1.2 Caractérisation biologique des habitats estuariens
4.2 Écologie des jeunes stades de vie du bar rayé
4.2.1 Utilisation des habitats estuariens des larves et juvéniles du bar rayé
4.2.2 Alimentation des jeunes stades de vie du bar rayé
4.2.3 Mortalité et dispersions des larves et des juvéniles de bar rayé
4.2.4 Croissance des larves et des juvéniles de bar rayé
4.2.5 Mouvements migratoires au sein de la nouvelle population de bar rayé
4.3 Recrutement de la nouvelle population de bar rayé : qui sont les survivants ?
4.4 Désignation de l’habitat essentiel des larves et des juvéniles de bar rayé dans l’estuaire du Saint-Laurent
4.5 Contribution et originalité de l’étude
4.6 Limitation de l’étude
4.7 Perspectives de recherche
4.7.1 La nouvelle population de bar rayé, au coeur d’un processus de rétablissement
4.7.2 Modèle d’utilisation des habitats estuariens par le bar rayé
4.7.3 Relation interspécifique du bar rayé
4.7.4 Indice d’habitat du bar rayé
RÉFÉRENCES

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