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Hétérogénéité des signatures isotopiques
Dans la plupart des études, la détermination expérimentale du PE est réalisée à l’aide des différences de signatures isotopiques entre les différents compartiments suivis. De ce fait, des difficultés de lecture peuvent apparaitre si ces différences sont trop ténues en fonctions de plusieurs facteurs, tels que :
la résolution des analyseurs utilisés : il faut que l’effet observé dépasse le bruit de font de l’appareil pour être détectable.
la qualité des analyseurs utilisés : il faut que l’effet observé dépasse suffisamment le bruit de font de l’appareil pour que la variabilité analytique imputable à l’appareil soit négligeable.
la variabilité au sein des échantillons entre les réplicats expérimentaux.
l’hétérogénéité de signature isotopique au sein des compartiments étudiés pour un même réplicat. Par exemple, au sein des tissus végétaux, une hétérogénéité naturelle et une hétérogénéité en conditions de marquage artificiel a été mesurée et même cartographiée (Nguyen Tu et al. 2013) (Fig. T7). Ou encore, au sein du sol, la présence de sous-compartiments aux signatures isotopiques différentes, tel que, entre autres, les carbonates (McCrea 1950; Cerling & Quade 1984; Midwood & Boutton 1998) sont un problème récurrent dans ce genre de contexte.
le possible fractionnement isotopique microbien le long des voies métaboliques hétérotrophes (Blair et al. 1985; Macko et al. 1987; Summons et al. 1994; Mary et al. 1992). Dans notre cas, on pourrait imaginer que la minéralisation du C pourrait s’accompagner d’un fractionnement isotopique pendant la décomposition, de sorte que la composition isotopique du CO2 dégagé soit sensiblement différente de celle du substrat d’origine (Mary et al. 1992).
Difficultés méthodologiques d’étude du priming effect en milieu aquatique
L’importance du compartiment des producteurs primaires apparaît donc comme essentielle dans la mise en place du PE, cependant, en raison de difficultés méthodologiques, il est important de noter que presque toutes les recherches menées sur le PE aquatique ont été faites jusqu’ici dans des conditions très simplifiées, sans la présence de populations phytoplanctoniques vivantes. En plus des difficultés discutées pour le PE terrestre et pouvant s’appliquer en milieu aquatique, celles-ci s’explique notamment par la difficulté à séparer les flux, qu’ils soient quantitatifs ou qualitatifs (isotopiques).
En effet, à quelques détails près, il suffit en milieu terrestres de mesurer les flux de CO2 en provenance des sols et se retrouvant dans le compartiment atmosphérique. Mais en milieu aquatique, l’eau constitue un compartiment supplémentaire dans lequel les flux des éléments (dissouts) sont sujets à passer plusieurs fois entre les compartiments des décomposeurs et des producteurs primaires. Chaque compartiment réalisant un fractionnement isotopique qui lui est propre, ces flux complexes brouillent ainsi les signaux et donc leur interprétation. De ce fait, jusqu’ici dans les études expérimentales de PE aquatique, l’activité du compartiment des producteurs primaires n’était que mimé grossièrement en apportant des composés labiles ( e.g. du glucose, Guenet et al. 2014) ou, au mieux, en apportant des résidus de phytoplanctons mort et lyophilisé (e.g. l’étude de Trevathan-tackett et al. 2018).
Priming effect et changement globaux
Dans cette partie non exhaustive, je me concentrerais uniquement sur les facteurs qu’il m’a été possible de manipuler lors des mes expérimentations de thèse.
Effet de la température
Aussi bien en milieu terrestre qu’aquatique, la température induit de très nombreux effets sur la biosphère : des effets directs sur le métabolisme des organismes soumis aux variations de températures, et des effets indirects via l’incidence de la température sur les équilibres de dissolution-évaporation des gaz tels que l’O2, le CH4, CO2, l’équilibre vapeur-liquide pour l’H2O… et de nombreuses interactions et rétroactions entre tous ces effets (Bates et al. 2008, IPCC Technical Paper VI).
La température est connue pour être l’un des principaux facteurs déterminant la vitesse du processus de décomposition (Curiel Yuste et al. 2007; Gregorich et al. 2016). Ce lien a été formalisé par Arrhenius (Arrhenius, 1889) qui, au moyen de son équation, montre que la température de décomposition (via réactions enzymatiques) augmente avec l’augmentation de la complexité des composés (i.e. récalcitrance biochimique) induisant des énergies d’activation supérieures à celles des molécules plus simples. (Lützow & Kögel-knabner 2009; Conant et al. 2011; Hartley & Ineson 2008) (Fig T9). Or, l’importante stabilité de la SOM est due, au moins en partie (cf. Box. 1, page 169), à un degré élevé de récalcitrance. Le PE étant un processus par lequel la minéralisation de la SOM se trouve amplifiée, il peut paraître logique de s’attendre à ce qu’il soit lui aussi stimulé par une augmentation de la température de l’ordre de celle prédite par les scenari de réchauffement climatique (IPCC 2014). De plus, dans la perspective d’un bilan entre sources et puits de C, il a été plusieurs fois montré que la sensibilité à la température des taux de décomposition est généralement supérieure à celle des taux de productivité primaire nette (Lloyd & Taylor 1994; Schimel et al. 1994; Kirschbaum 2000) – déséquilibre qui laisse supputer de lourdes conséquences environnementales.
Conclusion sur les effets des changements globaux sur le priming effect
Tant il compte de nuances, de subtilités et d’exceptions, cet aperçu du PE donne presque le sentiment que l’on a à faire à un concept valise, dans lequel on tenterait de faire entrer trop de faits, d’acteurs, de processus, n’ayant pas réellement de lien entre eux et de logique commune. Comme si, selon le mot d’Abraham Kaplan, « Quand on a l’esprit en forme de marteau, on voit les problèmes en forme de clous ».
Pourtant, qu’il soit terrestre ou aquatique, réel ou apparent, positif ou négatif… il semble que toutes ces déclinaisons du priming effect puissent être ré-unifiées et considérées comme les résultats de très nombreuses combinaisons entre seulement deux dénominateurs communs : la dimension thermodynamique (énergétique) d’une part, et stoechiométrique d’autre part. Ce cadre de lecture pouvant s’exprimer dans une infinité de conditions biotiques et abiotiques (y compris spatiales). C’est de cette complexité que l’on pourrait qualifier d’ « écogéochimique » que l’étude du PE se révèle aussi délicate que difficile.
Cet article a été rédigé dans une perspective d’agroécologie, c’est à dire d’application du concept de priming effect à la gestion du carbone organique des sols agricoles. Il est basé sur une petite partie du protocole général, soit 3 traitements sur 40 représentant 12 microcosmes sur 160. Les données ont été traitées selon une double approche : statistique d’une part, et modélisatrice d’autre part. Cependant, le modèle n’ayant pas pu être avancé suffisamment vite à un niveau satisfaisant, il ne sera pas présenté dans la thèse, mais continuera à être développé ultérieurement.
L’objectif initial de cette expérimentation étant de répondre, entre autres, aux problématiques de généricité du PE en système agricole et forestier d’une part, et à celles de certains changements globaux, à savoir changement climatique et pratiques de fertilisation. Le design expérimental (Fig. T13) comprend donc un sol forestier et un sol agricole qui ont chacun reçu soit un apport de OM représentatif de leur écosystème d’origine (paille sur sol agricole et feuille d’arbre sur sol forestier), soit un apport correspondant au système opposé (paille sur sol forestier et feuille d’arbre sur sol agricole). Malheureusement, un problème d’isotopie (détaillé plus loin) fut révélé suite à l’acquisition des données au spectromètre de masse, compromettant par là-même l’utilisation de tous les traitements où les résidus de feuilles d’arbre ont été apportés, soit 16 traitements sur 40 représentant 64 échantillons sur 160.
Effets des changements globaux sur les interactions entre producteurs primaires planctoniques, décomposeurs et matière organique
Conscient des difficultés propres à l’étude du priming effect en milieu aquatique, et porté par la conviction qu’il dépend fondamentalement de l’aspect stoechiométrique et énergétique, j’ai élaboré cette expérimentation en plusieurs phases en jouant sur ces deux aspects. De plus, ce sont au total 23 paramètres qui ont été échantillonnés/mesurés pour tenter de faire la part des choses de la manière la plus précise possible : densité algale et microbienne ; 13CO2 atmosphérique; concentration de N-NO2, N-NO3, N-NH4 et P-PO4 dissous; DOC ; DO13C ; DIC ; DI13C ; POC et PO13C algale et microbien ; POP ; PON ; DON ; métagénomique (bactéries, archée et champignons) ; pH ; Chlorophylle a ; diversité fonctionnelle microbienne via Biolog ecoplate ; et tests de limitation et co-limitation des systèmes.
Malheureusement, comme pour l’expérimentation n°1, encore beaucoup d’échantillons restent à analyser (ca. >5000 dans différents laboratoires, avec plusieurs collaborations), et le temps limité ne me permet pas de détailler ici les protocoles, les raisons et la portée scientifique de chacune de ces analyses, de manière aussi précise et exhaustive qu’espérée.
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Table des matières
CHAPITRE 1 Le concept de priming effect
1.1 Déterminants de l’accumulation du carbone organique .
1.1.1 En milieu terrestre
1.1.2 En milieu aquatique
1.2 Agir sur le cycle du carbone en milieu terrestre
1.3 Théories du priming effect en milieu terrestre
1.3.1 Historique et définition
1.3.2 Stratèges r et stratèges K – bactéries et champignons
1.3.3 Co-occurrence de la décomposition stoechiométrique et du nutrient mining ?
1.3.4 Dimension spatiale du priming effect
1.3.5 Priming effect positif vs. négatif
1.3.6 Dimension évolutive du priming effect
1.4 Biais et limites méthodologiques de l’étude du priming effect en milieu terrestre
1.4.1 Priming effect apparent
1.4.2 Equivalence entre minéralisation et décomposition
1.4.3 Hétérogénéité des signatures isotopiques
1.5 Théories du priming effect en milieu aquatique
1.6 Difficultés méthodologiques d’étude du priming effect en milieu aquatique
1.7 Priming effect et changement globaux
1.7.1 Effet de la température
1.7.2 Effet de la stoechiométrie
1.7.3 Conclusion sur les effets des changements globaux sur le priming effect
CHAPITRE 2 Objectifs et plan de la thèse
2.1. Objectifs spécifiques au milieu terrestre
2.2. Objectifs spécifiques en milieu terrestre
CHAPITRE 3 Le priming effect en milieu terrestre
3.1. Composting crop residues before their return to soils increases carbon sequestration in agroecosystems (article manuscript)
3.2. Temperature and soil management effects on carbon fluxes and priming effect intensity (article manuscript)
3.3. Discussion supplémentaire concernant les différences observées en sol agricole et sol forestier
3.4. Difficultés méthodologiques rencontrées avec les feuilles de Liquidambar
CHAPITRE 4 Le priming effect en milieu aquatique
4.1. Fractionnement isotopique et impact de la mixotrophie
4.1.1 Objectifs et principe général de l’expérience
4.1.2 Matériel et méthodes
4.1.3 Résultats préliminaires
4.1.4 Discussion
4.2. Changements globaux & priming effect aquatique
4.2.1 Objectifs et principe général de l’expérience
4.2.6 Perspectives
Conclusions & perspectives générales
Références bibliographiques
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