Taxonomie et botanique de E. camaldulensis
Eucalyptus provient du grec eu (bien) et kaliptos (couvert) car les pรฉtales et sรฉpales sont soudรฉs en un opercule recouvrant รฉtamines et pistil, dont les variations au sein du genre permettent de classer les espรจces. Eucalyptus est aussi dรฉnommรฉ gommier rouge pour faire allusion ร la gomme rรฉsineuse rouge que les arbres exsudent quand ils sont blessรฉs. Les Eucalyptus sont des angiospermes dicotylรฉdones qui appartiennent ร la famille des Myrtacรฉes, qui compte 90 genres et environ 3000 espรจces. Selon la classification de Pryor et Johnson (Pryor et Johnson, 1971), le genre Eucalyptus comprend 7 sous-genres (Corymbia, Blakella, Eudesmia, Gaubaea, Idiogenes, Monocalyptus et Symphyomyrtus) et environ 700 espรจces. Leur nombre prรฉcis a รฉvoluรฉ au fil des รฉtudes taxonomiques.
Le fruit est une capsule (opercule) lignifiรฉe qui est mรปre au bout dโun an (Fig.1 d et e). Elle contient des graines en gรฉnรฉral petites qui sont dispersรฉes par le vent (Fig. 1e). La plupart des Eucalyptus ont des feuilles persistantes mais quelques espรจces tropicales perdent leurs feuilles ร la fin de la saison sรจche. Lโรฉcorce des arbres de nombreuses espรจces est lisse et sโexfolie ou se dรฉtache par plaques .
Les plantations de Eucalyptus : origine, rรฉpartition dans le monde et inquiรฉtudes รฉcologiques
Les espรจces du genre Eucalyptus sont des arbres forestiers originaires dโAustralie. La plupart des espรจces rรฉpertoriรฉes sont originaires de lโรฎle de Tasmanie et de lโรฎle principale dโAustralie, seule quelques espรจces ont pour origine lโIndonรฉsie .
Mais depuis la fin des annรฉes 1980, les Eucalyptus sont transportรฉs dans le monde pour des programmes de reboisement ou dans des programmes de production industrielle (FAO, 2000). En 2009, les estimations faisaient รฉtat de plus de 20 millions dโhectares dans le monde (Fig. 3a et b), majoritairement reprรฉsentรฉs en Asie (8.4 millions ha) et en Amรฉrique (7.5 millions ha). En Afrique, la superficie des plantations est estimรฉe ร 2.4 millions hectares dont 63000 au Sรฉnรฉgal (Fig. 3b). Il est possible que Eucalyptus soit maintenant devenu le genre le plus plantรฉ en termes de nombre de plants par an. Ce dรฉveloppement ร grande รฉchelle des Eucalyptus a engendrรฉ une polรฉmique entre les industriels et les associations de protection de la nature (sociรฉtรฉ civile, ONG, scientifiques). En effet, lโincidence de ces plantations sur lโenvironnement et leur durabilitรฉ fait lโobjet dโun dรฉbat trรจs controversรฉ qui sโest amplifiรฉ ces derniรจres annรฉes. Les anti Eucalyptus craignent que les plantations gรฉrรฉes de maniรจre intensive entrainent la compaction des sols, la diminution de la teneur en matiรจre organique, lโacidification et la diminution de la disponibilitรฉ dโรฉlรฉments minรฉraux (Powers 1999; Cannell 1999; Powers et al., 2005) ainsi quโun assรจchement de nappes phrรฉatiques et une baisse de niveau des riviรจres. Des recherches ont ainsi รฉtรฉ entreprises afin dโapporter des rรฉponses au questionnement des uns et des autres. Ainsi au Congo, comme au Brรฉsil des รฉtudes sur le bilan de carbone, dโazote, et dโeau ร travers le projet ยซ EucFlux ยป (CIRAD, UMR Eco&Sols 2008) ont abouti ร la conclusion que les plantations de Eucalyptus modifient profondรฉment les cycles biogรฉochimiques dans les รฉcosystรจmes dโintroduction (Maquere, 2008a et b ; Laclau et al., 2010).
Impact de Eucalyptus sur le sol
Le sol constitue lโinterface entre la surface de la terre et le socle rocheux. Cโest un milieu complexe structurรฉ et hรฉtรฉrogรจne. Le sol est une ressource naturelle, non ou lentement renouvelable, constituรฉ dโune fraction organique et dโune fraction minรฉrale, qui reprรฉsente l’ensemble des produits dโaltรฉration physico-chimique de la roche mรจre. Le sol abrite des milliers dโorganismes vivants qui influencent ses caractรฉristiques physicochimiques (pH, C/N, teneur en รฉlรฉments minรฉraux, potentiel redox) et organiques. Parmi ces organismes, les microorganismes tels que les algues, bactรฉries, champignons, nรฉmatodes et protozoaires forment la majeure partie de la population. La plupart dโentre eux dรฉpendent de la matiรจre organique comme source de carbone.
Les Eucalyptus par leur matiรจre organique, leurs racines (action mรฉcanique) et leurs exsudations racinaires (Swift et al., 1979) modifient les propriรฉtรฉs physico-chimiques (Farley et al., 2008) du sol tant au niveau microporositรฉ que macroporositรฉ (Keller et Zengler, 2004). Ces modifications peuvent engendrer des rรฉpercussions sur la diversitรฉ, lโactivitรฉ, lโabondance et la rรฉpartition des microorganismes telluriques. Plusieurs travaux ont soulignรฉ lโeffet allรฉlopathique des Eucalyptus sur le sol (del Moral et Muller, 1970; Inderjit, 2001).
* Un des effets immรฉdiats du remplacement de la vรฉgรฉtation naturelle par une essence forestiรจre est l’apport ร la surface du sol d’une litiรจre de composition particuliรจre que la microflore endรฉmique nโest pas habituรฉe ร dรฉgrader. Ainsi, le premier stade de son influence sur le sol va รชtre liรฉ aux processus de dรฉcomposition et d’incorporation.
Les apports organiques ร la surface du sol sont principalement sous forme de feuilles mortes et de fragments de tiges. Les propriรฉtรฉs biochimiques de ces diffรฉrentes sources de carbones vรฉgรฉtales associรฉs aux conditions du milieu et ร lโactivitรฉ biologique globale participent ร la formation du sol. Ainsi donc, les apports quantitatifs et qualitatifs de litiรจres conditionnent la qualitรฉ du sol (Brรฉchet et al., 2009) de mรชme que lโabondance et la diversitรฉ de ses communautรฉs microbiennes (Orwin et al., 2005).
La qualitรฉ des sols peut รชtre altรฉrรฉe par lโintroduction dโessences exotiques qui par leurs besoins รฉlevรฉs, par leurs retombรฉes organiques (pauvres en รฉlรฉments minรฉraux ou difficilement dรฉgradables par la microflore endรฉmique) ou par leurs effets allรฉlopathiques sur les espรจces locales, finissent par appauvrir le sol. La litiรจre des Eucalyptus est souvent citรฉe comme riche en composรฉs phรฉnoliques inhibiteurs. La quantitรฉ de polyphรฉnols dans la matiรจre organique permet ainsi dโapprรฉcier sa qualitรฉ. En effet ces composรฉs ont un effet inhibiteur sur la composante microbienne du sol et ralentissent la minรฉralisation de cette matiรจre organique. Le reboisement avec lโoption des Eucalyptus, largement saluรฉ au dรฉbut est aujourdโhui trรจs controversรฉ sur le plan รฉcologique ร cause notamment de lโimpact potentiellement nรฉgatif que ces espรจces introduites peuvent avoir sur le sol particuliรจrement sur sa composante microbienneย .
Les communautรฉs microbiennesย
Les microorganismes du sol sont constituรฉs de communautรฉs complexes de virus, de bactรฉries, dโactinobactรฉries de champignons et dโalgues. Mais les bactรฉries, les actinobactรฉries et les champignons reprรฉsentent l’essentiel de la biomasse microbienne du sol (Lavelle et Spain, 2001). En Ecologie microbienne, le terme communautรฉ dรฉsigne des assemblages dโespรจces bactรฉriennes qui sont en interaction dans un mรชme รฉcosystรจme, milieu, habitat et/ou qui partagent une mรชme fonction (communautรฉ symbiotique). Dans notre manuscrit, le terme communautรฉ pourra intรฉgrer i) une connotation fonctionnelle, c’est-ร -dire ensemble des microorganismes dรฉgradant un substrat ou un groupe de substrat (partie concernant lโรฉtude de la diversitรฉ fonctionnelle), ou ii) une connotation gรฉnรฉtique, c’est-ร -dire ensemble des microorganismes partageant le mรชme habitat (partie concernant lโรฉtude des structures par DGGE et TTGE). Les microorganismes qui forment des communautรฉs microbiennes peuvent agir sur leur habitat et interagissent de diffรฉrentes faรงons dans leur milieu. Lโensemble des interactions dรฉtermine lโรฉquilibre de lโรฉcosystรจme ยซ solยป. Cet รฉquilibre va jouer un rรดle fondamental dans le dรฉveloppement des plantes et les potentialitรฉs dโadaptation ou de tolรฉrance ร divers milieux.
Rรดle des communautรฉs microbiennes telluriques dans lโรฉquilibre de lโรฉcosystรจme
Les communautรฉs microbiennes du sol jouent donc un rรดle essentiel dans la dynamique de lโรฉcosystรจme รฉdaphique. Ce qui explique lโintรฉrรชt croissant portรฉ ร ces communautรฉs. En tant que dรฉcomposeurs, les microorganismes assurent le recyclage de la matiรจre organique et la productivitรฉ primaire car, en libรฉrant les nutriments, ils favorisent la croissance vรฉgรฉtale. Le bon fonctionnement des plantes, lโรฉtat sanitaire des cultures et par la suite la production des ressources alimentaires dรฉpendent en partie de la vie microbienne du sol. Les interactions entre plante-communautรฉs microbiennes sont trรจs diverses et se font principalement au niveau de la rhizosphรจre.
Interaction entre plante et communautรฉs microbiennes dans la rhizosphรจre
La rhizosphรจre est dรฉfinie comme un lieu oรน interagissent le sol, la plante et les microorganismes. Ces interactions peuvent รชtre synergiques (symbioses), antagonistes (compรฉtition, parasitisme, amensalisme) ou neutres (saprophytique) (Fig. 4) et dรฉpendent des conditions physico-chimiques du milieu environnemental (la tempรฉrature, le potentiel hydrique du sol et lโintensitรฉ de la lumiรจre), des organismes mis en jeu, de la nature et du nombre dโespรจces vรฉgรฉtales prรฉsentes dans lโรฉcosystรจme.
Les plantes par leurs exsudats racinaires peuvent avoir un effet sรฉlectif, stimulateur ou inhibiteur sur certains groupes microbiens tels que les rhizobiums et bradyrhizobiums (Fisher et Long, 1992) ou les champignons mycorhiziens (Ishii et al., 1997) aptes ร utiliser ces exsudats. Les exsudats racinaires vont ainsi conditionner le dรฉveloppement, la diversitรฉ et la densitรฉ des organismes prรฉsents dans la rhizosphรจre. Les microorganismes telluriques de leur cรดtรฉ libรจrent des molรฉcules telles que des rรฉgulateurs de croissance, des acides organiques, des antibiotiques, des hormones, et des enzymes pour assurer la dรฉfense de leur territoire et/ou l’intรฉgritรฉ de leur niche. Certaines molรฉcules absorbรฉes par les plantes, influencent ร leur tour la croissance vรฉgรฉtale (Rai, 2006).
Lโensemble des microorganismes ayant une influence positive sur la croissance des plantes est appelรฉ PGPR (plant growth promoting rhizomicroorganisms). Ces microorganismes appartiennent ร diffรฉrents genres, tels que Bacillus, Pseudomonas, Azospirillum, Herbaspirillum, Acetobacter, Azotobacter et Azoarcus (Steenhoudt et Vanderleyden, 2000). Ils jouent un rรดle primordial dans le maintien de l’รฉquilibre รฉcologique du sol et la durabilitรฉ des รฉcosystรจmes. Grรขce ร la richesse de la matiรจre organique exsudรฉe par les racines, les organismes du sol vont รฉtablir des relations directes ou indirectes avec celles-ci .
Plusieurs auteurs ont montrรฉ que les souches de Azospirillum augmentaient de faรงon significative la croissance du maรฏs, du blรฉ et du millet en fournissant de lโazote assimilable aux plantes mais aussi produisant de lโAIA (acide indole acรฉtique), une phytohormone impliquรฉe dans la croissance (Dobbelaere et al., 2001; Jacoud et al., 1998; Lucy et al., 2004). De nombreuses autres bactรฉries notamment les Pseudomonas, les Bacillus, les Bactรฉries Auxiliaires de la Mycorhization (BAM) ont des effets PGPR dรฉmontrรฉs dans plusieurs travaux (Duponnois et Garbaye, 1990 ; Duponnois, 1992 ; Founoune et al., 2002 ; Duponnois et Plenchette, 2003 ; Frey-Klett et al., 2007). Contrairement aux microorganismes ร effet PGPR, il existe des phytopathogรจnes qui rรฉduisent voire anรฉantissent la croissance et la productivitรฉ vรฉgรฉtale (Miller et al., 1997 ; Nyvall, 1999).
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Table des matiรจres
1ยฐ INTRODUCTION GENERALE
2ยฐ Chapitre 1 : ETAT DES CONNAISSANCES
2.1. La Zone aride, contraintes climatiques, รฉdaphiques et reboisement de Eucalyptus comme solution
2.2. Taxonomie et botanique de E. camaldulensis
2.3. Les plantations de Eucalyptus : origine, rรฉpartition dans le monde et inquiรฉtudes รฉcologiques
2.4. Impact de Eucalyptus sur le sol
2.5. Les communautรฉs microbiennes
2.5.1. Rรดle des communautรฉs microbiennes telluriques dans lโรฉquilibre de lโรฉcosystรจme
2.5.1.2. Origine, diversitรฉ et biologie de la symbiose mycorhizienne arbusculaire
2.5.1.2. a. Avantage de la symbiose mycorhizienne et son rรดle รฉcologique
2.5.1.2. b. Les champignons Mycorhiziens mรฉdiateurs de la coexistence des plantes
2.5.1.2. c. Phylogรฉnie des Glomรฉromycรจtes
2.5.1.3. La symbiose rhizobium-lรฉgumineuse
2.5.1.3. a. Classification des rhizobiums
2.5.1.3. b. Les lรฉgumineuses, rรฉpartition, importance รฉconomique et รฉcologique
2.6. Promotion de lโutilisation des biotechnologies
2.7. Mรฉthodes dโรฉtudes des micro-organismes telluriques
2.7.1. Approche quantitative : la biomasse microbienne
2.7.2. Approche qualitative : les activitรฉs enzymatiques
2.7.2.1. Caractรฉrisation des communautรฉs microbiennes par la diversitรฉ catabolique (catabolic response profile, CRP)
2.7.2.2. Caractรฉrisation des communautรฉs microbiennes par La PCR-T/DGGE
2.7.2.3. Caractรฉrisation des communautรฉs microbiennes par la PCR/RFLP
2.7.2.4. Le sรฉquenรงage
2.7.3. Limites des mรฉthodes utilisรฉes pour analyser la structure et la fonction des communautรฉs microbiennes du sol
2.8. Relation entre diversitรฉ, stabilitรฉ et qualitรฉ des sols et des รฉcosystรจmes
2.8.1. Les indices de diversitรฉ
2.8.1.1. Lโindice de diversitรฉ de Shannon-Weaver
2.8.1.2. Lโรฉquitabilitรฉ (evenness)
2.8.1.3. Indice de Simpson-Yule
2.9. Conclusion
3ยฐ Chapitre 2 : IMPACT DE EUCALYPTUS CAMALDULENSIS SUR LES CARACTERISTIQUES CHIMIQUES ET MICROBIOLOGIQUES DES SOLS
3.1. INTRODUCTION
3.2. Dรฉmarche expรฉrimentale
3 .2.1. Prรฉsentation des zones dโรฉtude
3 .2.1.b. Le Sรฉnรฉgal Oriental
3 .2.1.c. Les Niayes
3.2 .1.d. La Casamance
3 .2.1.e. La Vallรฉe du fleuve
3 .2.2. Echantillonnage
3 .2.3. Analyses chimiques des sols
3 .2.3.1. Extraction et dosage de polyphรฉnols des sols
3 .2.3.2. Biomasse microbienne totale des sols
3 .2.3.3. Activitรฉ enzymatique
3.2.3.4. Diversitรฉ et profils de rรฉponse catabolique
3 .2.3.5. Structure des communautรฉs microbiennes
3.2.4. Analyse statistique
3.3. RESULTATS
3.3.1. Diversitรฉ fonctionnelle (activitรฉ catabolique et enzymatique)
3.3.2. Diversitรฉ gรฉnรฉtique
3.3.3. Analyse de corrรฉlation entre les variables mesurรฉes
3.4. DISCUSSION
3.5. CONCLUSION
4ยฐ) Chapitre 3 : INFLUENCE DES SOLS DE PLANTATIONS DE E. CAMALDULENSIS SUR LE DEVELOPPEMENT DES ESPECES DโACACIAS SAHELIENS ET LโARACHIDE
4.1. INTRODUCTION
4.2. MATERIEL ET METHODES
4.2.1. Les sols
4.2.2. Substrat de culture et matรฉriel vรฉgรฉtal
4.2.3. Dispositif expรฉrimental
4.2.4. Paramรจtres mesurรฉs
4.2.5. Analyse statistique
4.3. RESULTATS
4.3. 1.a. Analyse en composante principale de lโeffet couvert
4.3.1.b. Effet รขge sur la croissance (PA et PR), la mycorhization et la nodulation des Acacias sahรฉliens
4.3.2. Influence des sols sous Eucalyptus sur la croissance, la mycorhization et la nodulation dโA. hypogea
4.3.2.a. Analyse en composante principale de lโeffet couvert
4.3.2.b. Effet รขge sur la croissance (PA et PR), la mycorhization et la nodulation de Arachis hypogea
4.4. DISCUSSION
4.5. CONCLUSION
5ยฐ Sous chapitre 3a : IMPACT DE EUCALYPTUS CAMALDULENSIS SUR LA DENSITE DE SPORES DE SA RHIZOSPHERE ET SUR LA DIVERSITE DES CHAMPIGNONS MA
5.1. INTRODUCTION
5.2. MATERIEL ET METHODES
5.2.1. Extraction de spores ร partir du sol initial
5.2.2. Identification des champignons ร partir des spores extraites et calcul de la diversitรฉ
5.2.3. Diversitรฉ des champignons MA dans les racines de Zea mays et des lรฉgumineuses prรฉcรฉdentes (A. seyal, A. senegal, A. albida et Arachis hypogea )
5.2.3.1. Extraction dโADN ร partir des racines
5.3. RESULTATS
6ยฐ CONCLUSION GENERALE