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Théorie de l’adaptation homéovisqueuse
Les lipides constituent 50% de la structure membranaire cellulaire et leurs propriétés physiques varient en fonction de la température. Dans un modèle synthétique de membrane lipidique, trois phases membranaires existent selon les conditions thermiques: une phase de gel à très faible température, une phase liquide-cristalline à la température physiologique de l’ animal et la phase hexagonale inverse, dite H[[, lorsque la température s’élève à des valeurs extrêmes (Fig. 1.1) (Hazel, 1995). Puisque les membranes lipidiques accomplissent leurs fonctions métaboliques généralement à la phase liquide-cristalline, les changements de température posent un grand défi au maintien de l ‘homéostasie chez les organismes poïkilothermes. Certains de ces derniers modifient leurs composantes lipidiques membranaires afin d’adapter le désordre membranaire en fonction des variations d’entropie. Cet ajustement des membranes en fonction de la température se nomme adaptation homéovisqueuse (Sinensky, 1974; Hazel, 1995) et peut se réaliser par différentes modifications moléculaires des lipides membranaires, soit a) par la taille et le nombre d’ insaturations des acides gras (AGs), 2) par la composition en AGs des phospholipides (PLs), 3) par le type de tête polaire des PLs, 4) par la proportion relative de diacyles et de plasmalogènes (forme de phospholipides possédant une liaison vinyle éther à la place du lien ester) et 5) du ratio de cholestérol par rapport aux PLs (Hazel et Williams, 1990). En résumé, plusieurs des composantes lipidiques membranaires peuvent être modifiées ou remplacées lors d’un changement de température.
Descriptions et rôles des phospholipides et des stérols membranaires
Les PLs sont constitués d’une tête hydrophile formée d’une molécule de glycérol associée par un lien ester phosphore à un groupement variable (choline, sérine, éthanolamine, inositol, etc.), et d’une queue hydrophobe formée de deux AGs qui sont attachés par un lien ester aux positions Clet C2 à la molécule de glycérol (Alberts et al., 2002) (Fig. 1.2). La diversité observée des têtes polaires permet que les interactions entre les différentes protéines et les PLs soient optimales au sein de la membrane. De plus, certains de ces groupements peuvent agir comme messager secondaire (McPhail, 2002). Une autre fonction des têtes polaires est d’augmenter ou de réduire l’angle entre les deux AGs de la queue hydrophobe et ainsi attribuer au PL plus ou moins d’ espace dans la membrane cellulaire (Hazel, 1995). La queue hydrophobe est composée de deux AGs. Ces derniers sont des chaines hydrocarbonées ayant un nombre variable d’atomes de carbone et de liaisons doubles ainsi qu’un groupement acide à une extrémité (Fig. 1.3).
La notation employée pour désigner les acides gras est L:Bn-X, où L est la longueur de la chaîne carbonée, B est le nombre de doubles liaisons et n-X est la position de la double liaison la plus proche du groupe méthyle terminal. Les AGs ayant aucune, une ou plusieurs doubles liaisons sont respectivement nommés des AGs saturés, monoinsaturés et polyinsaturés. La longueur de la chaîne carbonée, le nombre de double liaison et leur position sont des facteurs déterminants de la fluidité membranaire. L’ acide docosahexanoïque (DHA, 22:6n-3, Fig. 1.3), un acide gras essentiel chez les bivalves (Whyte et al., 1990; Helm et al. , 1991; Marty et al. , 1992), influence directement la fluidité membranaire chez les poissons (Dey et al. , 1993 ; Buda et al. , 1994; Logue et al. , 2000) contrairement à certains autres AGs qui agissent aussi à titre de messagers cellulaires lorsqu’ ils sont détachés de la membrane. Par exemple, l’ acide arachidonique (ARA, 20:4n- 6, Fig. 1.3) et l’acide eicopensanoïque (EPA, 20:5n-3) sont des précurseurs des écosanoïdes, molécules impliquées dans la réponse immunitaire ou inflammatoire (Stanley- Samuelson, 1994). Chez les bivalves, la présence de ARA et EPA dans l’alimentation est reliée à une réponse immunitaire accrue, caractérisée par une augmentation du nombre d ‘hémocytes (Delaporte et al. , 2003 ; Delaporte et al. , 2006; Delaporte et al. , 2007).
Toutefois, chez le pétoncle géant, Placopecten magellanicus, l’ acide eicopensanoïque (EPA, 20 :5n-3) semble également jouer un rôle important dans la régulation du désordre membranaire (Hall et al. , 2002). Contrairement à plusieurs invertébrés, il existe une grande diversité de stérols chez les bivalves selon l’espèce (Kanazawa, 2001) et le régime alimentaire (Soudant et al. , 1998; Soudant et al. , 2000) (Fig. 1.2). En général, l’une des principales formes retrouvées chez les animaux est le cholestérol. Ce dernier est formé d’ une structure moléculaire planaire munie d’un système d’ anneaux coiffé d’ un groupe hydroxyle et d’ une chaîne d’ atomes de carbone (Fig. 1.2). Cette structure rigide lui permet d’ agir comme agent stabilisateur et d’ augmenter la perméabilité des membranes cellulaires puisqu’ il est intercalé entre les PLs (Alberts et al., 2002). Comparativement aux autres stérols dont la chaine carbonée est plus ou moins longue, le cholestérol est la forme de stérols la plus « rigidifiante » au sein de la membrane (Suckling et al. , 1979; Smondyrev et Berkowitz, 2001). Finalement, outre leurs fonctions membranaires, d’autres fonctions physiologiques sont conférées aux stérols comme le transport des lipides et la communication hormonale (Alberts et al., 2002).
Acquisition des lipides
Les bivalves sont incapables de synthétiser les AGs ayant des doubles liaisons après le neuvième atome de carbone de la chaîne. Des exemples de ces acides gras sont l’ARA, l’EPA et le DHA. Les bivalves doivent donc puiser ces AGs dits « essentiels » dans leur alimentation. L ‘EP A est l’ AG prédominant chez toutes les espèces de diatomées marines. Le DHA est normalement un constituant mineur des diatomées, mais se retrouvent dans une grande proportion chez les dinoflagellés marins (Napolitano, 1999). Les mollusques ont cependant la capacité de produire des AGs polyinsaturés nommés des AGs non interrompus de méthylène (NMI) (Ackman, 1989). Ces derniers sont présents en proportions importantes chez certaines espèces de bivalves, mais la longueur des chaînes et le nombre de liaisons doubles sont variables selon l’espèce (Zhukova, 1986). Le rôle des NMI n’est pas bien défini, mais ceux-ci pourraient jouer un rôle dans la régulation du désordre membranaire (Klingensmith, 1982; Kraffe et al. , 2004). Lorsque la nourriture est limitée ou absente, les mollusques peuvent aussi puiser dans leurs réserves en triacylglycérols (TAG).
Les TAGs (Fig. 1.2) sont la forme majeure de lipides de réserve utilisés à des fins énergétiques chez les animaux (Lehninger et al. , 2005). Ils sont constitués d’une molécule de glycérol sur laquelle sont greffés trois AGs par des liens esters. Puisque les TAGs sont des lipides neutres (non polaires), ils se condensent dans un espace anhydre, sous forme de gouttelettes lipidiques, ce qui permet d’ emmagasiner l’ énergie potentielle de façon optimale (Horton et al. , 1994). Chez plusieurs larves de poissons et d’ invertébrés marins, les T AGs sont la seule source d’énergie jusqu’ à ce qu’une source exogène de nourriture soit accessible (pour revue voir Fraser, 1989). C’ est un groupe d’enzyme nommé lipase qui permet le catabolisme des TAGs et la libération des AGs (Horton et al. , 1994), pouvant servir à la fois de source d’ énergie, mais aussi à la production de PLs. Contrairement à plusieurs autres invertébrés, les bivalves sont généralement incapables de synthétiser les stérols nécessaires à leur croissance et survie (Kanazawa, 2001). En général, l’assemblage de stérols est particulier à chaque espèce d’ invertébrés et est maintenue par l’assimilation de stérols présents dans leur alimentation, la présence d’espèces symbiotiques, la bioconversion de stérols provenant de l’ alimentation et, pour certains, la synthèse de nova (Goad, 1978).
Effet des forces évolutives sur la structure génétique des populations
La variabilité génétique au sein des populations est causée par quatre forces évolutives : la mutation, la dérive génétique, la migration et la sélection. Les mutations jouent le rôle de moteur de l’ évolution et sont à l’ origine de la diversité génétique pour tous les organismes. L’ arrivée de nouveaux allèles est cependant rare entre deux générations puisque le taux de mutation pour un gène est d’environ 10-4 à 10-6 par génération (Hartl et Clark, 2007). Les trois autres forces évolutives (dérive génétique, migration, sélection) augmentent, maintiennent ou réduisent la diversité génétique dans les populations. La dérive génétique conduit aléatoirement à la perte ou à la fixation des allèles dans une population avec un effectif fini (Freeman et Herron, 1998). Celle-ci se produit plus rapidement lorsque la taille effective de la population, étant le nombre d’ individus se reproduisant, est petite. Un effet antagoniste à la dérive génétique est la migration puisque par le maintien d’un flux génique, elle homogénéise les fréquences alléliques entre les populations. Finalement, la sélection favorise les génotypes possédant de meilleures caractéristiques de survie et de reproduction dans un habitat particulier, augmentant ainsi leur fréquence dans cette population (Freeman et Herron, 1998). L’ effet de toutes ces forces évolutives se traduit par une modification des fréquences alléliques et/ou génotypiques (Harry, 2001).
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Table des matières
REMERCIEMENTS
RÉSUMÉ
LISTE DES FIGURES
LISTE DES TABLEAUX
LISTE DES ABRÉVIATIONS
CHAPITRE 1 INTRODUCTION GÉNÉRALE
1.1 Effet de la température sur la structure lipidique des membranes biologiques
1.1.1 Théorie de l’ adaptation homéovisqueuse
1.1.2 Composantes lipidiques membranaires
1.1.2. 1 Descriptions et rôles des phospholipides et des stérols membranaires
1.1.2.2 Acquisition des lipides
1.2 Effet des forces évolutives sur la structure génétique des populations
1.2.1 Causes de différenciation génétique
1.2.1.1 Sélection en milieu naturel
1.2. 1.2 Déficit en hétérozygotie chez les mollusques
1.2.2 Méthodes d’ analyse de différenciation génétique
1.3 Modèle biologique à l’étude: Mercenaria mercenaria
1.3.1 Physiologie de l’ espèce
1.3.2 Génétique des populations de Mercenaria mercenaria
1.4 Objectifs spécifiques et hypothèses
CHAPITRE 2 REMODELLING OF MEMBRANE LIPIDS IN GILLS OF ADULT HARD CLAM, MERCENARIA MERCENARIA, DURING DECLINING TEMPERATURE: EFFECT OF LOCATION AND VARIETY IN RELATION TO FOOD AVAILABILITY
2.1 Abstract
2.2 Introduction
2.3 Material and methods
2.3 .1 AnimaIs
2.3.2 Experimental design
2.3.3 Environmental parameters
2.3.4 Laboratory analysis
2.3.4. J Genetics
2.3.4.2 Lipid classes
2.3.4.3 Fatty acids
2.3.5 Statistical analysis
2.4 Results
2.4.1 Temperature measurements
2.4.2 Genetic characterization
2.4.3 Lipids classes
2.4.4 Fatty acids
2.5 Discussion
2.6 Acknowledgements
CHAPITRE 3 CONCLUSION GÉNÉRALE
3.1 Bilan et avancement des connaissances
3.2 Limites de l’étude et perspectives
BIBLIOGRAPHIE
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