Les moustiques sont des diptères nématocères appartenant à la famille des Culicidae. Ils sont très communs dans les écosystèmes terrestres et sont répartis un peu partout dans le monde à l’exception des régions polaires. Ils forment l’un des groupes de vecteurs le plus important en santé publique humaine et/ou animale. Leur importance parasitologique vient du fait qu’ils sont impliqués dans la transmission de nombreuses maladies ; paludisme (Anopheles), fièvre jaune, dengue, fièvre hémorragique de la vallée du Rift, de nombreuses encéphalites arbovirales (Aedes), filarioses lymphatiques (Culex). Aussi, de nouvelles maladies transmises par les moustiques apparaissent alors que d’autres qui étaient supposées disparues réémergent (chikungunya). En plus de leur rôle dans la transmission d’agents pathogènes, il convient d’ajouter leur impact économique considérable en santé publique. Depuis l’avènement du dichlorodiphénytrichloroéthane (DDT), la plupart des efforts pour le contrôle des vecteurs se sont concentrés sur les moustiques adultes. Ainsi, la recherche sur la bio-écologie larvaire et sur la reproduction des moustiques vecteurs de malaria en Afrique et des autres culicidés a été en grande partie négligée. Comme conséquence, beaucoup de choses restent inconnues à propos de l’habitat, de l’abondance, de la distribution et des mécanismes d’adaptation des larves des principaux moustiques vecteurs .
Récemment, alors que des progrès considérables vers la compréhension des stades préimaginaux des culicidés ont été faits (Gimnig et al., 2001, 2002 ; Bøgh et al., 2003; Keating et al., 2003 ; Koenraadt et al., 2003), la recherche sur la biologie et sur l’écologie des larves de moustiques reste encore limitée.
L’étude des phénomènes de reproduction chez les insectes en général et des moustiques en particulier a intéressé de nombreux chercheurs depuis ces dernières années. Christophers (1911) fut l’un des tous premiers à étudier la structure et le développement des organes génitaux femelles des moustiques. En 1949, Polovodova observe les modifications du tractus génital femelle en rapport avec l’âge des moustiques. Il propose alors une méthode d’estimation de l’âge physiologique qui, permet en outre, de distinguer aisément les femelles pares des nullipares. Clements (1956) montre que le développement des ovaires est sous contrôle hormonale chez les moustiques.
SYSTÉMATIQUE ET BIO-ÉCOLOGIE DES PRINCIPAUX GENRES
SYSTÉMATIQUE
On divise généralement la famille des culicidae en se basant sur différents critères morphologiques visibles tant au niveau des œufs que des stades larvaire et imaginal. Mattingly, 1971 cité par Rhodain et al., 1985 subdivise la famille des Culicidae en 3 Sousfamilles : Anophelinae, Culicinae et Toxorhynchitinae. Cependant, en 1980, Roth classe les Dixinae et les Chaoborinae parmi les Culicidae. Les rapports phylogénétiques entre les familles de l’infra-ordre des Culicomorpha ont été étudiés en systématique moléculaire. Ainsi, la subdivison traditionnelle des Culicomorpha en deux super-familles : Culicoidea (Culicidae, Chaoboridae, Corethrellidae et Dixidae) et Chironomidea (Chironomidae, Ceratopogonidae, Simulidae, Thaumaleidae) a été revisitée par Pawlowski et al., 1996. Il précise alors que même si les rapports entre Culicidae, Chaoboridae et Corethrellidae sont clairement confirmés, les Dixidae, traditionnellement classés parmi les Culicoidea, n’ont pas été reconsidérés dans ce groupe. La classification de la famille des Culicidae a été examinée sur la base d’une analyse phylogénétique par Harbarch & Kitching en 1998. Ils établissent que la sous famille des Anophelinae de même que les tribus des Culicini et Sebathini sont monophylétiques. Les Aedini formant un ensemble paraphylétique et sont en association avec les Mansoniini qui sont monophylétiques. Ils subdivisent la sous famille des Culicinae en deux groupes, les Aedini et les Mansoniini d’une part, les Culicini et les Sebathini d’autre part. Le genre Toxorhynchites de la sous-famille des Toxorhynchitinae descend au statut de tribu.
