Systématique des rongeurs du Miocène inférieur d’Ouganda et de Namibie

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Les sites du Miocène inférieur de Namibie

Les localités de Langental, Grillental et Elisabethfeld se situent dans la partie Nord de la Sperrgebiet (zone interdite diamantifère) au sein du désert du Namib en Namibie (Pickford et Senut, 2000) (figures I.1.4 et I.1.5). Ces gisements, formés dans un contexte de plaine d’inondation, sont composés de dépôts fluviatiles (Pickford et Senut, 2000).
Figure I.1.5 : Localisation des sites du Miocène inférieur de la Sperrgebiet (Namibie) (modifié d’après Pickford et Senut, 2000).
Les localités de Grillental et Elisabethfeld sont situées dans le bassin du fleuve Proto-Kaukausib (Pickford et Senut, 2000). Les dépôts fossilifères du site d’Elisabethfeld sont essentiellement constitués de limons rouges, de calcaires impurs et de niveaux de travertins. Le site de Grillental présente des sédiments constitués d’argiles vertes surmontant le socle, délimités au sommet par des sables fluviatiles à grains grossiers. A l’ouest de ce site se situe un large plateau de travertins et d’éolianites intercalés (Pickford, 2008).
La localité de Langental se situe dans le bassin du fleuve Proto-Langental (Pickford et Senut, 2000). Les sédiments sont constitués de marnes vertes à marrons et de grès à gros grains de quartz. Deux niveaux principaux sont reconnus, contenant des nodules de calcaire d’origine pédogénique. La présence de la faune aquatique suggère qu’une partie du dépôt est fluviale, mais la plupart consistent en des paléosols ; en outre, des nodules calcaires indiquent des dépôts subaériens sujets à la pédogénèse (Pickford, 2008).
L’âge de ces sites est estimé entre 20 et 19 millions d’années (Miocène inférieur) par corrélation biostratigraphique avec la faune est-africaine ; ils correspondent à la biozone à mammifères « PI » (Pickford, 1981 ; Pickford et Senut, 2000) (figure I.1.6).
Figure I.1.6 : Biostratigraphie des sites du Miocène inférieur ougandais et namibien (modifiée d’après Pickford et al., 2020).

Historique des espèces étudiées : les rongeurs du Miocène inférieur

Ce projet est focalisé sur l’étude de cinq familles de rongeurs retrouvées dans les localités du Miocène inférieur d’Ouganda et/ou de Namibie : les Bathyergidae, les Renefossoridae, les Diamantomyidae, les Anomaluridae et les Nonanomaluridae.
Actuellement représentés par les rats-taupes, les Bathyergidae se caractérisent par leur mode de vie fouisseur et souterrain. Ce dernier est reflété par une morphologie robuste du crâne et de la mandibule, ainsi que par de larges incisives massives leur servant à creuser leurs terriers (Stuart et Stuart, 2015). Cette famille est représentée à la fois dans les localités namibiennes et ougandaises, où sont reconnues les espèces Bathyergoides neotertiarius Stromer, 1923 et anciennement Renefossor songhorensis Mein et Pickford, 2008 (figure I.1.7). Initialement considérés comme appartenant à la même espèce (Bathyergoides neotertiarius) sur la base de leurs caractères dentaires (Lavocat, 1973), les spécimens ougandais ont été attribués à la famille nouvelle des Renefossoridae ainsi qu’au genre nouveau et àla nouvelle espèce Renefossor songhorensis après la découverte de restes crâniens et mandibulaires montrant une morphologie très différente de celle des fossiles namibiens (Mein et Pickford, 2008). Ainsi, l’espèce Bathyergoides neotertiarius n’est représentée que dans les localités namibiennes, tandis que Renefossor songhorensis n’est retrouvée qu’en Afrique de l’Est.
Figure I.1.7 : A – Vue occlusale d’un crâne de Bathyergoides neotertiarius (GT 50’06). B – Molaire supérieure Renefossor songhorensis (NAP IV 127’13). C – Molaire inférieure gauche de Renefossor songhorensis (NAP XV 300’08). Légende : Ant. = Antérieur, Post. = Postérieur.
Une deuxième famille, les Diamantomyidae, est signalée à la fois dans les localités namibiennes et ougandaises ; elle y est représentée par la même espèce Diamantomys luederitzi Stromer, 1922 (figure I.1.8), reconnue pour la première fois en Namibie, dans les niveaux diamantifères de la Sperrgebiet (Stromer, 1922). Puis, de nombreux restes en ont été décrits ultérieurement dans des localités ougandaises et kenyanes, notamment par René Lavocat (1973). Connu par une espèce dans les localités namibiennes (Diamantomys luederitzi), le genre Diamantomys Stromer, 1922 a été divisé en trois espèces distinctes différant essentiellement par leur taille mais possédant une morphologie dentaire similaire : Diamantomys morotoensis (la plus grande, mais aussi la plus jeune), Diamantomys ugandensis (la plus petite) et Diamantomys luederitzi de taille intermédiaire (Pickford et Mein, 2006). Aujourd’hui éteinte, cette famille est rapprochée des Thryonomyidae actuels (rats des roseaux) sur la morphologie dentaire (Lavocat, 1973) et représentée par deux espèces : Thryonomys swinderianus (le grand aulacode) et Thryonomys gregorianus (le petit aulacode). Les rats des roseaux sont essentiellement terrestres, vivant à proximité de points d’eau douce ou situés au sein de marécages et zones inondables (Stuart et Stuart, 2015).
(Ouganda), B – GT 15’17 de Grillental (Namibie). Légende : Ant. = Antérieur, Post. = Postérieur.
Le dernier groupe est représenté par les rongeurs anomaluroïdes, divisés en deux familles : les Anomaluridae et les Nonanomaluridae (figure I.1.9). Ce groupe n’est présent que dans les localités ougandaises, jamais recensé dans les sites namibiens. Selon Lavocat 1973, trois espèces fossiles de la famille des Anomaluridae sont connues en Afrique orientale : Paranomalurus bishopi, Paranomalurus soniae et Paranomalurus walkeri. Ces espèces ont été identifiées sur la base de restes crâniodentaires et mandibulaires. La découverte d’un squelette partiel en connexion avec le crâne et la mandibule du spécimen dans le site de Napak XV a permis de placer l’espèce Paranomalurus soniae dans une nouvelle famille, les Nonanomaluridae, pour laquelle un nouveau genre a été créé : Nonanomalurus. Ainsi, l’espèce Paranomalurus soniae a été renommée Nonanomalurus soniae (Pickford et al., 2013), sur la base de caractères crâniens, mandibulaires et postcrâniens différant de ceux genre Paranomalurus.
Les rongeurs anomaluroïdes sont toujours vivants actuellement et représentés par les Anomaluridae (anomalures africains), et les genres Anomalurus et Idiurus. Les espèces appartenant à ces deux genres sont arboricoles planeuses, vivant dans les environnements forestiers à canopée fermée (Stuart et Stuart, 2015). Une autre espèce a été rapprochée de la famille des Anomaluridae et initialement incluse dans cette dernière : Zenkerella insignis, appelée communément anomalure aptère. Comme son nom vernaculaire l’indique, cette espèce est arboricole mais ne possède aucune adaptation au vol plané.
Figure I.1.9 : Rongeurs anomaluroïdes retrouvés à Napak. A – NAP XV 170’07, crâne de Nonanomalurus soniae (vue occlusale). B – NAP XV 170’07 : hémimandibule gauche de Nonanomalurus soniae appartenant au crâne NAP XV 170’07 (vue latérale). C – NAP XV 98’15, hémimandibule gauche de Paranomalurus bishopi (vue latérale). Légende : Ant. = Antérieur, Post. = Postérieur.
Un premier travail a été de réaliser la description détaillée des espèces étudiées. Basées essentiellement sur les caractères dentaires (Lavocat, 1973 ; Mein et Pickford, 2008 ; Pickford et Mein, 2006 ; Stromer, 1923), peu de descriptions ont permis d’en identifier les restes postcrâniens (Lavocat, 1973, Pickford et al., 2013). L’étude des nouveaux restes permet donc de combler cette lacune et d’appréhender plus précisément le mode de vie de ces espèces disparues.
Plusieurs nomenclatures ont été utilisées pour ces descriptions. En ce qui concerne les caractères dentaires, les nomenclatures de Wood et Wilson (1936) et Bento Da Costa et al. (2019) modifiée d’après Marivaux et al. (2005) ont été utilisées pour les Diamantomyidae, Nonanomaluridae et Anomaluridae, tandis que la nomenclature de Gomes Rodrigues et Sumbera (2015) modifiée d’après Mein et Pickford (2008) a été utilisée pour les Bathyergidae et Renefossoridae. Les différentes nomenclatures utilisées sont présentées en annexe 1.
Les descriptions crâniennes et postcrâniennes suivent les nomenclatures de Grassé et Gabe (1967) et Kahle et al. (1992).

Description de l’espèce Diamantomys luederitzi Stromer, 1922

Diagnose : Diamantomyinae à dents brachy-hypsodontes, sans cément ; grande taille.

Description dentaire

Formule dentaire : 1.0.1-2.3/1.0.1.3
Matériel attribué : NAP IV 64, NAP IV 88’05, NAP IV 26’07, NAP IV 46’07, NAP IV 105’09, NAP IV 181’11, NAP IV 45’12, NAP IV 181’12, NAP IV 56’13, NAP IV 70’14, NAP IV 119’16, NAP IV 136’16, NAP IV 4’17, NAP IV 128’17, NAP IV 102’18, NAP IV 171’18, NAP V 50’10, NAP V 76’10, NAP V 142’10, NAP V 170’10, NAP V 160’11, NAP V 42’12, NAP V 191’12, NAP V 194’12, NAP V 216’12, NAP V 217’12, NAP V 235’12, NAP V 31’13, NAP V 32’13, NAP V 131’14, NAP V 132’14, NAP V 6’15, NAP V 115’15, NAP V 185’15, NAP V 122’16, NAP V 23’17, NAP V 41’18, NAP V 73’18, NAP XII 22’13, NAP XII 15’18, NAP XIII 26’14, NAP XIII 27’14, NAP XIII 28’14, NAP XIII 39’14, NAP XIII 26’15, NAP XIII 45’18, NAP XV 67’08, NAP XV 14’09, NAP XV 159’12, NAP XV 46’13, NAP XV 49’13, NAP XV 33’15, NAP XV 52’16, NAP XV 25’18, NAP XXVI 18’15, NAP XXX 199’14, NAP XXX 22’16, NAP XXXI 31’15, NAP XXXI 52’16, NAP XXXII 19’18, LT 40’03, GT 22’13, GT 32’18, GT 33’18.
La morphologie dentaire est représentée dans les figures I.2.1 et I.2.2.
P3 : La présence de la p3 est variable selon les individus. Lorsqu’elle est présente, elle est vestigiale, en forme de bouton et ne présente aucune structure.
P4, M1-M3 : Les structures et leur organisation sont similaires entre la P4 et les molaires (M1 à M3). Seules quelques variations peuvent être remarquées sur la M3. La taille augmente de la P4 à la M3. L’ensemble des crêtes sont fines et dirigées postérobuccalement. La paroi antérieure des dents est convexe, la paroi postérieure concave.
Le protocône et l’hypocône sont triangulaires ; leur partie linguale orientée postérolingualement. Les faces antérieures du protocône et de l’hypocône sont convexes tandis que les faces postérieures sont concaves. Elles délimitent le sinus interne profond en forme de V, légèrement orienté vers l’avant. À partir du protocône s’étendent deux crêtes transversales, une antérieure (l’antérolophe) et une postérieure (le protolophe). L’antérolophe, rectiligne, forme la muraille antérieure de la dent. Avec l’usure, cette crête peut fusionner avec le bord antérieur du paracône. Le protolophe est issu du protocône et rejoint buccalement le paracône. Ce dernier est situé postérieurement au protocône. Ce tubercule est peu développé, confondu avec l’extrémité buccale du protolophe. Une première vallée est formée entre l’antérolophe et le protolophe, ouverte buccalement.
À partir de l’hypocône sont issues deux crêtes, une antérieure (le bras antérieur de l’hypocône) et une postérieure (le postérolophe). La première rejoint un néo-endolophe court, créant une séparation fine entre le sinus interne et une deuxième vallée (vallée médiane). Cette dernière s’ouvre buccalement, délimitée par le protolophe et le mésolophule. Le mésolophule s’étend transversalement au bras antérieur de l’hypocône et rejoint le bord buccal de la dent. Avec l’usure, une fusion entre cette crête et le métacône peut être observée sur la M1 et M2. Une fusion partielle entre le centre du mésolophule et le métalophe est visible sur les M3 usées, en lien avec une courte expansion présente sur le métalophe. Une troisième vallée est formée entre le mésolophule et le métalophe, fermée buccalement avec l’usure. Cette dernière peut être divisée en deux par la fusion entre le métalophe et le mésolophule sur la M3.
Le métalophe, court, s’étire à partir du métacône et rejoint le postérolophe. Ainsi, une bifurcation en forme de Y est présente sur la partie postérieure de la dent, formée par la liaison entre le postérolophe et le métalophe. Le métacône est peu développé, confondu avec l’extrémité buccale du métalophe.
Figure I.2.1 : NAP V 160’11 – Rangée dentaire supérieure gauche de Diamantomys luederitzi (P3-M3).
p4 : Sur la p4, le trigonide est plus étroit que le talonide, entraînant des modifications de l’organisation des crêtes par rapport aux molaires. D’une manière générale, le métaconide et l’entoconide sont situés respectivement plus antérieurement que le protoconide et l’hypoconide. Le protoconide et l’hypoconide sont aussi proéminents l’un que l’autre, légèrement dirigés vers l’avant. Ces cuspides sont triangulaires, et l’hypoconide est comprimé antéropostérieurement. Elles délimitent le sinus externe en forme de V. Deux crêtes sont issues de la face antérieure du protoconide. La première, l’antérolophide, rejoint le métaconide sur sa face antérieure. En son centre est présent un court éperon rejoignant l’antéroconide en forme de lame. Ce tubercule occupe toute la partie antérobuccale de la prémolaire. La seconde crête, le métalophulide II, prend une direction postérolinguale et s’arrête avant d’atteindre le bord de la dent. Son extrémité linguale reste libre, mais peut être soudée au bras postérieur du métaconide avec l’usure. De la face postérieure du protoconide s’étend l’ectolophide, au sein duquel un renflement est présent, correspondant à un mésoconide développé. L’ectolophide rejoint le bras antérieur de l’hypoconide. A partir de ce tubercule se détachent deux crêtes, une antérieure (l’hypolophide) et une postérieure (le postérolophide). L’hypolophide se détache du bras antérieur de l’hypoconide pour aller rejoindre l’entoconide. Le postérolophide s’étend jusqu’à la face postérieure de l’entoconide sans s’y souder, et forme la muraille postérieure de la dent.
m1-m3 : Comme pour la p4, le métaconide et l’entoconide sont situés respectivement plus antérieurement que le protoconide et l’hypoconide. Le protoconide et l’hypoconide sont triangulaires et délimitent le sinus externe. Leurs faces antérieures et postérieures sont concaves, mais certaines variations s’observent sur la m2 où les faces peuvent être rectilignes. A partir du protoconide se détachent deux crêtes, une antérieure (l’antérolophide) et une postérieure (l’ectolophide). L’antérolophide se dirige vers l’avant et se recourbe en direction linguale, pour rejoindre la face buccale du métaconide. L’ectolophide vient s’accoler à l’extrémité du bras antérieur de l’hypoconide. Un renflement correspondant au mésoconide est présent sur l’ectolophide. On observe un antéroconide en forme de lame transversale sur la partie antérobuccale de la dent, plus haut sur la m1 que sur la m2 et m3. Le métaconide est proéminent, crescentiforme et forme le bord antérolingual de la dent.
Dans la partie antérieure de la dent, on observe deux crêtes distinctes, la première se détachant du centre de l’antérolophide et la deuxième issue de la face postérolinguale du métaconide. Pour Wood (1968) et Lavocat (1973), la première crête serait l’homologue du bras postérieur du protoconide, appelé métalophulide II dans cette description. Ainsi, le métalophulide II aurait effectué une migration forte vers l’avant du protoconide, structure observée chez Metaphiomys (Lavocat, 1973). La seconde crête correspondrait au bras postérieur du métaconide. Cette crête prend une direction postérobuccale et se soude perpendiculairement à l’extrémité du métalophulide II. La fusion entre le métalophulide II et le bras postérieur du métaconide forme une fosse profonde sur le côté antérolingual de la molaire, délimitée aussi par l’antérolophide. Chez certains spécimens, une courte crête se détache de l’antérolophide au milieu de la fosse antérolinguale, se prolongeant jusqu’au centre de cette dernière, sans pour autant rejoindre le bord opposé (excepté à un état d’usure très avancé).
A partir de l’hypoconide se détachent deux crêtes, une antérieure (l’hypolophide) et une postérieure (le postérolophide). L’hypolophide rejoint la face buccale de l’entoconide. Le postérolophide forme la muraille postérieure de la dent, et se prolonge jusqu’à la face postérieure de l’entoconide sans s’y souder. Une vallée profonde est ainsi délimitée par l’hypolophide et le postérolophide, fermée lingualement avec l’usure. Dans les dents non usées, cette vallée reste ouverte lingualement (Lavocat, 1973).
Figure I.2.2 : NAP V 19’11 – Rangée dentaire inférieure droite de Diamantomys luederitzi (p4-m2, échelle = 1mm).

Description des restes osseux

Crâne (figures I.2.3, I.2.4, I.2.5) : De manière générale, le crâne de Diamantomys luederitzi est allongé et fin, se rapprochant de l’espèce actuelle Cricetomys gambianus au niveau de sa forme globale.
Matériel attribué : NAP IV 1965, NAP IV 3’06, NAP IV 37’09, NAP IV 91’09, NAP IV 220’09, NAP V 58’10, NAP V 160’12, NAP V 115’13, NAP V 57’15, NAP V 60’18, NAP XII 23’10, NAP XIII 20’07, NAP XV 268’08, NAP XV 269’08, NAP XXX 39’16, NAP XXX 25’18, NAP XXX 50’18, GT 15’17. Vue dorsale : Le museau est allongé, plus long que l’arrière crâne. Une fine partie du prémaxillaire s’étend sur les bords des nasaux, sans dépasser leur extrémité postérieure. Les nasaux sont larges, et deviennent plus étroits sur leur partie postérieure, l’extrémité oblongue (à triangulaire selon les spécimens) de cette dernière dépassant la jonction entre les deux nasaux. Le museau s’élargit au niveau du maxillaire, ce dernier étant projeté latéralement au niveau de sa partie dorsale, montrant des rugosités sur sa surface selon les spécimens. De même, une gouttière peu profonde mais plus ou moins marquée dépendant des spécimens est présente sur la marge du maxillaire bordant le frontal. Sur la bordure postérieure du maxillaire, on remarque un début d’excroissance osseuse cassée, mettant en évidence la présence d’un foramen infraorbitaire important. En dépit de l’état fragmentaire des crânes et de l’arcade zygomatique, on peut voir que cette structure n’est pas fortement projetée latéralement, légèrement aplatie au niveau du jugal. Ainsi, cela ajoute à l’aspect étiré du crâne. Le jugal forme une pointe dirigée postérieurement au niveau de sa jonction avec le squamosal. Sur le squamosal, la base de l’arcade zygomatique montre une surface plane, oblique selon un axe postérodorsal/antéroventral. On observe une constriction post-orbitaire importante dans la partie postérieure des frontaux, précédée par des excroissances latérales. Selon les spécimens, ses bords sont fortement marqués (NAP XV 268’08), prolongés par des crêtes temporales fortes qui se rejoignent au niveau des interpariétaux pour former une crête sagittale (NAP IV 1965, NAP XV 268’08), ou bien se rapprochant jusqu’aux interpariétaux mais ne se connectant pas (NAP IV 220’09, NAP XIII 20’17). Les squamosaux s’étendent le long des pariétaux, jusqu’aux supra-occipitaux situés en marge de la bordure externe de l’arrière crâne. Les interpariétaux sont développés, l’assemblage des deux formant un trapèze lorsque les sutures sont visibles. Le bord postérodorsal des suppraoccipitaux est marqué, légèrement projeté au-dessus du reste de la structure.
Vue ventrale : Le museau est étroit et allongé. Un renflement est présent au niveau de la jonction entre le prémaxillaire et le maxillaire. Du bord antérieur du prémaxillaire se détachent deux crêtes, chacune prenant son origine à l’arrière de chaque incisive, et se prolongeant jusque l’avant de la rangée dentaire jugale. Celles-ci, très marquées, délimitent une gouttière étroite qui court le long du museau, longeant le foramen incisivum, et dont la largeur maximale est atteinte juste après la suture entre le prémaxillaire et le maxillaire. Les crêtes se rapprochent, puis divergent juste à l’avant des rangées dentaires. La portion de l’arcade zygomatique constituée par le maxillaire possède une surface concave et large, s’affinant progressivement le long du jugal. Les deux rangées dentaires jugales forment un V, ouvert vers l’arrière de la P3 à la M3. Sur la partie antérieure du palatin sont présents deux foramens profonds et arrondis, au niveau du centre des M2. L’écartement des rangées dentaires jugales induit un élargissement du palatin jusqu’à sa division au niveau de l’arrière des M3, position des choanes, ces divisions correspondant aux ptérygoïdes manquants (cassés sur tous les crânes retrouvés), leurs bases étant parallèles. La délimitation entre le basisphénoïde et le basioccipital n’est pas nette selon les spécimens (NAP IV 220’09). Ces structures sont étroites, le basisphénoïde légèrement concave. Une fine crête est présente au centre du basioccipital, se prolongeant selon les spécimens jusqu’au bord du foramen magnum. Les bulles auditives sont proéminentes et ovoïdes, le côté postérieur légèrement orienté postéro-latéralement.
Vue latérale : Le bord dorsal du crâne n’est pas rectiligne : concave au niveau des frontaux et de la surface antérieure des pariétaux, convexe au niveau du museau et du reste de l’arrière crâne. Les incisives sont insérées dans le prémaxillaire et ne s’étendent pas au-delà de la suture entre ce dernier et le maxillaire. Une fosse est présente le long de la gouttière entourant le foramen incisivum, probablement dû à la présence des crêtes le long du maxillaire et prémaxillaire. Une autre fosse, profonde, est présente sur la surface postéro-dorsale du prémaxillaire qui se développe vers le bord postérieur du maxillaire. La bonne conservation des crânes permet d’observer un grand foramen infra-orbitaire. Dans la région du foramen, la partie dorsale du maxillaire est fine et rugueuse. L’arcade zygomatique est haute, s’élargit au niveau de la jonction maxillaire/jugal où sa hauteur est maximale. Le jugal se rétrécit par la suite, jusqu’au bord postérieur du squamosal. La surface ventrale du squamosal qui porte le condyle articulaire de la mandibule est oblique, selon un axe postéro-dorsal/antéro-ventral, contrairement à la base squamosale constituant l’arcade zygomatique qui est horizontale. Selon les spécimens, des rugosités sont présentes sur la surface des pariétaux (NAP IV 220’09). Les bulles tympaniques sont proéminentes, le méat auditif ovoïde aux bords marqués. Le processus paracondylaire est dirigé postéro-ventralement, faiblement projeté. Les condyles occipitaux sont ovoïdes, non proéminents. Vue occipitale : Le crâne est plus large que haut. Les supraoccipitaux sont projetés postérieurement, formant une collerette fine sur toute leur surface, entourant les exoccipitaux. Ces derniers sont concaves latéralement, et selon les spécimens, se rejoignent pour former une crête sagittale marquée qui se prolonge presque jusqu’au foramen magnum (figures I.2.4 – E et I.2.5 – E). Ce dernier est large et ovoïde, dirigé postérieurement, et bordé par les condyles occipitaux arrondis, positionnés sur les deux tiers inférieurs du foramen. Les processus paracondylaires ne sont pas proéminents, en forme de pointe, ne dépassant pas ventralement les condyles occipitaux.

Table des matières

Introduction générale
Partie I : Systématique des rongeurs du Miocène inférieur d’Ouganda et de Namibie
Chapitre 1 : Contexte et généralités
I. Présentation des sites d’étude
1. Les sites du Miocène inférieur d’Ouganda
2. Les sites du Miocène inférieur de Namibie
II. Historique des espèces étudiées : les rongeurs du Miocène inférieur
Chapitre 2 : Systématique des rongeurs miocènes
I. Description de l’espèce Diamantomys luederitzi Stromer, 1922
1. Description dentaire
2. Description des restes osseux
II. Description de l’espèce Paranomalurus bishopi Lavocat, 1973
1. Description dentaire
2. Description des restes osseux
III. Description dentaire de l’espèce Paranomalurus walkeri Lavocat, 1973
1. Description dentaire
2. Description des restes osseux
IV. Description de l’espèce Nonanomalurus soniae (Lavocat, 1973)
1. Description dentaire
2. Description des restes osseux
V. Description de l’espèce Renefossor songhorensis (Mein & Pickford, 2008)
1. Description dentaire
2. Description des restes osseux
VI. Description dentaire de l’espèce Bathyergoides neotertiarius (Stromer, 1923)
Chapitre 3 : Description d’un squelette partiel de Bathyergoides neotertiarius (Stromer, 1923) et implications comportementales
Partie II : Comportement locomoteur des espèces de rongeurs du Miocène inférieur d’Ouganda et de Namibie
Introduction
Chapitre 1 : Adaptations locomotrices chez l’espèce du Miocène inférieur Diamantomys luederitzi (Stromer, 1922) d’Ouganda (Napak
I. Introduction
II. Materials and methods
1. Institutional abbreviations
2. Materials and methods
III. Results
1. Linear Discriminant Analyses based on measurements
2. Linear Discriminant Analyses and geometric morphometrics
3. Phylogenetic Flexible Discriminant Analyses and traditional morphometry
4. Phylogenetic Flexible Discriminant Analyses and geometric morphometrics
IV. Discussion
1. Discussion of the methods
2. Locomotor adaptations in extant and fossil species
V. Conclusions
Chapitre 2 : Prédiction du comportement locomoteur chez l’espèce Bathyergoides neotertiarius (Stromer, 1923) du Miocène inférieu
I. Introduction
II. Materials and methods
1. Institutional abbreviations
2. Materials and methods
III. Results
1. Linear Discriminant Analysis based on measurements
2. Linear Discriminant Analyses and geometric morphometrics
3. Phylogenetic Flexible Discriminant Analyses and traditional morphometry
4. Phylogenetic Flexible Discriminant Analyses and geometric morphometrics
IV. Discussion
V. Conclusions
Chapitre 3 : Prédiction du comportement locomoteur chez les rongeurs anomaluroïdes Paranomalurus bishopi (Lavocat, 1973), Parano
I. Introdution
II. Materials and methods
1. Institutionnal abbreviations
2. Materials and methods
III. Results
1. Linear Discriminant Analysis based on measurements
2. Linear Discriminant Analysis and geometric morphometrics
3. Phylogenetic Flexible Discriminant Analyses and traditional morphometry
4. Phylogenetic Flexible Discriminant Analyses and geometric morphometrics
IV. Discussion
V. Conclusions
Conclusion
Partie III : Paléoenvironnements et comparaisons inter-régionales
Chapitre 1 : Généralités et introduction à la géochimie isotopique
I. Introduction générale
II. La structure de la dent chez les mammifères
1. Structure générale
2. L’émail dentaire
3. La dentine
4. Le cément
III. Les isotopes stables en domaine continental
1. Généralités
2. Les isotopes stables du carbone : les plantes actuelles
3. Les isotopes stables de l’oxygène : le δ18O
IV. Matériel et méthodes des analyses géochimiques
1. Spécimens d’étude
2. Protocole d’étude des spécimens fossiles
3. Protocole d’étude des spécimens actuels
4. Analyse du signal isotopique des échantillons
5. Traitement des données
V. Etat de préservation et efficacité du traitement
1. Observations MEB et cartographie des éléments majeurs
2. Analyse de l’état de préservation de la bioapatite par IRTF
Chapitre 2 : Climats actuel et passé en Ouganda : Géochimie des rongeurs du Miocène inférieur de Napak
I. Le climat actuel en Ouganda : le cas de la plaine du Karamoja
1. Généralités
2. Climat actuel du Karamoja
3. Le rapport δ18O (SMOW) des eaux de précipitations : recherche d’un gradient Sud-Ouest/Nord-Est en Ouganda
II. Le rapport isotopique du carbone de l’émail dentaire des rongeurs du Miocène inférieur de Napak
1. Résultats des analyses isotopiques δ13C
2. Interprétations paléoenvironnementales
III. Le rapport isotopique de l’oxygène de l’émail dentaire des rongeurs du Miocène inférieur de Napak
1. Résultats des analyses isotopiques en δ18O
2. Interprétations paléoenvironnementales
IV. Conclusion
Chapitre 3 : Climats actuel et passé en Namibie : Géochimie des rongeurs du Miocène inférieur de la Sperrgebiet
I. Le climat actuel en Namibie : le cas du désert du Namib
1. Généralités
2. Le climat actuel du désert du Namib
II. Le rapport isotopique du carbone de l’émail dentaire des rongeurs du Miocène inférieur de la Sperrgebiet
1. Résultats des analyses isotopiques en δ13C
2. Interprétations paléoenvironnementales
III. Le rapport isotopique de l’oxygène de l’émail dentaire des rongeurs du Miocène inférieur de la Sperrgebiet
1. Résultats des analyses isotopiques en δ18O
2. Interprétations paléoenvironnementales
IV. Conclusion
Chapitre 4 : Comparaisons inter-régionales, conclusions et perspectives
I. Comparaisons inter-régionales en Afrique sub-saharienne
1. Résultats et significativité des comparaisons isotopiques
2. Faune et implications paléoenvironnementales
II. Conclusion et perspectives
Conclusion générale
Références
Annexe 1 : Nomenclatures dentaires
Annexe 2 : Liste des spécimens actuels et fossiles utilisés (Systématique et analyses morphométriques)
Annexe 3 : tests de répétabilité
Annexe 4 : Poids des échantillons et perte liée au traitement
Annexe 5 : Rapports isotopiques δ13C et δ18O des rongeurs fossiles et des plantes ingérées
Annexe 6 : Rapports isotopiques δ13C et δ18O des rongeurs actuels
Annexe 7 : Valeurs des plantes actuelles d’Afrique subsaharienne (Roche, 2012)
Annexe 8 : Valeurs isotopiques en δ18O(SMOW) des eaux de précipitations actuelles (WISER).
Annexe 9 : Valeurs isotopiques du δ13C et δ18O des grands mammifères du Miocène inférieur d’Ouganda et de Namibie (Roche, 2012)
Annexe 10 : Spectres infrarouges (IRTF, ATR Diamant) réalisés sur les spécimens de rongeurs actuels et fossiles.
Liste des figures
Liste des tableaux

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