Traitement immuno-histochimique
Topographie anatomique de lโencephale de primate
A lโinstar du genre Homo, les hemispheres cerebraux du macaque rhesus admettent un schema structural complexe. Cette organisation sโappuie sur une subdivision en lobes hemispheriques, soit caudo-rostralement ; lobules occipitaux, parietaux, temporaux et frontaux (cf. figure 1). Les notions de neuroanatomie et de neurophysiologie sont en outre propres a chaque territoire cortical (Barton & Harvey, 2002). A cette apparente segregation structurale, sโoppose une etroite dependance fonctionnelle entre formations corticales. Un reseau dense et complexe de connexions cortico-corticales assure la mise en relation de plusieurs de ces lobes, lโensemble concourant a une representation mentale composite du monde, matrice heterogene a geometrie variable (Barton & Harvey, 2002). Les lobules du systeme cortical sont separes en surface par un ensemble de sillons (cf. figure 2). Citons a titre illustratif les sillons principal, arque (lobe frontal), intraparietal (lobe parietal), temporal superieur et inferieur (lobe temporal). Chacun de ces territoires est le siege de particularismes fonctionnels et structural (cytoarchitecture), offrant a cet organe hautement specialise une incroyable complexite.
P rรฉambule : ยซ W hat the frogโs eyes tell the frogโs brain ยป La construction dโune image stable du monde par le cerveau suppose lโintegration de donnees issues des yeux, de lโoreille interne, des recepteurs tactiles, et des capteurs musculaires. Neanmoins lโidee traditionnelle veut que, dans un premier temps, la vision soit hermetique aux autres sens. Des resultats de psychologie experimentale suggerent quโil nโen est rien (Vinje & Gallant, 2000). En 1947, Warren McCulloch & Walter Pitts du Massachusetts Institute signent un article desormais celebre (McCulloch & Pitts, 1947 ; Lettvin et al., 1959). Son titre accrocheur explique a lui seul lโinteret suscite, en resumant de maniere choc : โช What the frogโs eye tells the frogโs brain โซ (โช Ce que lโoeil du batracien dit au cerveau โซ). Ce travail princeps invite en effet a considerer lโaction de voir non plus comme un simple enregistrement passif du reel, mais comme une reconstruction active de lโimage du monde qui integre les connaissances acquises sur notre environnement. Cette reconstruction sโopere en plusieurs etapes, exposees de maniere non exhaustive Chapitre
La premiere fait aujourdโhui lโobjet dโun consensus ; elle consiste a extraire les couleurs, les tailles, les orientations, les courbures, les mouvements, soit lโensemble des caracteristiques visuelles elementaires. Cette phase, ou chaque zone de lโimage est traitee en parallele, est nommee โช vision de bas niveau โซ. Ce moment fort de la perception, communement admis comme hermetique aux informations liees a dโautres sens que la vision, est en fait associe a un faisceau dโinformations sensorielles, somesthesiques, vestibulaires, ou auditives a moindre degre (Vinje & Gallant, 2000). Des influx lies au toucher, dโautres en provenance du systeme arthro-tendineux et musculaire, ou issus de lโoreille interne, peuvent modifier radicalement certains aspects de la vision de โช bas niveau โซ. La vision integrerait ainsi tres tot des informations issues dโautres modalites sensorielles. Une telle affirmation fut lโobjet de nombreuses etudes.
La plus demonstrative reste celle de Xavier Sauvan et Esther Peterhans, de lโhopital universitaire de Zurich (Sauvan & Peterhans, 1997). Leur travail experimental consiste a presenter des stimuli dโorientation variable a des sujets eveilles (macaques rhesus) puis a enregistrer par electrophysiologie lโactivite des neurones du cortex cerebral devolu a l’analyse de la vision (cortex visuel). Leurs resultats montrent que dans lโune des zones de traitement precoce de l’information visuelle (aire occipitale V2), 40 % des neurones testes modifient leur profil de reponse si lโanimal est incline en roulis dโune trentaine de degres. La vision integrerait ainsi dโautres informations sensorielles a un niveau tres precoce du traitement de lโinformation visuelle. Les patients souffrant de โช vision aveugle โซ (โช blindsight ยป) sont capables de discrimination de taches visuelles bien que denues de perception visuelle consciente (Trevethan et al., 2007).
