Dans la rรฉgion du Vakinankaratra, lโagriculture est la principale activitรฉ de la population. Cependant, la production nโarrive pas ร couvrir les besoins alimentaires ร cause de la croissance dรฉmographique. En consรฉquence, les gens doivent surexploiter le sol. Cela entraรฎne la diminution de leur fertilitรฉ. Dโoรน le besoin dโapporter des engrais en quantitรฉ. La chertรฉ de ces intrants constitue un blocage pour certains agriculteurs.
Cโest la raison pour laquelle les champignons mycorhiziens ont รฉtรฉ considรฉrรฉs afin dโamรฉliorer la nutrition minรฉrale en particulier la nutrition phosphatรฉe des plantes agricoles. Ce phosphore intervient dans la production dโรฉnergie (ATP). Il accรฉlรจre aussi la maturitรฉ de la plante. Le besoin en phosphore se manifeste surtout au stade jeune de la plante. En effet le phosphore est connu comme un facteur limitant de la croissance et du dรฉveloppement des plantes. La capacitรฉ des champignons ร former une symbiose avec les racines des plantes permet de fixer plus dโรฉlรฉments nutritifs. En plus des poils absorbants, les hyphes mycรฉliens extra-racinaires permettent dโaugmenter la surface dโabsorption des racines des plantes.
Les mycorhizes sont prรฉsents naturellement dans le sol. Depuis une centaine dโannรฉes, beaucoup de chercheurs ont dรฉmontrรฉ les effets bรฉnรฉfiques des mycorhizes en agronomie comme : la stimulation de la croissance de la plante due ร cause de lโamรฉlioration de la nutrition minรฉrale (Smith et al 1997), la tolรฉrance aux diffรฉrents stress environnementaux (Morton et al 1990), la tolรฉrance ร la toxicitรฉ des mรฉtaux lourds (Strullu et al 1991), la protection de la plante contre les microorganismes pathogรจnes et lโ amรฉlioration de la qualitรฉ physique du sol, la stabilitรฉ des agrรฉgats. Il existe trois types de mycorhizes, les ectomycorhizes, les endomycorhyzes et les ectendomycorhizes. Les Champignons Mycorhiziens ร Arbuscules (CMA) dans les endomycorhizes ont รฉtรฉ รฉtudiรฉs car ils sont les plus dominants en agriculture. Ils colonisent plus de 90% des plantes (plante cultivรฉe, plante sauvage et horticulture). Ces CMA pรฉnรจtrent ร lโintรฉrieur des cellules corticales des racines (inter et intracellulaires). Les hyphes mycรฉliens se ramifient dโune faรงon dichotomique ร lโintรฉrieur des cellules corticales racinaires pour former des arbuscules oรน se font les รฉchanges. Les CMA sont trรจs efficaces dans le sol ร fort pouvoir fixateur de phosphore (Plenchette et Fardeau 1988).
MYCORHIZES
Dรฉfinition
Le terme ยซ Mycorhize ยป a รฉtรฉ proposรฉ par Frank en 1885. Il provient de deux mots ยซ myco ยป qui veut dire champignon et ยซ rhiza ยป qui veut dire racine. Auparavant, seuls les arbres et les orchidรฉes รฉtaient considรฉrรฉs comme des plantes mycorhiziennes, mais actuellement le terme est รฉtendu ร tous les vรฉgรฉtaux supรฉrieurs (Bernard, 1909). La mycorhize est une association symbiotique naturelle entre les racines des plantes supรฉrieurs et les champignons. Cette association est bรฉnรฉfique pour les deux partenaires. La symbiose permet dโune part la croissance des champignons grรขce aux sucres, hormones et vitamines fournis par les plantes et dโautre part une amรฉlioration de la nutrition minรฉrale de la plante en particulier pour les รฉlรฉments nutritifs peu mobiles (phosphore, zinc, cuivre) par lโintervention des champignons.
Types et morphologie des mycorhizesย
Les mycorhizes sont classรฉes en trois groupes selon le mode de disposition des filaments mycรฉliens au niveau de la racine: lโectomycorhize, lโendomycorhize et lโectendomycorhize.
