Utilisation de la coquille Saint-Jacques comme traceur environnemental

L’objectif général de cette étude est de comprendre les relations liant un invertébré benthique, la coquille Saint-Jacques Pecten maximus (L.), à son environnement. Plus précisément, nous chercherons à approfondir nos connaissances sur la biologie de cet organisme, et en particulier à décrire les réponses de cet animal aux fluctuations d’un environnement côtier perturbé, la rade de Brest. Puis, nous nous attacherons à extraire les informations structurales (croissance) et chimiques (isotopes stables et éléments traces) de son squelette calcifié, afin de pouvoir retracer, a posteriori, les conditions environnementales vécues par cet animal. Pour cela, une approche associant à la fois la biologie, l’écologie et la biogéochimie a été retenue.

Cette étude s’inscrit tout d’abord dans un contexte de surveillance des écosystèmes marins côtiers. Ces écosystèmes sont en effet la cible de nombreuses agressions incluant, entre autres, les augmentations des flux de nutriments et de contaminants, les introductions d’espèces, la surpêche et les variations climatiques. Comprendre le fonctionnement, et prédire l’évolution de ces écosystèmes, dépend de notre capacité à discriminer les différents impacts anthropiques, et demeure un vrai challenge pour la communauté scientifique (voir Cloern, 2001).

Par ailleurs, ce travail s’insère dans un contexte de changement climatique global puisque nous chercherons à développer un nouvel outil enregistrant les paléotempératures des eaux côtières. L’un des buts de la paléoclimatologie est de comprendre si les changements modernes sont induits par l’homme ou s’ils ne sont que la manifestation mesurable de cycles climatiques naturels. L’utilisation d’outils enregistrant les variations environnementales est nécessaire afin de décrire les conditions climatiques passées. Outre les données issues des enregistrements historiques et instrumentés (dates des vendanges, recul des glaciers, images satellites, relevés thermométriques et anémométriques, etc…), des enregistreurs naturels de l’environnement, ou « proxy » existent et permettent de disposer d’informations d’ordre climatique avant la période instrumentée. Un proxy est un descripteur, dont les valeurs sont fonction de variables environnementales telles que la température, la salinité, la vitesse des vents ou la productivité. Ces enregistrements, naturels, sont des indices du climat passé, enterrés dans les sédiments du fond des océans, piégés dans les récifs coralliens, contenus dans les pollens, congelés dans les glaciers ou encore préservés dans les cernes des arbres tout au long de leur vie. La plupart du temps, ils ont été trouvés sur la base d’études portant sur la période actuelle et montrant une corrélation entre le traceur et un paramètre environnemental.

SUIVI ENVIRONNEMENTAL EN RADE DE BREST

La rade de Brest est un écosystème dont la physique (Salomon & Breton, 1991 ; Le Pape, 1996), la chimie (Delmas, 1981 ; Quéguiner, 1982 ; Hafsaoui, 1984 ; Ragueneau, 1994 ; Del Amo, 1996, Savoye, 2001) et la biologie (Hily, 1984 ; Jean, 1994 ; Chauvaud, 1998 ; Chauvaud et al., 2000, Grall, 2002) sont étudiées depuis de nombreuses années. Tous ces travaux ont contribué à l’accumulation de données environnementales depuis 1977,particulièrement pour le site de Roscanvel qui a  de référence à de nombreuses études (Fig. I.2).

La présente étude s’inscrit dans une logique de poursuite du suivi environnemental, elle contribue donc à l’enrichissement des séries temporelles de mesure des paramètres hydrologiques classiques (température, salinité, pigments chlorophylliens, sels nutritifs). Plus spécifiquement, dans le cadre d’une étude haute fréquence de l’environnement autorisée par les capacités d’enregistrement des fluctuations environnementales par la coquille Saint-Jacques à une échelle journalière, nous avons développé pour l’année 2000 (18 février – 30 juin), une stratégie de suivi du milieu fondée sur des prélèvements réalisés au rythme de 3 par semaines (46 sorties). Dans le même ordre d’idée, afin de mieux décrypter les informations contenues dans les valves de P. maximus, le nombre et la nature des paramètres environnementaux suivis ont été étendus à la couche de fond, près du biotope des coquilles Saint-Jacques.

La méthodologie employée lors de chaque sortie pour l’année 2000 et le début 2001 comprenait: (1) des profils verticaux de température, salinité et fluorescence ; (2) des prélèvements d’eau de mer en surface pour les mesures de concentrations en pigments chlorophylliens, silice biogénique, sels nutritifs et éléments traces sous forme particulaire; (3) des prélèvements d’eau de mer de fond (1 mètre au-dessus du fond) pour la mesure des pigments chlorophylliens, de la silice biogénique, des éléments traces à la fois sous forme dissoute (Sr, Ba) et particulaire (Sr, Ba, Ti, Mg, Mn, Na), des rapports δ 13C, le δ 15N et du rapport C/N de la matière organique particulaire en suspension, et du δ 13C du carbone inorganique dissous (CID).

Cependant, dans ce chapitre, par souci de clarté, seuls les résultats concernant la température, la salinité, les débits des rivières, les sels nutritifs ainsi que les pigments chlorophylliens seront présentés. Les autres paramètres, énoncés ci-dessus, seront présentés en détail dans les chapitres correspondants afin d’éviter les redondances au sein de ce manuscrit. Ainsi, les variations de concentrations des éléments traces dans le milieu (formes dissoute et particulaire) seront traitées dans la partie III.2. Analyse élémentaire, en relation avec leurs variations dans la calcite de P. maximus. Les rapports des isotopes stables de la matière organique particulaire (MOP) seront détaillés dans la partie II.2. Régime alimentaire et physiologie : application du traçage isotopique, la MOP étant considérée comme une source potentielle de nourriture pour la coquille Saint-Jacques. Quant au δ 13C du CID, ses variations seront présentées dans la partie III.1. Analyse isotopique, en relation avec les rapports des isotopes stables du carbone dans la calcite de Pecten.

En résumé, pour les besoins de ce travail et en particulier lors de l’étude de la croissance journalière de la coquille Saint-Jacques (Partie II-1), les données environnementales nécessaires englobent la période 1998-2001 sur le site de Roscanvel. Les données précédemment acquises au LEMAR (empruntées à Grall, Chauvaud et Guérin), combinées à celles de notre suivi (février 2000 – février 2001), seront utilisées et présentées dans ce chapitre en ce qui concerne les paramètres hydrologiques classiques (température, salinité, pigments chlorophylliens). Pour les sels nutritifs et autres paramètres, lorsque ces derniers ne sont pas disponibles pour le site de Roscanvel, les données de la station SOMLIT située à l’extrémité de l’appontement de l’IFREMER dans l’anse de Sainte-Anne du Portzic (Fig. I.2, Service d’Observation en Milieu Littoral, IUEM), seront utilisées après calibration sur l’année 2000 pour laquelle les paramètres environnementaux ont été mesurés parallèlement sur les deux sites d’étude.

Stratégie d’échantillonnage

Tous les prélèvements ont été réalisés sur le site de Roscanvel qui occupe une position centrale dans la rade de Brest (Fig.I.2) et qui est considéré typique de l’évolution générale de la baie (Le Pape et al., 1996). Suivi depuis 1977 comme station de référence pour la mesure de plusieurs paramètres physico-chimiques et de la biomasse chlorophyllienne, cette station est également le point de prélèvement des coquilles Saint-Jacques servant au monitoring de la croissance journalière de l’espèce depuis 1986 (Chauvaud et al., 1998).

Le choix de l’heure de prélèvement en rade de Brest n’est pas sans conséquence sur l’interprétation de la mesure, étant donné la présence de fortes marées induisant une variabilité non négligeable des paramètres environnementaux au cours du cycle tidal de 12 heures. Chauvaud (1998) montre, par exemple, que la température de l’eau de fond à Roscanvel, peut varier de près de 1°C sur un cycle de marée (0,6°C en moyenne) et jusqu’à 1,7°C à SainteAnne du Portzic. Les conditions matérielles à notre disposition ne nous permettant pas de faire un suivi en continu de la masse d’eau, un échantillonnage à heure de marée fixe a été mis en place afin de minimiser au maximum les erreurs liées à la variabilité des paramètres environnementaux sur un cycle de marée. Ainsi, le caractère ponctuel de ces prélèvements, qu’ils soient effectués à basse mer ou à pleine mer, ne représentera jamais qu’une mesure discrète des conditions environnementales rencontrées par la coquille Saint-Jacques au cours d’une journée. Dans le cadre de cette étude (année 2000), le choix de l’heure (PM ± 2 heures) provient de la nécessité de réaliser une comparaison avec les données de la station SOMLIT (48°21’ N – 4°33’ W), toujours échantillonnée à pleine mer. Les sels nutritifs de la rade sont disponibles uniquement à SOMLIT pour les années 1998, 1999 et 2001. Ainsi, une comparaison des mesures de sels nutritifs sur les deux sites (Roscanvel-SOMLIT) en 2000, permettra de valider leur utilisation. Afin d’appréhender une nouvelle fois la variabilité liée au cycle de marée, le 17-18 et 19 mai 2000, un suivi sur 12 heures et un suivi de 36 heures de plusieurs paramètres environnementaux ont été menés dans le cadre d’une mission INSU-CREPIRAD (température, fluorescence, salinité, δ 13C CID, δ 13C, δ 15N et rapports C/N de la MOP).

Table des matières

INTRODUCTION GENERALE
Partie I – Suivi environnemental en rade de Brest
1. Introduction
2. Matériel et methodes
2.1 Présentation du site
2.2 Stratégie d’échantillonnage
2.3 Prélèvements, traitements des échantillons et méthodes analytiques
2.3.1 Paramètres physiques
2.3.2 Analyse de la matière particulaire
2.3.3 Analyse des sels nutritifs
3. Etat des connaissances sur le fonctionnement de la rade
4. Résultats et Discussion
4.1 Paramètres physiques
4.1.1 Apports des bassins versants
4.1.2 Température
4.1.3 Salinité
4.2 Matériel biogénique particulaire
4.2.1 Pigments chlorophylliens et floraisons phytoplanctoniques
4.2.2 Silice biogénique
4.3 Effet du cycle de marée sur la température, la salinité et la fluorescence
4.4 Sels nutritifs
5. Conclusion
Partie II – Réponse biologique de Pecten Maximus aux fluctuations environnementales
Introduction générale
Chapitre 1. Anomalies de croissance coquillière : mise en évidence de variations qualitatives du phytoplancton
1.1 Introduction
1.2 Matériel et méthodes
1.2.1 Paramètres environnementaux
1.2.2 Echantillonnage des coquilles Saint-Jacques
1.2.3 Lecture des stries de croissance
1.3 Résultats
1.3.1 Accès à la première reproduction chez P. maximus en rade de Brest
1.3.2 Variabilité saisonnière de la croissance coquillière
1.3.3 Relation avec les efflorescences phytoplanctoniques
1.3.4 Dynamique des sels nutritifs en rade de Brest (rappel)
1.4 Discussion
1.4.1 Accession à la première reproduction
1.4.2 Croissance coquillière
1.4.2.1 Anomalies de croissance des années 1998 et 1999
1.4.2.2 Anomalies de croissance des années 2000 et 2001
1.4.3 Complexité des relations diatomées – acide orthosilicique
Chapitre 2. Régime alimentaire et physiologie : application du traçage isotopique naturel
2.1 Introduction
2.2 Usage de l’outil isotopique
2.2.1 Généralités sur les isotopes
2.2.1.1 Qu’est ce qu’un isotope ?
2.2.1.2 Notation
2.2.1.3 Processus de fractionnement isotopique
2.2.1.4 Spectrométrie de masse de rapports isotopiques (IRMS)
2.2.2 Application à l’étude des réseaux trophiques
2.2.2.1 Relations entre la composition isotopique d’un animal et son régime trophique
2.2.2.2 Applications et limites du traçage isotopique naturel
2.3 Matériel et méthodes
2.3.1 Suivi des paramètres environnementaux
2.3.1.1 Collecte et traitement des échantillons
2.3.1.2 Analyse isotopique et élémentaire
2.3.2 Collecte de Pecten maximus
2.3.2.1 En rade de Brest
2.3.2.2 En Norvège
2.3.3 Traitement des échantillons de Pecten maximus
2.3.3.1 Analyse isotopique et élémentaire
2.3.3.2 Analyse lipidique
2.3.3.3 Analyse pondérale
2.3.4 Estimation de la composition isotopique de l’ensemble du corps
2.4 Résultats
2.4.1 Composition isotopique et élémentaire de la MOP
2.4.2 Composition isotopique et élémentaire des tissus
2.4.2.1 Reproductibilité des mesures
2.4.2.2 Variations en fonction de l’âge
2.4.2.3 Valeurs moyennes et relations avec les sources potentielles de nourriture
2.4.2.4 Variations saisonnières
2.4.2.5 Variations en fonction du site
2.4.3 Valeurs estimées et observées de l’ensemble du corps
2.4.4 Données biochimiques et pondérales de la glande digestive
2.4.4.1 Indice pondéral
2.4.4.2 Contenu lipidique
2.4.4.3 Relation ä13C et contenu lipidique des différents organes
2.5 Discussion
2.5.1 Variabilité interindividuelle et effet de l’âge
2.5.2 Relation avec les sources de nourriture
2.5.3 Différences entre organes
2.5.4 Variations saisonnières et transferts entre organes
2.5.5 Variations inter-sites
2.6 Conclusions et Perspectives
Conclusion générale
Partie III – Information isotopique et élémentaire contenue dans la calcite de Pecten maximus
Introduction générale
1.1 Introduction
1.2 Matériel et méthodes
1.2.1 Données environnementales
1.2.2 Echantillons de P. maximus
1.2.2.1 En rade de Brest
1.2.2.2 Sur le plateau continental armoricain
1.2.3 Analyses isotopiques
1.2.3.1 δ18O et δ13C calcite
1.2.3.2 δ18O eau
1.2.3.3 δ13C CID
1.2.4 Relation température – δ18O calcite
1.2.4.1 Calibration
1.2.4.2 Estimation de la température en rade de Brest
1.3 Résultats
1.3.1 Analyses de l’eau
1.3.1.1 δ18O eau
1.3.1.1 δ13C CID
1.3.2 Variations des isotopes stables de la calcite
1.3.2.1 δ18O
1.3.2.2 δ13C
1.3.2.3 Comparaison δ13C et δ18O
1.3.3 Croissance coquillière
1.3.3.1 Variations interindividuelles
1.3.3.2 Relation avec les isotopes stables
1.3.4 Relation δ18Ocalcite – δ18Oeau – Température
1.3.5 Estimation de la température en 2000
1.3.6 Relation δ13Ccalcite – δ13CCID
1.3.7 Coquilles du plateau continental
1.3.7.1 Croissance coquillière
1.3.7.2 Composition isotopique
1.3.7.3 Estimation de la température
1.4 Discussion
1.4.1 Relation δ18O-température en rade de Brest
1.4.1.1 Estimation de la température
1.4.1.2 Variations interindividuelles
1.4.1.3 Comparaison avec l’équation de précipitation inorganique
1.4.2 Relation δ13Ccalcite-δ13CCID
1.4.2.1 Evolution saisonnière du δ13CCID
1.4.2.2 Evolution saisonnière du δ13Ccalcite
1.4.3 Les coquilles du plateau continental
1.4.3.1 Croissance
1.4.3.2 Evolution du signal isotopique avec l’âge
1.4.3.3 ä18O – température
1.5 Conclusion et perspectives
CONCLUSION GENERALE

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