Des capacites de discrimination inconscientes ou de traitement implicite de lโinformation ont ete decouvertes dans les modalites tactiles et proprioceptives (Stone & Krauzlis, 2003). Par analogie avec le โช blindsight ยป, les dissociations entre perception consciente et discrimination automatique dans le domaine tactile et proprioceptif ont ete baptisees โช toucher aveugle โซ (โช blindtouch ยป) et โช sens anesthesie โซ (โช numbsense ยป) (Gallace & Spence, 2007). Les recherches de McCulloch (McCulloch & Pitts, 1947) soulevent lโidee que โช lโoeil du batracien echange avec le cerveau โซ dans un langage elabore. Ce langage apparait aujourdโhui plurisensoriel. Ceci traduit le fait que la vision ne se construit pas en circuit ferme, mais quโelle est intimement liee a lโaction (voir dans le but de saisir, de se deplacer, etc.). Dans ce dialogue precoce entre les differents sens reside probablement la cle de la perception dโun monde stable et organise.
Prรฉsentation gรฉnรฉrale
Lโappareil visuel est connu comme partition de deux segments (anterieur et posterieur), deux poles et un axe equatorial. Une succession de lentilles (cornee puis cristallin) permet la formation dโune image sur la retine, image dont lโinformation est transmise via le nerf optique au terme d’un systeme de transduction complexe. Tapisse dโune conjonctive, lโoeil est mobilise par un complexe de muscles oculomoteurs (cf. Chapitre 1.2.3.) dans chacun des axes dโun espace tridimensionnel (Buttner & Buttner-Ennever, 1998, 2005) (cf. figure 3).
Les photorecepteurs sont de deux types, a savoir cones (trois principaux types chez lโHomme et la plupart des mammiferes) et batonnets (Curcio et al., 2004). Les premiers permettent la vision diurne (vision photopique), les seconds etant plus precisement impliques dans la vision en ambiance obscure (vision scotopique). Les cones se concentrent en tres grand nombre (plusieurs millions par retine chez lโHomme) dans les deux degres centraux du champ visuel (un degre de champ visuel equivalant a une distance de 1 cm vue a 57 cm de distance).
Bien plus nombreux, les batonnets sont absents de la region foveale (dependance retinienne depourvue de cellules ganglionnaires ou lโacuite visuelle est maximale). Leur densite est optimale a environ vingt degres dโexcentricite. Un des principaux roles de la retine est de permettre au systeme visuel de coder efficacement des images formees a son niveau en depit dโune intensite dโeclairement variable (Oyster, 1999 ; Curcio et al., 2004). Le codage fin de cette etendue de gamme est rendu complexe pour les neurones du cortex visuel primaire dont la dynamique de reponse est reduite. Le traitement de lโinformation recueillie en surface de la retine s’effectue de facon etagee (cf. figure 4), selon un agencement en couches de neurones : cellules horizontales, bipolaires et amacrines (codage par potentiels lents) (Wassle & Boycott, 1991). Il faut atteindre lโetage des 33 cellules ganglionnaires pour que le codage de lโinformation fasse intervenir une frequence de potentiels dโaction.