BIO-ÉCOLOGIE
Les moustiques adultes se nourrissent de sucs sucrés d’origine végétale. Cependant les femelles, de la plupart des espèces de culicidés, sont hématophages. Le régime hématophage entraîne, pour les femelles, la nécessité de rechercher un hôte convenable, ce qui favorise leur dispersion à partir du gîte d’origine. Les hôtes des moustiques peuvent être des mammifères, des oiseaux, des reptiles ou des batraciens. Les préférences trophiques sont extrêmement variables d’une espèce culicidienne à une autre. Certains moustiques apparaissent très stricts à cet égard et ne se gorgent que sur un petit nombre d’espèces de vertébrés proches les unes des autres. D’autres, au contraire s’attaquent à un éventail très large d’hôtes potentiels parfois très éloignés les uns des autres. On peut alors distinguer des espèces anthropophiles, simiophiles, ornithophiles etc. L’importance épidémiologique de ces préférences trophiques plus ou moins larges et les échanges d’agents pathogènes qu’elles permettent sont évidents. Suivant que la rencontre de l’hôte est facile ou difficile, la dispersion active des femelles est plus ou moins large. Ainsi, un moustique comme Aedes aegypti, s’il est anthropophile et urbain, ne parcourt guère plus de 300 ou 400m dans sa vie alors que d’autres espèces (Anopheles funestus), peuvent être amenées à franchir plusieurs dizaines de kilomètres. L’ensemble des processus qui débutent par la recherche d’un hôte, se poursuivant par la prise du repas sanguin, puis par la digestion concomitante au développement des ovocytes et se termine par la ponte, est connu sous le nom de cycle trophogonique. Après la ponte, la femelle se met en quête d’un nouvel hôte et le cycle recommence. La durée du cycle trophogonique pour la plupart des espèces de moustiques est généralement de trois à cinq jours chez les femelles nullipares et deux à trois jours chez les femelles pares (Rodhain et al., 1985).
Les Aèdes
Les Aèdes, sont pour la plupart des espèces sténotopes, c’est-à-dire les larves se déplacent habituellement dans des gîtes naturels de petite taille : creux d’arbres (Aedes africanus), tiges de bambous, aisselles des feuilles engainantes (Aedes simpsoni). Les larves sont aussi adaptées dans des gîtes artificiels : récipients de stockage d’eau, vieux pneus etc. La bioécologie des imagos est également variée. Aedes aegypti, très domestique et anthropophile abonde dans les villages et les villes. La présence des gîtes larvaires est fonction de la disponibilité en eau. Suivant les situations, par rapport aux habitations, on peut les classer en gîtes para domestiques et en gîtes sauvages.
Les Anophèles
Chez les Anophèles, les gîtes larvaires sont presque toujours des collections d’eau calme (les larves sans siphon se noient facilement dans les eaux agitées). Ces gîtes larvaires sont peu profonds et ensoleillés : mares permanentes ou temporaires, anses calmes des rivières, bords des lacs, empreintes de pas. Les larves d’Anopheles gambiae et d’Anopheles arabiensis peuvent se rencontrer aussi dans d’autres gîtes, mais de façon inhabituelle. Elles ne se rencontrent pas en principe dans les eaux fortement ombragées, à courant rapides, alcalines ou polluées. Certaines espèces se développent préférentiellement dans les eaux salées ou saumâtres (Anopheles melas), alors que d’autres se montrent au contraire très sensibles aux sels (Anopheles funestus). Les larves se nourrissent de micro organismes de surface. L’agressivité des femelles est presque toujours nocturne, et les hôtes sont toujours des vertébrés homéothermes. Beaucoup d’espèces vectrices de paludisme sont en outre, endophiles.
