Types et morphologie des mycorhizes

Dans la rรฉgion du Vakinankaratra, lโ€™agriculture est la principale activitรฉ de la population. Cependant, la production nโ€™arrive pas ร  couvrir les besoins alimentaires ร  cause de la croissance dรฉmographique. En consรฉquence, les gens doivent surexploiter le sol. Cela entraรฎne la diminution de leur fertilitรฉ. Dโ€™oรน le besoin dโ€™apporter des engrais en quantitรฉ. La chertรฉ de ces intrants constitue un blocage pour certains agriculteurs.

Cโ€™est la raison pour laquelle les champignons mycorhiziens ont รฉtรฉ considรฉrรฉs afin dโ€™amรฉliorer la nutrition minรฉrale en particulier la nutrition phosphatรฉe des plantes agricoles. Ce phosphore intervient dans la production dโ€™รฉnergie (ATP). Il accรฉlรจre aussi la maturitรฉ de la plante. Le besoin en phosphore se manifeste surtout au stade jeune de la plante. En effet le phosphore est connu comme un facteur limitant de la croissance et du dรฉveloppement des plantes. La capacitรฉ des champignons ร  former une symbiose avec les racines des plantes permet de fixer plus dโ€™รฉlรฉments nutritifs. En plus des poils absorbants, les hyphes mycรฉliens extra-racinaires permettent dโ€™augmenter la surface dโ€™absorption des racines des plantes.

Les mycorhizes sont prรฉsents naturellement dans le sol. Depuis une centaine dโ€™annรฉes, beaucoup de chercheurs ont dรฉmontrรฉ les effets bรฉnรฉfiques des mycorhizes en agronomie comme : la stimulation de la croissance de la plante due ร  cause de lโ€™amรฉlioration de la nutrition minรฉrale (Smith et al 1997), la tolรฉrance aux diffรฉrents stress environnementaux (Morton et al 1990), la tolรฉrance ร  la toxicitรฉ des mรฉtaux lourds (Strullu et al 1991), la protection de la plante contre les microorganismes pathogรจnes et lโ€™ amรฉlioration de la qualitรฉ physique du sol, la stabilitรฉ des agrรฉgats. Il existe trois types de mycorhizes, les ectomycorhizes, les endomycorhyzes et les ectendomycorhizes. Les Champignons Mycorhiziens ร  Arbuscules (CMA) dans les endomycorhizes ont รฉtรฉ รฉtudiรฉs car ils sont les plus dominants en agriculture. Ils colonisent plus de 90% des plantes (plante cultivรฉe, plante sauvage et horticulture). Ces CMA pรฉnรจtrent ร  lโ€™intรฉrieur des cellules corticales des racines (inter et intracellulaires). Les hyphes mycรฉliens se ramifient dโ€™une faรงon dichotomique ร  lโ€™intรฉrieur des cellules corticales racinaires pour former des arbuscules oรน se font les รฉchanges. Les CMA sont trรจs efficaces dans le sol ร  fort pouvoir fixateur de phosphore (Plenchette et Fardeau 1988).

MYCORHIZES

Dรฉfinition

Le terme ยซ Mycorhize ยป a รฉtรฉ proposรฉ par Frank en 1885. Il provient de deux mots ยซ myco ยป qui veut dire champignon et ยซ rhiza ยป qui veut dire racine. Auparavant, seuls les arbres et les orchidรฉes รฉtaient considรฉrรฉs comme des plantes mycorhiziennes, mais actuellement le terme est รฉtendu ร  tous les vรฉgรฉtaux supรฉrieurs (Bernard, 1909). La mycorhize est une association symbiotique naturelle entre les racines des plantes supรฉrieurs et les champignons. Cette association est bรฉnรฉfique pour les deux partenaires. La symbiose permet dโ€™une part la croissance des champignons grรขce aux sucres, hormones et vitamines fournis par les plantes et dโ€™autre part une amรฉlioration de la nutrition minรฉrale de la plante en particulier pour les รฉlรฉments nutritifs peu mobiles (phosphore, zinc, cuivre) par lโ€™intervention des champignons.

Types et morphologie des mycorhizesย 

Les mycorhizes sont classรฉes en trois groupes selon le mode de disposition des filaments mycรฉliens au niveau de la racine: lโ€™ectomycorhize, lโ€™endomycorhize et lโ€™ectendomycorhize.

โ€ข Lโ€™ectomycorhize
Lโ€™ectomycorhize est caractรฉrisรฉe par des filaments mycรฉliens extracellulaires. Les hyphes mycรฉliens pรฉnรจtrent entre les cellules corticales racinaires (intercellulaires). Ils sont visibles ร  lโ€™ล“il nu car ils recouvrent la racine sous forme dโ€™un manteau. De lโ€™extรฉrieur vers lโ€™intรฉrieur, lโ€™ectomycorhize est formรฉe par :
– le filament mycรฉlien extra matriciel qui รฉtablit la connexion entre le sol et le champignon permettant dโ€™explorer et dโ€™absorber les รฉlรฉments nutritifs.
– le manteau formรฉ de filaments mycรฉliens qui enveloppe les racines. Il assure la connexion entre le filament extra matriciel et les cellules corticales de la racine.
– les rรฉseaux de Hartig constituรฉs de mycรฉliums qui sโ€™insinuent entre les cellules corticales Lโ€™ectomycorhize ne prรฉsente que 10% des plantes mycorhiziennes (Moussain 1980, Bourgeois, 1995). Elle se rencontre chez les espรจces forestiรจres appartenant aux Gymnospermes et Angiospermes. Les espรจces fongiques qui forment ce type sont des champignons supรฉrieurs appartenant aux classes des ASCOMYCETES et BASIDIOMYCETES .

โ€ข Lโ€™endomycorhize
Lโ€™endomycorhize est caractรฉrisรฉ par des hyphes inter et intracellulaires. Les hyphes mycรฉliens entrent dans les cellules corticales. Lโ€™endomycorhize se divise en trois types :
– lโ€™endomycorhize orchidoรฏde
– lโ€™endomycorhize รฉricoรฏde
– lโ€™endomycorhize ร  arbuscules ou le champignon mycorhizien ร  arbuscules (CMA) .

Lโ€™endomycorhize orchidoรฏde se rencontre chez les familles des ORCHIDACEAE tandis que lโ€™endomycorhize รฉricoรฏde se trouve chez les familles des ERICACEAE. La prรฉsence de mycรฉliums intracellulaires sous forme de peloton caractรฉrise ces deux types. Les symbiotes fongiques appartiennent aux classes des ASCOMYCETES et BASIDIOMYCETES. Les CMA appartiennent ร  la classe de ZYGOMYCETES. Leurs mycรฉliums intracellulaires sont ramifiรฉs dichotomiquement sous forme dโ€™arbuscules. Les endomycorhizes sont des champignons microscopiques. Lโ€™infection se produit ร  partir de spores, de mycรฉliums ou de fragments de racines mycorhizรฉes appelรฉs propagules. Aprรจs leurs germinations, les hyphes mycรฉliens se dรฉveloppent dans le sol pour constituer un rรฉseau dโ€™hyphe extra matricielle de 20ยตm de diamรจtre et non cloisonnรฉ. Au contact des racines ces hyphes forment un appressorium pour quโ€™ils puissent pรฉnรฉtrer dans les cellules corticales des racines sans jamais atteindre lโ€™endoderme. Dans cette partie intra matricielle, les hyphes se prรฉsentent sous formes de hyphes inter et intra cellulaire ou se transforment en vรฉsicule.

โ€ข Lโ€™ectendomycorhize
Lโ€™ectendomycorhize reprรฉsente la forme intermรฉdiaire entre lโ€™endomycorhize et lโ€™ectomycorhize. Elle a donc ร  la fois les propriรฉtรฉs de ces deux derniรจres.

CHAMPIGNONS MYCORHIZIENS A ARBUSCULES (CMA)ย 

Classification

Les champignons mycorhyziens ร  arbuscules sont formรฉs par lโ€™association de champignons infรฉrieurs appartenant aux ZYGOMYCETES et de racines des plantes supรฉrieures comme les herbacรฉes, les arbustes, les lianes et les arbres.

Rรฉpartition de CMA dans lโ€™รฉcosystรจmeย 

Les CMA sont apparus en mรชme temps que les plantes terrestres. Ils sont cosmopolites. Ils sont prรฉsents et sโ€™adaptent dans diffรฉrents types de climats et de sols. Ils colonisent surtout les racines des espรจces herbacรฉes et des arbustes. Ils sont les plus rรฉpandus car ils infectent environ 90% des plantes sauvages et des plantes cultivรฉes (Plenchette, 1991).

Importance et les effets bรฉnรฉfiques de CMAย 

Les CMA sont les plus dominants en agriculture. Ils peuvent augmenter la production agricole en amรฉliorant la nutrition minรฉrale (phosphore, azote, …) de la plante et la structure de sol.

Amรฉlioration de la nutrition minรฉrale

โ™ฃ. Amรฉlioration de la nutrition phosphatรฉe
Les sols tropicaux et subtropicaux ont un pH acide, pauvre en phosphore biodisponible. Leurs capacitรฉs dโ€™absorption en cet รฉlรฉment sont trรจs รฉlevรฉes (Date et al, 1995). Plusieurs expรฉriences ont montrรฉ lโ€™effet bรฉnรฉfique des champignons mycorhiziens arbuscules sur la nutrition phosphatรฉe des plantes. Dโ€™aprรจs Durrieu (1993), les plantes mycorhizรฉes absorbent de 4 ร  15 fois plus de phosphore que la plante non mycorhizรฉe. Les racines prรฉsentent des zones dโ€™absorption dans la rรฉgion dโ€™รฉlongation en arriรจre de lโ€™apex (Bowen et al, 2005). Les mycorhizes favorisent lโ€™extension des surfaces dโ€™absorption. Les hyphes extra racinaires des plantes mycorhizรฉes peuvent coloniser un volume de sol non explorรฉ par les racines Les hyphes extra-racinaires transportent les phosphates jusquโ€™ร  plus de 14cm de la racine (Dommergue, 1990). Tandis que cette surface dโ€™absorption racinaire est trรจs limitรฉe pour les plantes non mycorhizรฉes.

โ™ฃ. Alimentation en eau
Lโ€™eau est lโ€™un des problรจmes majeurs dans les zones arides et semi-arides. Le stress en eau est accompagnรฉ par lโ€™augmentation de la salinitรฉ du sol. Lโ€™amรฉliorationde la nutrition phosphatรฉe chez les plantes mycorhizรฉes est tributaire dโ€™une meilleure alimentation en eau (Plenchette, 1991). Lโ€™รฉtude de Strullu et al en 1991 sur le rรดle des CMA des genres Glomus et Sclรฉrocystis au niveau de la rรฉsistance hydrique du Trifolium alexandrinum a montrรฉ que le dรฉficit en eau est faible chez les plantes mycorhizรฉes par rapport au tรฉmoin non mycorhizรฉ.

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Table des matiรจres

INTRODUCTION
PARTIE I : GENERALITES
I. Mycorhizes
I.1. Dรฉfinition
I.2. Types et morphologie des mycorhizes
โ€ข Lโ€™ectomycorhize
โ€ข Lโ€™endomycorhize
โ€ข Lโ€™ectendomycorhize
II. Champignons Mycorhiziens ร  Arbuscules (CMA)
II.1.Classification
II.2.Rรฉpartition de CMA dans lโ€™รฉcosystรจme
II.3. Importance et les effets bรฉnรฉfiques de CMA
II.3.1 Amรฉlioration de la nutrition minรฉrale
II.3.2 Amรฉlioration de la structure du sol
II.3.3 Protection phytosanitaire
II.4. Dรฉpendance mycorhizienne (DM) des plantes
PARTIE II : MATERIELS ET METHODES
I. Milieu dโ€™รฉtude
II. Matรฉriels utilisรฉes
II.1. Matรฉriels vรฉgรฉtaux
II.1.1 Poireaux
II.1.2. Racines de plantes de couverture vive
II.2.Sol
III. Conduite experimentale
III.1. Prรฉlรจvement des รฉchantillons
III.2. Test biologique : Mรฉthode MPN
III.2.1 Prรฉparation du sol
III.2.2 Conduite de la culture
III.2.3 Rรฉcolte
III.2.4 Eclaircissement des racines et coloration de mycorhize
III.2.5 Calcul du nombre le plus probable des propagules
III.2.6 Calcul de lโ€™intervalle de confiance ร  95%
III.3. Estimation du taux de la colonisation mycorhizienne des racines de plantes de couverture
PARTIE III :RESULTATS ET INTERPRETATIONS
I. Caracteres physico-chimiques de sol de culture
II. Croissance de la plante
III. Evaluation de lโ€™infection mycorhizienne
IV Taux de colonisation mycorhizienne des plantes utilisรฉes comme couverture vรฉgรฉtale
PARTIE IV :DISCUSSIONS
I. Effets du travail du sol sur le developpement de CMA
II. Effets des types de fumure sur les CMA
III. Effet de la rotation des cultures sur le nombre de CMA
IV. Relation entre sol, cma et croissance du poireau
CONCLUSIONS GENERALES ETPERSPECTIVES
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXES

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