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Table des matiรจres
TABLE DES ILLUSTRATIONS
GLOSSAIRE
CITATIONS
INTRODUCTION
Chapitre Premier : Bases theoriques de lโetude
1.1. Prolegomene
1.1.1. Topographie anatomique de lโencephale de primate
1.1.2. L e primate et son environnement : les bases dโun comportement adaptatif dans une matrice a geometrie variable
1.1.2.1. Preambule : โช What the frogโs eyes tell the frogโs brain (โช Ce que lโoeil dit au cerveau du batracien โซ)
1.1.2.2. Genese de lโinformation : nature, trajet emprunte
1.1.2.2.1. Organisation anatomique de l’appareil visuel
1.1.2.2.1.1. Prรฉsentation gรฉnรฉrale
1.1.2.2.1.2. Les photorรฉcepteurs rรฉtiniens
1.1.2.2.1.3. Les cellules ganglionnaires de la rรฉtine
1.1.2.2.2. Mouvement propre et flux optique
1.1.2.2.3. Les projections rรฉtiniennes
1.1.2.3. Presentation succincte de lโappareil auditif
1.1.2.4. Organisation fine des voies vestibulaires : le systeme de lโequilibration
1.1.2.4.1. Prรฉsentation gรฉnรฉrale
1.1.2.4.2. Le systรจme vestibulaire : fonctionnement gรฉnรฉral
1.1.2.4.3. Les voies anatomiques vestibulaires
1.1.2.4.4. Les dรฉtails du rรฉflexe vestibulo-oculaire
1.1.2.4.5. Systรจme vestibulaire, mouvements de poursuite
1.1.3. Les effecteurs de la reponse oculomotrice
1.1.3.1. Anatomie, fonctionnement general
1.1.3.2. Innervation des muscles oculomoteurs : les nerfs craniens
1.1.3.3. Illustrations : principales deficiences neurologiques
1.1.3.3.1. Syndromes oculomoteurs horizontaux
1.1.3.3.2. Syndromes oculomoteurs verticaux
1.1.3.3.3. Mouvements oculaires anormaux
1.1.4. La vision, une experience subjective
1.1.4.1. Les neurones du cortex visuel presentent des champs recepteurs varies et complexes
1.1.4.1.1. Lโorganisation modulaire de lโaire V1
1.1.4.1.2.Les neurones du cortex visuel au-delร de V1 prรฉsentent des champs rรฉcepteurs complexes et contribuent ร lโidentification des formes
1.1.4.2. Les voies magnocellulaire et parvocellulaire
1.1.4.3. Les etapes du traitement cortical de l’information
1.1.4.3.1. De lโextraction de lโimage
1.1.4.3.2. Une transformation de coordonnรฉes
1.1.4.4. De la perception a lโaction : lโacquisition dโune independance
1.1.5. Organisation anatomo-fonctionnelle du systeme cortical devolu au traitement de lโinformation visuo-motrice
1.1.5.1. Presentation schematique du systeme cortical+
1.1.5.2. Aires de Brodmann, cytoarchitectonie : une description approximative+
1.1.5.3. Organisation du sillon intraparietal
1.1.5.3.1. Lโaire intrapariรฉtale mรฉdiane ( MIP+
1.1.5.3.2. Lโaire intrapariรฉtale ventrale (VIP+
1.1.5.3.3. Lโaire intrapariรฉtale latรฉrale (LIP+
1.1.5.4. Organisation du sillon temporal superieur
1.1.5.4.1. Lโaire mรฉdio- temporale (MT+
1.1.5.4.2. Lโaire mรฉdio temporale supรฉrieure (MST+
1.1.5.5. Organisation anatomique du sillon arque
1.1.5.5.1. Le cortex moteur primaire (M1++75
1.1.5.5.3. Le cortex prรฉmoteur (PMC+
1.1.5.5.4. Attention et prรฉparation mortice+
1.1.5.5.5. FEF, SEF ยซ A memory map of visual space ยป ย (ยซ Une carte mnรฉsique de lโespace visuel ยป)
1.1.6. Les mouvements du regard, entre saccades et poursuite oculaires
1.1.6.1. L es mouvements de saccades : de lโelection dโune cible
1.1.6.1.1. Exรฉcution motrice, contrรดle sous-cortical
1.1.6.1.2. La multiplication des mรฉcanismes inhibiteurs
1.1.6.1.3. Les saccades sont organisรฉes en boucles modulaires
1.1.6.1.4. Le contrรดle cortical des sรฉquences de saccade
1.1.6.2. P oursuite oculaire : les bases du schema cortico-pontique
1.1.6.2.1. Principaux effecteurs du tronc cรฉrรฉbral
1.1.6.2.2. Contrรดle cortical des mouvements de poursuite
1.1.6.2.3. Les mouvements de poursuite oculaire : une orchestration complexe
1.1.6.2.4. Poursuite oculaire, adaptation et prรฉdiction
1.1.6.3. S accades, poursuite, vergence oculaires : une segregation relative
1.1.6.3.1. Saccades et poursuite oculaire : une convergence sous-corticale
1.1.6.3.1.1. Bases anatomiques
1.1.6.3.1.2. Interprรฉtation fonctionnelle
1.1.6.3.2. Poursuite et vergence oculaire : une convergence corticale
1.1.6.3.2.1. Bases anatomiques
1.1.6.3.2.2. Interprรฉtation fonctionnelle
1.1.7. Apraxie constructive, Syndrome parietal et autres troubles de la perception visuo-spatiale
1.1.7.1. Apraxie constructive
1.1.7.2. Syndrome parietal, negligence unilaterale
1.1.7.2.1. Prรฉsentation gรฉnรฉrale
1.1.7.2.2. Caractรฉrisation
1.1.7.3. Autres troubles de la cognition spatiale
1.1.7.3.1. Les agnosies visuelles : lรฉsions temporales infรฉrieures
1.1.7.3.2. Les agnosies somesthรฉtiques : lรฉsions pariรฉtales
1.1.7.3.3. Divers
1.2. L e virus rabique comme support dโexploration : un outil prometteur
1.2.1. Les carences du marquage conventionnel
1.2.2. Un marqueur revolutionnaire ?
1.2.2.1. Presentation du modele
1.2.2.1.1. Elรฉments de microbiologie
1.2.2.1.2. Elรฉments de biologie molรฉculaire
1.2.2.1.3. Etiopathogรฉnie
1.2.2.1.4. Symptomatologie gรฉnรฉral
1.2.2.2. Un pouvoir infectieux base sur une dynamique de replication
1.2.3. Autres methodes dโinvestigation, un faisceau convergent dโinformations
1.2.3.1. Principes generaux
1.2.3.1.1. Neurophysiologie (Electrophysiologie extracellulaire)
1.2.3.1.2. Imagerie par Rรฉsonance Magnรฉtique fonctionnelle (IRMf
1.2.3.1.3. Tomographie par Emission de Positons (TEP)
1.2.3.2. Quelques points de comparaison
1.3. Question Introductive a l’Etude
Chapitre second : Materiels et Methodes
2.1. C onsiderations prealables : elements logistiques
2.1.1. S ujet dโetude : le macaque r hesus
2.1.2. Injection du virus rabique
2.1.2.1. Inoculat
2.1.2.2. Procedures chirurgicales
2.1.3. Preparation de lโencephale6
2.2. Traitement immuno-histochimique
2.2.1. Marquage immunologique
2.2.1.1. Permeabilisation des membranes
2.2.1.2. Blocage de lโactivite peroxydasique endogene des erythrocytes
2.2.1.3. Prevention la formation de complexes immuns non specifiques
2.2.1.4. Formation de complexes immuns
2.2.1.5. Revelation
2.2.1.6. Precautions dโusage
2.2.2. Montage des coupes, contre coloration au Violet de Cresyl
2.2.2.1. Montage des coupes
2.2.2.2. Contre-coloration au Violet de Cresyl
2.2.2.3. Resultat abouti
2.2.3. Elements de topographie cerebrale, bases anatomiques
2.2.4. Cadre reglementaire
2.4. A nalyse des donnees : dispositif informatique
2.4.1. L e logiciel โช N eurolucida
2.4.2. V isualisation tridimensionnelle : logiciel Neuroexplorer
Chapitre Tierce : Resultats et Discussion
3.1. Resultats
3.1.1. Considerations generales, presentation brute des donnees
3.1.2. Un marquage ipsi- et controlateral
3.1.3. Un marquage heterogene, reflet de projections cortico-corticales
3.1.4. Des projections de premier et de second ordre
3.2. Discussion
3.2.1. Notes introductives a lโexploration des donnees
3.2.2. Un marquage exclusivement retrograde
3.2.3. Un marquage controlateral au site dโinjection
3.2.4. Un faisceau de projections directes
3.2.5. Interpretation fonctionnelle
3.2.5.1. Une hiรฉrarchisation de lโinformation
3.2.5.2. Un, ou des profils dโorganisation
3.2.5.3. Quel(s) schรฉma(s) fonctionnel(s)
3.2.6. Des projections dโordre superieur, originalite du modele rabique
3.2.6.1. Etage fronto-pariรฉtal (FEFvl-LIP
3.2.6.2. Etage pariรฉto-temporal postรฉrieur (LIP-MSTl
3.2.7. Pertinence de lโapproche, Precisions analytiques
PERSPECTIVES DE LโETUDE
CONCLUSION, MISE EN PERSPECTIVE
BIBLIOGRAPHIE
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