โข Lโectomycorhize
Lโectomycorhize est caractรฉrisรฉe par des filaments mycรฉliens extracellulaires. Les hyphes mycรฉliens pรฉnรจtrent entre les cellules corticales racinaires (intercellulaires). Ils sont visibles ร lโลil nu car ils recouvrent la racine sous forme dโun manteau. De lโextรฉrieur vers lโintรฉrieur, lโectomycorhize est formรฉe par :
– le filament mycรฉlien extra matriciel qui รฉtablit la connexion entre le sol et le champignon permettant dโexplorer et dโabsorber les รฉlรฉments nutritifs.
– le manteau formรฉ de filaments mycรฉliens qui enveloppe les racines. Il assure la connexion entre le filament extra matriciel et les cellules corticales de la racine.
– les rรฉseaux de Hartig constituรฉs de mycรฉliums qui sโinsinuent entre les cellules corticales Lโectomycorhize ne prรฉsente que 10% des plantes mycorhiziennes (Moussain 1980, Bourgeois, 1995). Elle se rencontre chez les espรจces forestiรจres appartenant aux Gymnospermes et Angiospermes. Les espรจces fongiques qui forment ce type sont des champignons supรฉrieurs appartenant aux classes des ASCOMYCETES et BASIDIOMYCETES .
โข Lโendomycorhize
Lโendomycorhize est caractรฉrisรฉ par des hyphes inter et intracellulaires. Les hyphes mycรฉliens entrent dans les cellules corticales. Lโendomycorhize se divise en trois types :
– lโendomycorhize orchidoรฏde
– lโendomycorhize รฉricoรฏde
– lโendomycorhize ร arbuscules ou le champignon mycorhizien ร arbuscules (CMA) .
Lโendomycorhize orchidoรฏde se rencontre chez les familles des ORCHIDACEAE tandis que lโendomycorhize รฉricoรฏde se trouve chez les familles des ERICACEAE. La prรฉsence de mycรฉliums intracellulaires sous forme de peloton caractรฉrise ces deux types. Les symbiotes fongiques appartiennent aux classes des ASCOMYCETES et BASIDIOMYCETES. Les CMA appartiennent ร la classe de ZYGOMYCETES. Leurs mycรฉliums intracellulaires sont ramifiรฉs dichotomiquement sous forme dโarbuscules. Les endomycorhizes sont des champignons microscopiques. Lโinfection se produit ร partir de spores, de mycรฉliums ou de fragments de racines mycorhizรฉes appelรฉs propagules. Aprรจs leurs germinations, les hyphes mycรฉliens se dรฉveloppent dans le sol pour constituer un rรฉseau dโhyphe extra matricielle de 20ยตm de diamรจtre et non cloisonnรฉ. Au contact des racines ces hyphes forment un appressorium pour quโils puissent pรฉnรฉtrer dans les cellules corticales des racines sans jamais atteindre lโendoderme. Dans cette partie intra matricielle, les hyphes se prรฉsentent sous formes de hyphes inter et intra cellulaire ou se transforment en vรฉsicule.
โข Lโectendomycorhize
Lโectendomycorhize reprรฉsente la forme intermรฉdiaire entre lโendomycorhize et lโectomycorhize. Elle a donc ร la fois les propriรฉtรฉs de ces deux derniรจres.
CHAMPIGNONS MYCORHIZIENS A ARBUSCULES (CMA)ย
Classification
Les champignons mycorhyziens ร arbuscules sont formรฉs par lโassociation de champignons infรฉrieurs appartenant aux ZYGOMYCETES et de racines des plantes supรฉrieures comme les herbacรฉes, les arbustes, les lianes et les arbres.
Rรฉpartition de CMA dans lโรฉcosystรจmeย
Les CMA sont apparus en mรชme temps que les plantes terrestres. Ils sont cosmopolites. Ils sont prรฉsents et sโadaptent dans diffรฉrents types de climats et de sols. Ils colonisent surtout les racines des espรจces herbacรฉes et des arbustes. Ils sont les plus rรฉpandus car ils infectent environ 90% des plantes sauvages et des plantes cultivรฉes (Plenchette, 1991).
Importance et les effets bรฉnรฉfiques de CMAย
Les CMA sont les plus dominants en agriculture. Ils peuvent augmenter la production agricole en amรฉliorant la nutrition minรฉrale (phosphore, azote, …) de la plante et la structure de sol.
Amรฉlioration de la nutrition minรฉrale
โฃ. Amรฉlioration de la nutrition phosphatรฉe
Les sols tropicaux et subtropicaux ont un pH acide, pauvre en phosphore biodisponible. Leurs capacitรฉs dโabsorption en cet รฉlรฉment sont trรจs รฉlevรฉes (Date et al, 1995). Plusieurs expรฉriences ont montrรฉ lโeffet bรฉnรฉfique des champignons mycorhiziens arbuscules sur la nutrition phosphatรฉe des plantes. Dโaprรจs Durrieu (1993), les plantes mycorhizรฉes absorbent de 4 ร 15 fois plus de phosphore que la plante non mycorhizรฉe. Les racines prรฉsentent des zones dโabsorption dans la rรฉgion dโรฉlongation en arriรจre de lโapex (Bowen et al, 2005). Les mycorhizes favorisent lโextension des surfaces dโabsorption. Les hyphes extra racinaires des plantes mycorhizรฉes peuvent coloniser un volume de sol non explorรฉ par les racines Les hyphes extra-racinaires transportent les phosphates jusquโร plus de 14cm de la racine (Dommergue, 1990). Tandis que cette surface dโabsorption racinaire est trรจs limitรฉe pour les plantes non mycorhizรฉes.
โฃ. Alimentation en eau
Lโeau est lโun des problรจmes majeurs dans les zones arides et semi-arides. Le stress en eau est accompagnรฉ par lโaugmentation de la salinitรฉ du sol. Lโamรฉliorationde la nutrition phosphatรฉe chez les plantes mycorhizรฉes est tributaire dโune meilleure alimentation en eau (Plenchette, 1991). Lโรฉtude de Strullu et al en 1991 sur le rรดle des CMA des genres Glomus et Sclรฉrocystis au niveau de la rรฉsistance hydrique du Trifolium alexandrinum a montrรฉ que le dรฉficit en eau est faible chez les plantes mycorhizรฉes par rapport au tรฉmoin non mycorhizรฉ.
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Table des matiรจres
INTRODUCTION
PARTIE I : GENERALITES
I. Mycorhizes
I.1. Dรฉfinition
I.2. Types et morphologie des mycorhizes
โข Lโectomycorhize
โข Lโendomycorhize
โข Lโectendomycorhize
II. Champignons Mycorhiziens ร Arbuscules (CMA)
II.1.Classification
II.2.Rรฉpartition de CMA dans lโรฉcosystรจme
II.3. Importance et les effets bรฉnรฉfiques de CMA
II.3.1 Amรฉlioration de la nutrition minรฉrale
II.3.2 Amรฉlioration de la structure du sol
II.3.3 Protection phytosanitaire
II.4. Dรฉpendance mycorhizienne (DM) des plantes
PARTIE II : MATERIELS ET METHODES
I. Milieu dโรฉtude
II. Matรฉriels utilisรฉes
II.1. Matรฉriels vรฉgรฉtaux
II.1.1 Poireaux
II.1.2. Racines de plantes de couverture vive
II.2.Sol
III. Conduite experimentale
III.1. Prรฉlรจvement des รฉchantillons
III.2. Test biologique : Mรฉthode MPN
III.2.1 Prรฉparation du sol
III.2.2 Conduite de la culture
III.2.3 Rรฉcolte
III.2.4 Eclaircissement des racines et coloration de mycorhize
III.2.5 Calcul du nombre le plus probable des propagules
III.2.6 Calcul de lโintervalle de confiance ร 95%
III.3. Estimation du taux de la colonisation mycorhizienne des racines de plantes de couverture
PARTIE III :RESULTATS ET INTERPRETATIONS
I. Caracteres physico-chimiques de sol de culture
II. Croissance de la plante
III. Evaluation de lโinfection mycorhizienne
IV Taux de colonisation mycorhizienne des plantes utilisรฉes comme couverture vรฉgรฉtale
PARTIE IV :DISCUSSIONS
I. Effets du travail du sol sur le developpement de CMA
II. Effets des types de fumure sur les CMA
III. Effet de la rotation des cultures sur le nombre de CMA
IV. Relation entre sol, cma et croissance du poireau
CONCLUSIONS GENERALES ETPERSPECTIVES
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXES