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Hรฉtรฉrogรฉnรฉitรฉ des signatures isotopiques
Dans la plupart des รฉtudes, la dรฉtermination expรฉrimentale du PE est rรฉalisรฉe ร lโaide des diffรฉrences de signatures isotopiques entre les diffรฉrents compartiments suivis. De ce fait, des difficultรฉs de lecture peuvent apparaitre si ces diffรฉrences sont trop tรฉnues en fonctions de plusieurs facteurs, tels que :
๏ท la rรฉsolution des analyseurs utilisรฉs : il faut que lโeffet observรฉ dรฉpasse le bruit de font de lโappareil pour รชtre dรฉtectable.
๏ท la qualitรฉ des analyseurs utilisรฉs : il faut que lโeffet observรฉ dรฉpasse suffisamment le bruit de font de lโappareil pour que la variabilitรฉ analytique imputable ร lโappareil soit nรฉgligeable.
๏ท la variabilitรฉ au sein des รฉchantillons entre les rรฉplicats expรฉrimentaux.
๏ท lโhรฉtรฉrogรฉnรฉitรฉ de signature isotopique au sein des compartiments รฉtudiรฉs pour un mรชme rรฉplicat. Par exemple, au sein des tissus vรฉgรฉtaux, une hรฉtรฉrogรฉnรฉitรฉ naturelle et une hรฉtรฉrogรฉnรฉitรฉ en conditions de marquage artificiel a รฉtรฉ mesurรฉe et mรชme cartographiรฉe (Nguyen Tu et al. 2013) (Fig. T7). Ou encore, au sein du sol, la prรฉsence de sous-compartiments aux signatures isotopiques diffรฉrentes, tel que, entre autres, les carbonates (McCrea 1950; Cerling & Quade 1984; Midwood & Boutton 1998) sont un problรจme rรฉcurrent dans ce genre de contexte.
๏ท le possible fractionnement isotopique microbien le long des voies mรฉtaboliques hรฉtรฉrotrophes (Blair et al. 1985; Macko et al. 1987; Summons et al. 1994; Mary et al. 1992). Dans notre cas, on pourrait imaginer que la minรฉralisation du C pourrait s’accompagner d’un fractionnement isotopique pendant la dรฉcomposition, de sorte que la composition isotopique du CO2 dรฉgagรฉ soit sensiblement diffรฉrente de celle du substrat d’origine (Mary et al. 1992).
Difficultรฉs mรฉthodologiques dโรฉtude du priming effect en milieu aquatique
Lโimportance du compartiment des producteurs primaires apparaรฎt donc comme essentielle dans la mise en place du PE, cependant, en raison de difficultรฉs mรฉthodologiques, il est important de noter que presque toutes les recherches menรฉes sur le PE aquatique ont รฉtรฉ faites jusquโici dans des conditions trรจs simplifiรฉes, sans la prรฉsence de populations phytoplanctoniques vivantes. En plus des difficultรฉs discutรฉes pour le PE terrestre et pouvant sโappliquer en milieu aquatique, celles-ci sโexplique notamment par la difficultรฉ ร sรฉparer les flux, quโils soient quantitatifs ou qualitatifs (isotopiques).
En effet, ร quelques dรฉtails prรจs, il suffit en milieu terrestres de mesurer les flux de CO2 en provenance des sols et se retrouvant dans le compartiment atmosphรฉrique. Mais en milieu aquatique, lโeau constitue un compartiment supplรฉmentaire dans lequel les flux des รฉlรฉments (dissouts) sont sujets ร passer plusieurs fois entre les compartiments des dรฉcomposeurs et des producteurs primaires. Chaque compartiment rรฉalisant un fractionnement isotopique qui lui est propre, ces flux complexes brouillent ainsi les signaux et donc leur interprรฉtation. De ce fait, jusquโici dans les รฉtudes expรฉrimentales de PE aquatique, lโactivitรฉ du compartiment des producteurs primaires nโรฉtait que mimรฉ grossiรจrement en apportant des composรฉs labiles ( e.g. du glucose, Guenet et al. 2014) ou, au mieux, en apportant des rรฉsidus de phytoplanctons mort et lyophilisรฉ (e.g. l’รฉtude de Trevathan-tackett et al. 2018).
Priming effect et changement globaux
Dans cette partie non exhaustive, je me concentrerais uniquement sur les facteurs quโil mโa รฉtรฉ possible de manipuler lors des mes expรฉrimentations de thรจse.
Effet de la tempรฉrature
Aussi bien en milieu terrestre quโaquatique, la tempรฉrature induit de trรจs nombreux effets sur la biosphรจre : des effets directs sur le mรฉtabolisme des organismes soumis aux variations de tempรฉratures, et des effets indirects via lโincidence de la tempรฉrature sur les รฉquilibres de dissolution-รฉvaporation des gaz tels que lโO2, le CH4, CO2, lโรฉquilibre vapeur-liquide pour lโH2Oโฆ et de nombreuses interactions et rรฉtroactions entre tous ces effets (Bates et al. 2008, IPCC Technical Paper VI).
La tempรฉrature est connue pour รชtre lโun des principaux facteurs dรฉterminant la vitesse du processus de dรฉcomposition (Curiel Yuste et al. 2007; Gregorich et al. 2016). Ce lien a รฉtรฉ formalisรฉ par Arrhenius (Arrhenius, 1889) qui, au moyen de son รฉquation, montre que la tempรฉrature de dรฉcomposition (via rรฉactions enzymatiques) augmente avec lโaugmentation de la complexitรฉ des composรฉs (i.e. rรฉcalcitrance biochimique) induisant des รฉnergies dโactivation supรฉrieures ร celles des molรฉcules plus simples. (Lรผtzow & Kรถgel-knabner 2009; Conant et al. 2011; Hartley & Ineson 2008) (Fig T9). Or, lโimportante stabilitรฉ de la SOM est due, au moins en partie (cf. Box. 1, page 169), ร un degrรฉ รฉlevรฉ de rรฉcalcitrance. Le PE รฉtant un processus par lequel la minรฉralisation de la SOM se trouve amplifiรฉe, il peut paraรฎtre logique de sโattendre ร ce quโil soit lui aussi stimulรฉ par une augmentation de la tempรฉrature de lโordre de celle prรฉdite par les scenari de rรฉchauffement climatique (IPCC 2014). De plus, dans la perspective dโun bilan entre sources et puits de C, il a รฉtรฉ plusieurs fois montrรฉ que la sensibilitรฉ ร la tempรฉrature des taux de dรฉcomposition est gรฉnรฉralement supรฉrieure ร celle des taux de productivitรฉ primaire nette (Lloyd & Taylor 1994; Schimel et al. 1994; Kirschbaum 2000) โ dรฉsรฉquilibre qui laisse supputer de lourdes consรฉquences environnementales.
Conclusion sur les effets des changements globaux sur le priming effect
Tant il compte de nuances, de subtilitรฉs et dโexceptions, cet aperรงu du PE donne presque le sentiment que lโon a ร faire ร un concept valise, dans lequel on tenterait de faire entrer trop de faits, dโacteurs, de processus, nโayant pas rรฉellement de lien entre eux et de logique commune. Comme si, selon le mot dโAbraham Kaplan, ยซ Quand on a l’esprit en forme de marteau, on voit les problรจmes en forme de clous ยป.
Pourtant, quโil soit terrestre ou aquatique, rรฉel ou apparent, positif ou nรฉgatifโฆ il semble que toutes ces dรฉclinaisons du priming effect puissent รชtre rรฉ-unifiรฉes et considรฉrรฉes comme les rรฉsultats de trรจs nombreuses combinaisons entre seulement deux dรฉnominateurs communs : la dimension thermodynamique (รฉnergรฉtique) dโune part, et stoechiomรฉtrique dโautre part. Ce cadre de lecture pouvant sโexprimer dans une infinitรฉ de conditions biotiques et abiotiques (y compris spatiales). Cโest de cette complexitรฉ que lโon pourrait qualifier dโ ยซ รฉcogรฉochimique ยป que lโรฉtude du PE se rรฉvรจle aussi dรฉlicate que difficile.
Cet article a รฉtรฉ rรฉdigรฉ dans une perspective dโagroรฉcologie, cโest ร dire dโapplication du concept de priming effect ร la gestion du carbone organique des sols agricoles. Il est basรฉ sur une petite partie du protocole gรฉnรฉral, soit 3 traitements sur 40 reprรฉsentant 12 microcosmes sur 160. Les donnรฉes ont รฉtรฉ traitรฉes selon une double approche : statistique dโune part, et modรฉlisatrice dโautre part. Cependant, le modรจle nโayant pas pu รชtre avancรฉ suffisamment vite ร un niveau satisfaisant, il ne sera pas prรฉsentรฉ dans la thรจse, mais continuera ร รชtre dรฉveloppรฉ ultรฉrieurement.
Lโobjectif initial de cette expรฉrimentation รฉtant de rรฉpondre, entre autres, aux problรฉmatiques de gรฉnรฉricitรฉ du PE en systรจme agricole et forestier dโune part, et ร celles de certains changements globaux, ร savoir changement climatique et pratiques de fertilisation. Le design expรฉrimental (Fig. T13) comprend donc un sol forestier et un sol agricole qui ont chacun reรงu soit un apport de OM reprรฉsentatif de leur รฉcosystรจme dโorigine (paille sur sol agricole et feuille dโarbre sur sol forestier), soit un apport correspondant au systรจme opposรฉ (paille sur sol forestier et feuille dโarbre sur sol agricole). Malheureusement, un problรจme dโisotopie (dรฉtaillรฉ plus loin) fut rรฉvรฉlรฉ suite ร lโacquisition des donnรฉes au spectromรจtre de masse, compromettant par lร -mรชme lโutilisation de tous les traitements oรน les rรฉsidus de feuilles dโarbre ont รฉtรฉ apportรฉs, soit 16 traitements sur 40 reprรฉsentant 64 รฉchantillons sur 160.
Effets des changements globaux sur les interactions entre producteurs primaires planctoniques, dรฉcomposeurs et matiรจre organique
Conscient des difficultรฉs propres ร lโรฉtude du priming effect en milieu aquatique, et portรฉ par la conviction quโil dรฉpend fondamentalement de lโaspect stoechiomรฉtrique et รฉnergรฉtique, jโai รฉlaborรฉ cette expรฉrimentation en plusieurs phases en jouant sur ces deux aspects. De plus, ce sont au total 23 paramรจtres qui ont รฉtรฉ รฉchantillonnรฉs/mesurรฉs pour tenter de faire la part des choses de la maniรจre la plus prรฉcise possible : densitรฉ algale et microbienne ; 13CO2 atmosphรฉrique; concentration de N-NO2, N-NO3, N-NH4 et P-PO4 dissous; DOC ; DO13C ; DIC ; DI13C ; POC et PO13C algale et microbien ; POP ; PON ; DON ; mรฉtagรฉnomique (bactรฉries, archรฉe et champignons) ; pH ; Chlorophylle a ; diversitรฉ fonctionnelle microbienne via Biolog ecoplate ; et tests de limitation et co-limitation des systรจmes.
Malheureusement, comme pour lโexpรฉrimentation nยฐ1, encore beaucoup dโรฉchantillons restent ร analyser (ca. >5000 dans diffรฉrents laboratoires, avec plusieurs collaborations), et le temps limitรฉ ne me permet pas de dรฉtailler ici les protocoles, les raisons et la portรฉe scientifique de chacune de ces analyses, de maniรจre aussi prรฉcise et exhaustive quโespรฉrรฉe.
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Table des matiรจres
CHAPITRE 1 Le concept de priming effectย
1.1 Dรฉterminants de lโaccumulation du carbone organique .
1.1.1 En milieu terrestre
1.1.2 En milieu aquatique
1.2 Agir sur le cycle du carbone en milieu terrestre
1.3 Thรฉories du priming effect en milieu terrestre
1.3.1 Historique et dรฉfinition
1.3.2 Stratรจges r et stratรจges K โ bactรฉries et champignons
1.3.3 Co-occurrence de la dรฉcomposition stoechiomรฉtrique et du nutrient mining ?
1.3.4 Dimension spatiale du priming effect
1.3.5 Priming effect positif vs. nรฉgatif
1.3.6 Dimension รฉvolutive du priming effect
1.4 Biais et limites mรฉthodologiques de lโรฉtude du priming effect en milieu terrestre
1.4.1 Priming effect apparent
1.4.2 Equivalence entre minรฉralisation et dรฉcomposition
1.4.3 Hรฉtรฉrogรฉnรฉitรฉ des signatures isotopiques
1.5 Thรฉories du priming effect en milieu aquatique
1.6 Difficultรฉs mรฉthodologiques dโรฉtude du priming effect en milieu aquatique
1.7 Priming effect et changement globaux
1.7.1 Effet de la tempรฉrature
1.7.2 Effet de la stoechiomรฉtrie
1.7.3 Conclusion sur les effets des changements globaux sur le priming effect
CHAPITRE 2 Objectifs et plan de la thรจseย
2.1. Objectifs spรฉcifiques au milieu terrestre
2.2. Objectifs spรฉcifiques en milieu terrestre
CHAPITRE 3 Le priming effect en milieu terrestreย
3.1. Composting crop residues before their return to soils increases carbon sequestration in agroecosystems (article manuscript)
3.2. Temperature and soil management effects on carbon fluxes and priming effect intensity (article manuscript)
3.3. Discussion supplรฉmentaire concernant les diffรฉrences observรฉes en sol agricole et sol forestier
3.4. Difficultรฉs mรฉthodologiques rencontrรฉes avec les feuilles de Liquidambar
CHAPITRE 4 Le priming effect en milieu aquatiqueย
4.1. Fractionnement isotopique et impact de la mixotrophie
4.1.1 Objectifs et principe gรฉnรฉral de lโexpรฉrience
4.1.2 Matรฉriel et mรฉthodes
4.1.3 Rรฉsultats prรฉliminaires
4.1.4 Discussion
4.2. Changements globaux & priming effect aquatique
4.2.1 Objectifs et principe gรฉnรฉral de lโexpรฉrience
4.2.6 Perspectives
Conclusions & perspectives gรฉnรฉralesย
Rรฉfรฉrences bibliographiquesย
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