Les Culex
Les Culex ont des gîtes larvaires, surtout constitués par des mares permanentes ou temporaires, des terrains inondés ou les cultures irriguées, les bords des rivières. Certains Culex abondent dans des gîtes domestiques (récipients de stockage d’eau, pneus) ou même en milieu urbain, dans les eaux très polluées. La même variété s’observe au niveau des préférences trophiques des nombreuses espèces de ce genre : beaucoup piquent les oiseaux ou les mammifères ; d’autres sont anthropophiles, certains, très domestiques, ayant un comportement très endophile (Culex pipiens fatigans). Ce genre comporte de nombreux vecteurs de filarioses lymphatiques, ainsi que d’arboviroses (Rodhain et al., 1985).
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Table des matières
INTRODUCTION GÉNÉRALE
GÉNÉRALITES
I. SYSTÉMATIQUE ET BIO-ÉCOLOGIE DES PRINCIPAUX GENRES
I.1. SYSTÉMATIQUE
I.2. BIO-ÉCOLOGIE
I.2.1. Les Aèdes
I.2.2. Les Anophèles
I.2.3. Les Culex
II. CYCLE DE DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES DIFFÉRENTS STADES
II.1. Les œufs
II.2. Les larves et les nymphes
II.3. Les adultes
III. SYSTÉME REPRODUCTEUR DES MOUSTIQUES
III.1. Appareil génital mâle
III.1.1. Appareil génital mâle externe
III.1.2. Appareil génital mâle interne
III.1.2.1. Les testicules
III.2.2. Les vésicules séminales
III.2.3. Les glandes annexes
III.2. Appareil génital femelle
III.2.1. Les ovaires
III.2.2. Les spermathèques
III.2.3. La glande spermathècale
III.2.4. La bourse copulatrice
Première partie : Étude de l’influence de certains facteurs écobiologiques sur le développement des stades préimaginaux des moustiques (Diptera : Culicidae)
INTRODUCTION
I. MATÉRIEL ET MÉTHODES
I.1. MATÉRIEL
I.2. MÉTHODES
A. Récolte
B. Élevage
1. Nutrition des larves
2. Nutrition des adultes
3. Étude de la température
4. Étude de la résistance à la dessiccation
5. Choix des surfaces de ponte
6. Étude de la fécondité des femelles
a. Élevage des moustiques
b. Détermination de la longueur du premier cycle trophogonique
II. RÉSULTATS
II.1. Température
II.2. Résistance à la dessiccation
II.3. Choix des surfaces de ponte
II.4. Fécondité des femelles
Observations
a. Période de préoviposition
b. Période d’oviposition
III.DISCUSSION
CONCLUSION
Deuxième partie : Étude structurale de quelques aspects de la gamétogenèse chez les moustiques (Diptera : Culicidae)
INTRODUCTION
I. MATÉRIEL ET MÉTHODES
I.1. MATÉRIEL
I.2. MÉTHODES
A. Récolte et élevage des moustiques
B. Repas sanguin
C. Extraction des gonades
MICROSCOPIE PHOTONIQUE
1. Fixation
2. Inclusion à la paraffine
2.1. Déshydratation
2.2. Imprégnation
2.3. Inclusion
3. Tailles des bloques et coupes
4. Étalement et collage
5. Coloration
5.1. Déparaffinage et réhydratation
5.2. Coloration
5.3. Déshydratation
6. Coloration à l’orcèine acétique
II. RÉSULTATS DE LA MICROSCOPIE PHOTONIQUE
II.1. Gamétogenèse mâle
II.2. Gamétogenèse femelle
II.2.1. Les différents stades de l’ovogenèse
II.2.1.1. Prévitellogenèse
II.2.1.2. Vitellogenèse
II.2.1.3. Postvitellogenèse
III. DISCUSSION
CONCLUSION
CONCLUSION GÉNÉRALE
PERSPECTIVES
REFFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES