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PALYNOMORPHES ETUDIES
Au cours des années 1940, la palynologie concernait uniquement l’étude des spores et des grains de pollen, provenant des charbons. Par la suite, le champ d’investigation s’est étendu à d’autres éléments fossilisés constitués d’une paroi organique qui résiste aux processus d’extraction (CHATEAUNEUF & al, 1974). La relation entre ces types de matière organique et la production d’hydrocarbures est utilisée par les compagnies pétrolières. La matière organique amorphe et les fragments dérivés d’Algues sont considérés comme producteurs d’huile, alors que les sources de matière organique structurée d’origine terrestre sont associées à la formation de gaz (RAMAROSON J.D., 2015).
Spores
i) Caractères généraux
• une spore comprend généralement : – le sporoderme,
– le cytoplasme, – le noyau.
• le sporoderme est constitué de trois couches principales :
– la périne
– l’exine,
– l’intine.
Figure 5: Structure schématique d’une spore (CHATEAUNEUF & al, 1974).
Chacune de ces trois couches est elle-même formée de plusieurs membranes.
• la périne est constituée de substances organiques pouvant être détruites au cours de la fossilisation.
• l’exine est essentiellement constituée par une structure polymère caractéristique : la sporopollénine, dont les méthodes modernes d’observation avec le microscope
électronique à balayage ou MEB (figure 6) ont révélé la structure en microlamelles concentriques formées de réseaux de granules macromoléculaires de 50 à 60 angstroms (SANNIER J., 2010).
Figure 6 : Type de microscope électronique (microscope électronique à transmission).
ii) Caractères structural et sculptural
L’exine est formée d’une enveloppe microlamellaire à trois couches : l’intine ou couche interne (ou endospore) ne portant pas de sculpture, l’exine ou mésospore se dédoublant en endoxine et l’exoexine qui peut porter des éléments structuraux ou sculpturaux. L’enveloppe extérieure est constituée de sporopollénine de formule chimique C90H29O12(OH)15. C’est une substance capable de résister aux agents de dégradation et fossilisable (CRANE, P.R., 1986).
Les caractères structuraux (planche 3) des spores dépendent de :
– l’absence de caractères structuraux : spores acavates,
– la présence d’une crassitude ou épaississement sur une ou plusieurs parties de l’exine ou du cingulum : spores cingulées, spores cavates ,
– la présence d’une cavité due à la séparation des deux couches de l’exine :
spores velates, spoes camérates, spores saccates.
Les cellules reproductrices mâles des spores sont enveloppées par une membrane particulière appelée : sporoderme qui contient de la sporopollénine formée de chaîne carbonée permettant au grain de résister aux diverses causes de dégradation et de se conserver très longtemps. Chaque spore a sa forme, sa taille, ses caractéristiques morphologiques en coupe (structure) et l’ornementation à la surface (sculpture).
Les éléments sculpturaux constituent la base des caractères morphologiques. Ils se divisent en deux groupes principaux :
– les éléments simples accolés à la surface de l’exine,
– les éléments constitués par des modifications, localisés à la surface de l’exine.
iii) Isosporie et hétérosporie
L’évolution des plantes durant la période dévonienne n’avait pas seulement abouti à une modification de la taille végétative des plantes, mais avait affecté aussi bien leur reproduction. Les premières plantes vasculaires étaient isosporées ou homosporées, Archaeopteris au Dévonien supérieur (MISKOSVKY & al, 1986) :
– dans les cas d’isosporie, à l’intérieur des sporanges toutes semblables, les spores sont de taille dépassant rarement quelques dizaines de microns, à biométrie pratiquement non différenciée pour une espèce végétale donnée. Ces spores sont alors appelés « isospores ou homospores ».
– dans les cas de la tendance à l’hétérosporie, à l’intérieur d’un même sporange, les spores ont de taille dissemblable, taille variant de 150µ à plus de 200µ (SANNIER J., 2010).
Néanmoins, en rapport avec la Paléobotanique, au sein des grands groupes végétaux, le tableau 1 suivant montre les cas d’isosporie et d’hétérosporie.
Pollens
i) Caractères généraux
Les grains de pollen se forment dans les étamines, au niveau des anthères. Dans chaque anthère, de grandes cellules se différencient, puis après plusieurs divisions par mitose, donnent des cellules-mères de grains de pollen diploïdes. Chaque cellule-mère se divise deux fois, elle subit la méiose (figure 7) et donne naissance à quatre petites spores haploïdes appelées « tétrades ». C’est l’orientation définie par la tétrade qui donne la description du grain de pollen (planche 4).
ii) Pollen des Angiospermes
a) Organisation générale d’un grain de pollen
La structure de son enveloppe est aussi importante pour la classification des Angiospermes. Le grain de pollen est généralement formé de deux cellules haploïdes :
– la cellule végétative, grande, à paroi épaisse, responsable de l’allongement du tube pollinique,
– la cellule génératrice ou spermatogène, incluse dans la cellule végétative qui donnera deux gamètes mâles ou spermatozoïdes, vecteurs de la fécondation.
Il est entouré de deux parois, l’exine, épaisse, ornementée et lisse et l’intine, fine et doublant intérieurement l’exine (figure 9).
Les grains de pollen présentent des propriétés variables qui dépendent du nombre, de l’architecture et de l’origine des différentes couches de l’exine mais aussi des « apertures » (planche 4) :
– l’« aperture » (planche 5) indique toute marque de sillon ou pore qui rappelle, chez la spore et le grain de pollen : soit la disposition originelle en tétrades, soit le mode d’ouverture ou de déhiscence pour la germination (spore) ou pour la fécondation (grain de pollen).
– la «fente de déhiscence » et la «fente germinale » sont synonymes. Mais il est à souligner que la marque triradiée est toujours située sur la face proximale aussi bien chez la spore que chez le grain de pollen.
Les apertures jouent plusieurs rôles fondamentaux pour le grain de pollen. Elles constituent des zones d’échange avec le milieu extérieur et permettent par exemple le passage d’ions et de substances particulières (ZEILLER, 1911).
b) Types d’apertures des pollens d’Angiospermes
Chez le pollen des Monocotylédones ou des Dicotylédones basales (primitives), il n’existe normalement qu’une seule aperture, circulaire ou allongée en sillon. Parfois, cette aperture s’étire, s’amincit par endroits et forme alors plusieurs pores (CRANE, P.R., 1986).
Les propriétés du grain de pollen sont donc différentes selon le nombre, la forme et la répartition des apertures à la surface du grain de pollen. Chez les Angiospermes, ces caractéristiques sont très variables. Les types aperturaux (planche 5) les plus courants sont monosulqués (avec un sillon unique) chez les Monocotylédones et tricolpés chez les Dicotylédones (figure 10). Par ailleurs, ce sont les apertures qui confèrent les propriétés d’harmomégatie au grain de pollen. En effet, l’exine étant très réduite dans ces régions, la résistance de la paroi y est moindre. Elles représentent donc des points de souplesse et permettent des variations du volume du grain de pollen en évitant des ruptures de la paroi. Les types d’ornementations observables sont très variés (planche 6).
Figure 10 : Exemples de types d’apertures de pollens d’Angiospermes observés au microscope électronique à balayage ou MEB (SANIER J. , 2010)
Ces microoganismes jouent un rôle trophique majeur, en particulier les protistes hétérotrophes herbivores qui régulent les populations de microalgues, et qui en mangeant ce phytoplancton en transfèrent les nutriments mais aussi polluants vers les niveaux trophiques supérieurs (métazoaires, puis poissons, mammifères marins..).
Dinokystes
Ce sont des organismes unicellulaires microscopiques essentiellement marins dont la taille varie de quelques micromètres (millièmes de millimètres) à quelques millimètres [88]. Leurs cellules sont le plus souvent isolées mais quelquefois coloniales. Ils sont planctoniques, benthiques, symbiotiques ou parasites d’autres organismes. Certains sont autotrophes, mixotrophes et hétérotrophes. Ce ne sont donc ni véritablement des végétaux, ni des animaux et ils sont considérés comme des « Protistes » c’est-à-dire des microorganismes unicellulaires possédant un seul noyau. Ce sont des micro-organismes aquatiques (marins ou dulçaquicoles).
Le pore de dékystement correspond à une plaque ou à un groupe de plaques de la tabulation (figure 11).
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Table des matières
INTRODUCTION GENERALE
PREMIERE PARTIE : GENERALITES
1.1. LOCALISATION DES ZONES D’ETUDES
1.1.1. Cadre géographique
1.1.2. Climatologie
1.1.1.2. Hydrographie
1.1.3. Cadre géologique
1.1.4. Type de végétation
1.2. PALYNOMORPHES ETUDIES
1.2.1. Spores
1.2.2. Pollens
1.2.3. D&inokystes
1.2.4. Systématique palynomorphographique
1.3. PALYNOZONES ETUDIEES
1.3.1. Karroo: PZ I-PZ II- PZ III
1.3.1.1. Sakoa
1.3.1.2. Sakamena (Betioky Atsimo)
1.3.2. Post-Karroo: PZ IV- Site de Manamana d’Ankazoabo Atsimo
DEUXIEME PARTIE : METHODOLOGIE
2.1. PREPARATIONS TECHNIQUES
2.2. METHODES DE TERRAIN
2.2.1. Prospection du milieu de terrain
i) Echantillonnage superficiel
ii) Echantillonnage en profondeur
2.2.2. Etude dans le laboratoire
2.2.3. Prélèvement des plantes fossiles
2.3. ETUDE EXPERIMENTALE
2.3.1. Essais sédimentologiques
2.3.1.1. Analyse granulométrique
2.3.1.2. Morphoscopie
2.3.2. Traitements physico-chimiques des microfossiles végétaux
2.3.2.1. Traitements physiques
2.3.2.2. Traitements chimiques
2.4. ANALYSE QUALITATIVE
2.4.1. Indice de sécheresse
2.4.1.1. Indice Standardisé de précipitations ou SPI
2.4.1.2. Climatic Moisture Index ou CMI
2.4.2. Analyse palynologique
2.5. APPROCHE PHYLOGENETIQUE
TROISIEME PARTIE : RESULTATS
3.2. RESULTATS EXPERIMENTAUX
3.2.1. Description palynolithologique de la coupe de Sakoa-Sakamena
3.2.2. Description lithologique de la coupe de Manamana
3.3. RESULTATS QUALITATIFS et QUANTITATIFS
3.3.1. Résultats palynologiques
3.3.1.1. Sites PZI – PZII- PZIII
3.3.1.2. Site PZ IV
3.3.2. Résultats paléobotaniques
3.3.1.1. Sites PZI – PZII- PZIII
3.3.1.2. Sites PIV
i) Bois silicifiés
ii) Traces ou empreintes de plantes terrestres
3.2.3. Résultats sur la variabilité climatique liés à la sécheresse
3.2.3.1. Indice standardisé de précipitations ou SPI
3.2.3.2.Climatic Moisture Index ou CMI
3.4. RESULTATS d’ETUDES CLADISTIQUES
QUATRIEME PARTIE : DISCUSSSION
4.1. NOTES SUR LES MILIEUX DE DEPOT
4.1.1. Sites PZ I-PZ II-PZ III
4.1.2. Site PZ IV
4.2. DONNEES PHYTOPALEONTOLOGIQUES
4.2.1. Discussion palynostratigraphique
4.2.1.1. Sites PZ I-PZ II-PZ III
4.2.1.2. Site PZ IV
4.2.2. Histoire évolutive des Poacées à Madagascar
4.3. EVOLUTION PALEOCLIMATIQUE
4.4. INFORMATIONS PALEOECOLOGIQUE et ECOLOGIQUE
4.4.1. Sites PZ I-PZ II-PZ III
4.4.1. Sites PZ IV
4.5. QUID DES ETUDES CLADISTIQUES
4.5.1. Phylogrammes des spores et des grains de pollens
4.5.2. Evolution des Angiospermes par l’analyse cladistique (planche 9)
CONCLUSION ET PERSPECTIVES
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
REFERENCES WEBOGRAPHIQUES
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TABLE DES MATIERES
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