Synthèse des connaissances des herbiers d’outre-mer, enjeux de gestion et de conservation

Télécharger le fichier pdf d’un mémoire de fin d’études

Le besoin de surveillance des herbiers tropicaux ultramarins

La France comprend 12 territoires d’outre-mer éloignés de sa métropole Figure 3) appartenant à des régimes législatifs différents (Figure 4) et dont le statut a évolué au cours du temps. Actuellement, la Guadeloupe, la Guyane, la Martinique, Mayotte et La Réunion sont des départements et régions d’outre-mer (DROM), La Polynésie française, Saint-Barthélemy, Saint-Martin, Saint-Pierre-et-Miquelon les îles de Wallis-et-Futuna sont des collectivités d’outre-mer (COM) (Figure 4). La Nouvelle-Calédonie et les Terres Australes et Antarctiques Françaises (TAAF) ont un statut particulier et constituent des collectivités sui generis (Figure 4). Issus de l’ancien empire colonial français, ils se répartissent dans les trois océans. Les régimes administratifs et les statuts juridiques sont de plus en plus différenciés et varient selon les territoires. Avec une superficie terrestre de 120 369 km2 (ou 552 528 km2 en incluant la Terre-Adélie) et une population supérieure à 2,8 millions d’habitants en 2019, l’outre-mer représente 17,9 % du territoire terrestre national et 4 % de la population de la France. La Zone Economique Exclusive (ZEE) associée à ces territoires s’étend sur plus de 10 millions de km2, représentant environ 97 % de l’espace maritime national, soit le deuxième plus vaste au monde.

Taxonomie et classification phylogénétique

Les océans abritent de nombreux végétaux marins se répartissant en trois groupes : le phytoplancton (généralement des microalgues unicellulaires), les algues (souvent macroscopiques et attachées au substrat) et les phanérogames marines (actuellement Spermatophytes ou Angiospermes appartenant à l’embranchement des Magnoliophytes). Ces dernières ont conquis le milieu marin à partir de plantes à fleurs (Angiospermes) terrestres il y a environ 100 millions d’années (Arber, 1920 ; Den Hartog, 1970 ; Les et al., 1997 ; Figure 8). Les taxons des phanérogames marines appartiennent aux monocotylédones de la sous-classe des Alismatidae (ordre des Alismatales, Figure 9).
Ils forment un groupe polyphylétique, et non un groupe taxonomique : les genres appartiennent à plusieurs familles (Arber, 1920 ; Sculthorpe, 1967 ; Den Hartog, 1970 ; Les et al., 1997). Ainsi, elles représentent un groupe fonctionnel de plantes à fleurs, sans être étroitement liées à un groupe naturel commun. Du fait de leurs origines indépendantes, chacune d’entre elles présente des caractéristiques uniques, conséquence de leur cheminement évolutif vers le milieu marin (Waycott et al., 2004). Les travaux de Les et al., (1997) ont révelé l’existance de quatre lignées indépendantes (Figure 9) :
– les Hydrocharitaceae regroupant les genres Enhalus, Halophila et Thalassia ;
– les complexes des Cymodoceaceae incluant les Cymodoceaceae (Halodule, Syringodium, Thalassodendron et Amphibolis) ainsi que les familles monogenre, Ruppiaceae et Posidoniaceae) ;
– les Zosteraceae, incluant les espèces des genres Zostera (incluant Heterozostera et Nanozostera d’après Coyer et al. (2013) et Phyllospadix ;
– les Potamogetonaceae au sein desquelles se trouvent deux espèces du genre Lepilaena.
L’origine de ces lignées est estimée à plus de 65 millions d’années, correspondant à la plus ancienne période de divergence au sein de l’ordre des monocotylédones aquatiques Alismatales (Janssen et Bremer, 2004). Leurs caractéristiques communes pourraient être la résultante d’une ascendance commune avec un ancêtre d’eau douce ou le résultat d’une évolution adaptative convergente à des conditions environnementales similaires (Waycott et al., 2018). D’après Arber (1920), les quatre critères qui permettent de définir une plante à fleurs comme marine sont : 1) une adaptation à la vie dans un milieu salin ; 2) une capacité de développement en milieu complètement submergé ; 3) un système d’ancrage au sédiment ; et 4) un mécanisme de pollinisation hydrophile. Les phanérogames marines sont ainsi les seules descendantes des plantes à fleurs terrestres à répondre à ces critères adaptatifs leur permettant d’atteindre leurs objectifs végétatifs et de s’adapter aux importantes contraintes environnementales de la vie marine (Arber, 1920 ; Les et al., 1997).
Entre 60 et 72 espèces de phanérogames marines sont recensées à l’échelle du globe réparties au sein de 13 genres et 6 familles (Den Hartog, 1970 ; Short et al., 2007, 2011 ; Figure 9). Elles constituent ainsi un très petit groupe phylogénique au regard des 10 000 espèces de macroalgues ou encore des 400 000 espèces de végétaux terrestres (Waycott et al., 2004). Plus précisément, les herbiers marins représentent environ 0,5 % de la flore marine totale et 0,02 % de l’ensemble des angiospermes (Dawes et al., 1989).
Cette incertitude quant au nombre exact d’espèces constituant les phanérogames marines (entre 60 et 70 selon les études de synthèse) résulte de leur particularité évolutive. En effet, leur adaptation à la vie marine s’est faite après une période d’évolution sur terre et elle est par ailleurs très récente (Figure 8). La plupart des phanérogames marines ont ainsi évoluées au cours des cinq derniers millions d’années, et certaines espèces encore plus récemment (Waycott et al., 2018). La faible diversité entre les lignées, malgré leurs origines anciennes, témoigne par ailleurs de l’adaptation extrême requise pour survivre et se développer en milieu marin (Les et al., 1997). Le séquençage du génome de Zostera marina met notamment en lumière les gains et les pertes liés à cette adaptation extrême réalisée par les phanérogames marines (Olsen et al., 2016).
Ce cheminement biologique particulier et récent se traduit par des caractères reproducteurs peu développés et par une grande plasticité morphologique chez certaines espèces. Ainsi, il en ressort des divergences entre taxonomistes sur certains détails de classification et de nomenclature.
C’est le cas par exemple du genre Halodule (famille des Cymodoceaceae), source de nombreuses ambiguïtés taxonomiques au niveau spécifique. Les premières clés de détermination basées sur la morphologie des feuilles (présence-absence de lacune autour de la veine centrale, largeur et morphologie de l’apex) ont abouti à l’identification de six espèces d’Halodule (Den Hartog., 1964). Cependant, les premières difficultés sont apparues avec le constat de la grande variabilité naturelle de ces critères morphologiques au sein même de plants appartenant à un rhizome unique (Phillips, 1967 ; Philipps et Menez, 1988). De récentes études phylogénétiques ont permis d’apporter des précisions utiles à la nomenclature et à l’identification des Halodule ; et suggère un regroupement de certaines espèces entre elles (Ito et Tanaka, 2011 ; Waycott et al., 2018). Si les premières études basées sur les marqueurs phylogénétiques traditionnels ont pu montrer des résultats ambigus, les dernières recherches utilisant une approche de séquençage du génome des chloroplastes, révèlent des séparations et des hybridations successives entre les différentes lignées, ceci quelles que soient les régions étudiées (Waycott et al., 2018). Du fait de l’absence d’incompatibilité reproductive sexuée, l’hybridation de deux espèces (ici H. pinifolia et H. uninervis) se produit parfois, conséquence du transport de pollen par les courants. Les clones formés par ces hydrides se dispersent ensuite au sein de la région d’implantation. Même si les critères génétiques mis en avant au travers de ces études permettent de distinguer les lignées entre elles, il n’existe aucune clé d’identification sur la base d’élément morphologique. Ainsi, comme le suggérait Ostenfeld (1902), en l’absence de caractères reproducteurs apparents, il ne semble pas possible d’aller au-delà de l’identification de deux espèces d’Halodule, se distinguant par leurs répartitions géographiques très distinctes : H. wrightii (océan Atlantique tropical nord-ouest) et H. uninervis (océan Indo-Pacifique ouest) (Waycott, 2018).
Le genre Halophila de la famille des Hydrocharitaceae regroupe 17 espèces (Short et al., 2007) présentent dans des conditions environnementale très diverses (Waycott et al., 2004). Il en découle une importante plasticité morphologique et une grande complexité de classification des espèces au sein de ce groupe taxonomique (Kuo et al., 2006 ; Uchimura et al., 2008 ; Short et al., 2011 ; Shimada et al., 2012 ; Nguyen et al., 2014). L’identification de l’espèce Indo-Pacifique H. ovalis illustre ce défi taxonomique. Elle se caractérise en effet par de faibles variations génétiques associées à une grande plasticité morphologique, rendant l’identification complexe (Short et al., 2010). Ainsi, par prudence, l’espèce et les sous-espèces associées sont rassemblées sous la nomenclature : Halophila ovalis complex (Short et al., 2007). Sous cette appellation sont regroupées l’espèce H. ovalis elle-même, ainsi qu’H. australis (potentiellement H. euphlebia, (Uchimura et al., 2006)), H. hawaiiana, H. johnsonii et H. minor (Waycott et al., 2002).
Par ailleurs, l’espèce Caribéenne Halophila baillonii, ayant été également source de confusions taxonomiques (Kuo et Wilson, 2008), a récemment fait l’objet d’une publication visant à clarifier sa nomenclature (Creed et Samper-Villarreal, 2019). Des changements orthographiques (H. baillonii et H. baillonis) ont également contribués aux confusions nomenclaturales de l’espèce.
A ces difficultés d’identification, se rajoute la question du classement d’espèces appartenant à d’autres familles de plantes aquatiques, également présentes en milieu marin ou adjacent, à savoir les espèces des genres Ruppia (famille des Ruppiaceae) et Lepilaena (famille des Potamogetonaceae, anciennement famille des Zannichelliaceae) (Kuo et Den Hartog, 2006). En effet, bien que Ruppia s’étend aux eaux hypersalines (estuaires et lagunes) et coexiste avec d’autres espèces de phanérogames marines, toutes les espèces de ce genre ne sont pas inféodées à un environnement strictement marin.
Ainsi, dans un objectif de gestion conservatoire à long terme de ces espèces, il est capital de prendre en considération l’histoire évolutive des phanérogames marines ainsi que la complexité taxonomique associée afin de porter l’information la plus juste possible sur la base de critères d’identification partagés et récents (Kilminster et al., 2015 ; Waycott et al., 2018). En effet, l’identification par le passé de certaines espèces peut simplement résulter de cette complexité taxonomique et de nomenclature qui sont susceptibles d’évoluer à nouveau (Green et Short, 2003), notamment dans le cadre de l’avancée de la recherche phylogénétique moléculaire.

Morphologie et anatomie des phanérogames marines

Morphologie générale

En tant qu’angiospermes monocotylédones, les phanérogames marines possèdent, tout comme leurs homologues terrestres, des organes végétatifs (racines, tiges horizontales ou rhizomes, tiges dressées ou feuilles constituées d’une gaine et d’un limbe) et des organes reproducteurs (fleurs, fruits et graines). Leur organisation morphologique et anatomique se répartit entre une partie endogée (rhizomes et racines) et une partie exogée (tiges dressées, faisceaux de feuilles), et varie selon les groupes taxonomiques, permettant ainsi d’identifier les genres et les espèces qui y sont associées (Figure 10).

La feuille

La structure anatomique des feuilles de phanérogames marines résulte des adaptations aux contraintes du milieu marin. Elles sont composées de différents compartiments présentant des caractéristiques morphologiques diverses selon les espèces (Figure 10) :
– la pointe (arrondie ou pointue),
– les veines (le motif, la direction et l’emplacement des nervures du limbe),
– les bords (dentelés, ou lisses, ou enroulés),
– la gaine foliaire (entoure entièrement ou non la tige verticale ou le rhizome ainsi que partiellement les feuilles, et, peut être aplatie ou tubulaire),
– le mode d’attache de la feuille (directement au rhizome ou sur une tige verticale).
Les feuilles se développent à partir des nœuds et la majorité d’entre elles possèdent une gaine basale différenciée du limbe. Elle apporte une protection pour le méristème apical des jeunes feuilles en croissance. Une fois matures, elles sont généralement organisées en faisceaux de plusieurs feuilles, dont les stades de développement diffèrent ; les feuilles intérieures étant les plus jeunes. Les feuilles absorbent les éléments nutritifs directement dans l’eau de mer environnante (l’absorption s’effectue aussi par le système racinaire). Ces nutriments sont ensuite véhiculés par les nervures, tout comme l’eau et les produits issus de l’activité photosynthétique.
Les organes foliaires sont composés de tissus, présentant des structures et fonctions variées (Kuo et Den Hartog, 2006 ; Kuo et al., 2018 ; Figure 11) :
– Un épiderme recouvert d’une cuticule (Figure 11), fournissant une protection mécanique, tout en restreignant les mécanismes de transpiration et d’aération de la feuille. Il présente une structure identique sur les deux faces de la feuille. Les parois des cellules épidermiques contiennent de la pectine, des protéines et de la cellulose, mais pas de lignine (Ducker et al., 1977 ; Kuo, 1978 ; Cambridge et Kuo, 1982 in Kuo et al., 2018). Chez la majorité des espèces, la zone épidermique du limbe constitue une zone majeure pour la photosynthèse : elle abrite une importante concentration de chloroplastes, de mitochondries, de gouttelettes lipidiques, de dictyosomes, de réticulum endoplasmique et de microorganismes. Excepté chez Zostera, l’épiderme peut également contenir des substances polyphénoliques (tanins) dans les lacunes. Contrairement aux plantes terrestres, les feuilles des phanérogames marines n’ont pas de stomates.
– Des tissus conducteurs, situés au niveau des nervures, organisés en deux types de faisceaux criblés parallèles : le xylème (transport de l’eau et des sels nutritifs) et le phloème (transport des sucres et de molécules élaborées). Comparativement avec leurs homologues terrestres, le nombre et la taille des éléments du xylème sont réduits.
– Des tissus mésophylliens homogènes, constitués de cellules de parenchyme à parois minces mais fortement vacuolées, entourent les lacunes aérifères de taille variable.
Une excroissance adaxiale (ligule) se développe à la jonction de la gaine et du limbe chez certains genres (p. ex. Halodule, Cymodocea). La gaine est clairement différenciée de la partie limbique, et entoure les jeunes feuilles en développement. Située à l’interface eau-sédiment, elle est habituellement recouverte de sédiments sur sa partie inférieure. Son anatomie générale est similaire à celle du limbe. A noter que la gaine est présente chez toutes les phanérogames marines, excepté chez les espèces du genre Halophila.

Les rhizomes et racines

La partie endogée de la plante, comprenant les rhizomes et les racines, sert aux fonctions essentielles d’absorption des minéraux, aux réserves et d’ancrage au substrat. Leur anatomie diffère selon les groupes taxonomiques, reflétant la morphologie de leurs racines et la nature du substrat (Kuo et Den Hartog, 2006). Les rhizomes peuvent être de nature herbacée (Halodule ou Syringodium par exemple), mais chez certains genres ils présentent une structure de type ligneuse (Amphibolis et Thalassodendron). La couche externe est constituée d’un épiderme recouvert d’une cuticule, pouvant contenir du tanin (Figure 12). La majeure partie du rhizome est formée de tissu cortical dont la structure peut varier selon les genres. Le taux d’extension horizontale du rhizome est variable selon les espèces. Par exemple, chez les espèces du genre Thalassia, la croissance est relativement lente et est estimée entre 19 et 35 cm par an chez T. testudinum (Gallegos et al., 1993 ; van Tussenbroek, 1998) et entre 26 et 56 cm par an chez T. hemprichii (Vermaat et al., 1995 ; Rollon et al., 2001). Les racines portées par le rhizome peuvent être ramifiées et porter des poils racinaires, selon le type de substrat. Leur extrémité comprend une coiffe racinaire protégeant les cellules méristématiques en cours de division. La région mature de la racine est quant à elle constituée de tissus parenchymateux corticaux superposés comprenant des lacunes aérifères ainsi qu’une stèle centrale (Kuo et Den Hartog, 2006 ; Figure 12).

Modes de reproduction

Afin de s’adapter et de survivre en milieu aqueux et salin, les phanérogames marines ont développé un ensemble de stratégies incluant un système reproductif atypique (dit hydrophile), des mécanismes de dispersion et des stratégies de recrutement particuliers. Ces plantes marines ont ainsi deux modes de reproduction : la voie sexuée et la voie végétative. Ces différentes stratégies reproductives sont présentes chez la plupart des espèces de phanérogames marines. Néanmoins, selon les traits de vie des espèces, la voie sexuée (espèces annuelles) ou végétative (espèces pérennes) est privilégiée. Bien qu’il y ait toujours débat concernant les avantages écologiques et évolutifs de chacun de ces modes reproductifs, de nombreuses études de biologie moléculaire appuient l’importance de la voie sexuée comme facteur de résilience (Sherman et al., 2018).

La reproduction sexuée

Les organes reproducteurs des phanérogames marines sont relativement réduits, reflet de leur évolution vers un mode de reproduction sexuée adapté au milieu marin. Ils comprennent :
– Les fleurs, résultant de deux mécanismes de floraison (Kuo et al., 2018) :
o Monoïque : les fleurs mâles et femelles naissent sur le même plant (Posidoniaceae, Zosteraceae, H. decipiens et H. capricorni),
o Dioïque : les fleurs mâles et femelles sont présentes sur des plantes distinctes (Cymodoceaceae, Enhalus, Thalassia et la plupart des espèces chez Halophila). La fleur est constituée d’un stigmate et de grains de pollen. Ce dernier est libéré dans la colonne d’eau et la pollinisation est hydrophile. Enhalus fait toutefois exception avec un mode de pollinisation utilisant la surface de l’eau, caractérisé d’épihydrophile (Sculthorpe, 1967). Par ailleurs, un mode de pollinisation particulier a été récemment décrit chez T. testudinum appelé « zoobenthophile » (van Tussenbroek et al., 2016 ; Figure 13) : le pollen, libéré des fleurs mâles, peut s’incruster sur certains invertébrés benthiques et être véhiculé jusqu’aux fleurs femelles.
– Un fruit, se développant ensuite après la fécondation de l’ovaire (Figure 14). La structure diffère selon les espèces (Orth et al., 2006b).
– Les graines, contenues dans le fruit sont pourvues d’une réserve nutritive. Elles présentent des tailles diverses, allant de 0,2 mm chez Halophila à 2 cm chez Enhalus et Posidonia (Kuo et Den Hartog, 2006 ; Orth et al., 2006b).
La germination des graines s’effectue après une période de dormance des graines. Son succès est multifactoriel, incluant des facteurs internes (physiologiques et génétiques) et externes (sédiments, la lumière, la salinité et la température) (Baskin et Baskin, 2014).

La multiplication végétative

La majorité des phanérogames marines ont la capacité de se multiplier et de se disperser par voie asexuée par le biais de divers mécanismes :
– l’extension localisée des rhizomes (Figure 15),
– le détachement de fragments de rhizomes et/ou de tiges, notamment sous l’effet de forçages mécaniques,
– la production de propagules végétatives,
– la pseudo-viviparité (les organes floraux sont remplacés par des plantules produites de manière asexuée, Cambridge et al., 1983 ; Kendrick et al., 2012 ; Kuo et al., 1987 ; Sinclair et al., 2016 ; Thomson et al., 2015 in Sherman et al., 2018).

Biogéographie et distribution actuelle des herbiers marins

Biogéographie des herbiers marins

Si nombre de ces espèces présentent actuellement une distribution relativement étendue à travers les océans, les études de spécimens fossilisés révèlent des distributions ancestrales bien plus larges (Waycott et al., 2018). Pendant un temps, l’orgine de la distribution biogeographique des herbiers marins était considérée comme la résultante principale d’un processus évolutif d’isolement dans le temps (vicariance), issue de la séparation des continents et d’un développement de ce groupe dans la mer de Téthys au Crétacé supérieur (Den Hartog, 1970 ; Eva, 1980 ; Larkum et Den Hartog, 1989). En se basant uniquement sur la biogéographie actuelle, certaines hypothèses considèrent également que la zone à plus forte biodiversité de phanérogames marines constituerait leur zone d’origine (Mukai, 1993 ; Short et al., 2007).
Suite aux avancées dans le domaine de la biologie moléculaire, la découverte du cheminement évolutif des herbiers marins selon quatre lignées (Les et al., 1997 ; Olsen et al., 2004 ; Figure 9) aux trajectoires distinctes (Waycott et al., 2006) a permis de proposer de nouvelles hypothèses sur ces évolutions. Une distribution ancestrale globablement plus étendue, suivie de phénomènes de disparition de certaines espèces, des mouvements de la tectonique des plaques et des séquences de spéciation et d’extinctions locales, semble plausible (Waycott et al., 2018). On peut penser que l’évolution des phanérogames marine s’est déroulée selon des processus multiples et complexes, incluant la dispertion longue distance et l’adaptation aux contraintes environnementales (comme la température par exemple) (Waycott et al., 2018). La division moderne en deux groupes, tempéré et tropical, tend à suggérer qu’une séparation écologique s’est produite dans les deux hémisphères. Conséquence de cette évolution particulière, certains genres se distinguent au travers de gammes écologiques diverses ; les Hydrocharitaceae marines sont par exemple principalement tropicales alors que les Zosteraceae sont quasi exclusivement tempérées (Waycott et al., 2004). Les Cymodoceaceae regroupent quant à elle une importante diversité de formes végétales, permettant la colonisation d’habitats variés. On retrouve dans cette famille le genre Thalassodendron, caractérisé par des faisceaux de feuilles typiques reliées à des tiges verticales, présent dans des environnement récifaux ou de substrats durs associés à des conditions hydrodynamiques parfois agitées. Cette même famille regroupe également les espèces du genre Halodule à feuilles fines, dont la distribution est souvent limitée à la zone intertidale sur des substrats sablo-vaseux (Waycott et al., 2004).
Il existe au sein de certains genres des espèces congénères (ou espèces dites jumelles ou sœurs) dont les caractéristiques morphologiques sont proches malgré leur éloignement géographique (Den Hartog, 1970). C’est le cas par exemple de Thalassia, Syringodium et Halodule (Tableau 1) :
Les théories sur la biogéographie ouvrent la voie à des recherches futures pour déterminer les modèles d’évolution, de migration et de connexion entre les régions afin de mieux comprendre les schémas de répartition de ces plantes marines.

Distribution actuelle des herbiers marins

Les phanérogames marines sont actuellement présentes dans les eaux côtières de tous les continents, excepté l’Antarctique (Den Hartog, 1970 ; Green et Short, 2003 ; Short et al., 2007), preuve de leur succès évolutif. Evaluer la superficie des herbiers à l’échelle du globe représente un défi complexe en raison de la grande diversité des espèces formant des habitats variés, des connaissances hétérogènes selon les territoires et de leur caractère dynamique (Short et al., 2007). Les méthodes de cartographie sont au point pour les herbiers peu profonds (-12 mètres) par télédétection ; par ailleurs le principal verrou est la nécessité de faire des études de terrain afin de valider les signatures sur les images. La question reste en revanche entière pour les herbiers profonds et non détectable par télédétection (S. Andréfouët com. pers.). Ainsi, leur superficie mondiale est estimée entre 177 000 à 600 000 km² (Duarte et al., 2013). A l’échelle du globe, six biorégions ont été définies pour représenter les principales distributions et association de phanérogames marines (Short et al., 2007).
La diversité spécifique varie grandement selon les régions ; la zone de l’Atlantique nord tempéré est la plus pauvre (une à deux espèces) alors que les océans tempérés du sud et l’Indo-Pacifique tropical présentent des richesses spécifiques bien plus élevées (13 à 20 espèces) (Figure 16). La région abritant la plus grande concentration d’espèces se situe autour de la Malaisie, dans le triangle de corail (Indonésie, Bornéo et Papouasie-Nouvelle Guinée), ainsi qu’au sein d’une petite partie de la côte de l’Afrique de l’est (Figure 16). Ces régions, à forte diversité, abritent souvent un endémisme élevé d’espèces de phanérogames marines. Cette distribution d’exceptionnelle biodiversité (ou hotspot) des herbiers marins située dans le triangle de corail est similaire à celle observée pour la biodiversité marine (les poissons), les écosystèmes récifaux ainsi que ceux formés par les mangroves (McCoy et Heck, 1976). Plusieurs hypothèses pourraient l’expliquer :
– le climat, les régions tropicales étant plus favorables à la photosynthèse,
– la grande étendue de zones côtières peu profondes avec de vastes plateaux continentaux (Papouasie-Nouvelle-Guinée, Indonésie, Philippines etc.) permettant de créer des larges zones d’habitat pour de nombreuses espèces,
– les courants marins : en provenance de l’est ils créent une barrière à la dispersion des espèces.

Rôle écologique, fonctionnel et services écosystémiques

Les herbiers fournissent de nombreux services écosystémiques, notamment en termes d’habitat, de production primaire (Duarte et Chiscano, 1999) et dans le cadre du cycle des nutriments (Nienhuis et al., 1989). Ils présentent également un rôle de régulation en stabilisant le sédiment et en protégeant les côtes de l’érosion (Barbier et al., 2011 ; Koch et al., 2012, Christianen et al., 2013 ; Ondiviela et al., 2014 ; Paul, 2018), notamment par effet de réduction de l’hydrodynamisme (Madsen et Warncke, 1983). Malgré le faible nombre d’espèces constituant les herbiers, leurs rôles fonctionnels et structurants ainsi que les services qu’ils rendent, leur confèrent une grande importance dans les milieux côtiers tropicaux (§ 1.6. ; Figure 21).
Les herbiers marins constituent un habitat côtier très riche et productif, abritant un nombre conséquent d’espèces marines d’importance écologique à tous les niveaux trophiques (Hemminga et Duarte, 2000 ; Valentine et Duffy, 2006 ; Figure 21 ; § 6.3.), dont certaines menacées d’extinction comme les dugongs et les tortues marines. Les rôles fonctionnels des herbiers marins en tant qu’habitat varient selon les espèces de phanérogames marines et la nature de la faune qui y est associée, qu’elle soit permanente ou transitoire (p. ex. Vaslet et al., 2012 ; Vaslet, 2015 ; Dromard et al., 2017). De nombreux travaux ont porté sur les résidents saisonniers, en particulier dont le recrutement s’effectue sous forme de larves ou de juvéniles avant leur migration vers d’autres habitats, ce qui a conduit à considérer les herbiers marins comme des zones de « nurserie » essentielles pour de nombreuses espèces, incluant des espèces d’intérêt commercial (Nagelkerken et al., 2000, Astrou et al., 2018). En milieu tropical, l’importante connectivité écologique entre les mangroves, les herbiers et les récifs coralliens n’est plus à démontrer (Nagelkerken et al., 2000 ; Vaslet et al., 2012 ; Berkström et al., 2013 ; Gillis et al., 2014 ; Olds et al., 2016 ; Figure 22 ; § 1.6.). Dans cette configuration, les différents écosystèmes s’apportent des bénéfices mutuels, les herbiers profitant de l’apport modéré de nutriments en provenance des bassins versants (rôle de filtration par les mangroves) et de la protection contre la houle et des sédiments produits par les récifs environnants (Valiela et Cole, 2002). Une étude récente a mis en évidence que certaines espèces de coraux pouvaient bénéficier de la présence des herbiers en assimilant la matière dissoute issue des herbiers (Lai et al., 2013) ou en tamponnant à petite échelle l’acidification des océans (Unsworth et al., 2012).
Par ailleurs, il a été montré que la présence d’herbiers réduirait l’abondance de certaines bactéries potentiellement pathogènes, notamment chez les coraux dont le taux de maladies est moins élevé à proximité d’herbiers (Lamb et al., 2017). Ainsi la prise en compte de la connectivité est clé pour la conservation de ces écosystèmes associés (Engelhard et al., 2017).
Il convient également de noter que les herbiers marins, constituant des formations végétales denses, jouent un rôle primordial dans l’atténuation du changement climatique via la séquestration du carbone à long terme, preuve de l’importance de leur conservation dans le contexte actuel de changement global (Duarte et al., 2005 ; Mcleod et al., 2011 ; Fourqurean et al., 2012 ; Duarte et al., 2013). S’ils couvrent moins de 0,2 % du fond de l’océan, les herbiers de phanérogames marines stockeraient environ 10 % du carbone enfoui dans les océans chaque année, soit entre 48 à 122 millions de tonnes par an (Fourqurean et al., 2012 ; Duarte et al., 2013). Cependant tous les herbiers ne présentent pas ce même potentiel d’accumulation. Un certain nombre de caractéristiques biotiques de l’habitat influencent grandement les mécanismes d’intégration et de stockage du carbone organique dans les sédiments. Les variations sont importantes selon la composition et la morphologie des espèces (petites espèces pionnières vs grandes espèces pérennes), la complexité de la canopée (faible vs importante), la configuration paysagère de l’herbier (continu vs fragmenté) et les interactions biotiques au sein des réseaux trophiques (réseaux trophiques complexes et intacts vs dégradés) (Mazarrasa et al., 2018).
Les herbiers fournissent également des services de production et de prélèvement, la pêche artisanale et de subsistance étant largement pratiquées, particulièrement dans les zones côtières des régions tropicales (de la Torre-Castro et Rönnbäck, 2004 ; Björk et al., 2008 ; Unsworth et Cullen, 2010, 2010 ; Frouin et al., 2012 ; de la Torre-Castro et al., 2014). Dans certaines régions, les herbiers sont également utilisés dans certaines pratiques de médecine traditionnelle ou comme fertilisants (de la Torre-Castro et Rönnbäck, 2004). Enfin, les herbiers créent un habitat propice à la pratique d’activités récréatives, telles que la plongée sous-marine (Cullen-Unsworth et al., 2014). Les herbiers sont également reconnus comme des sentinelles du milieu marin, témoin des changements s’y produisant (Chapitres 3, 5, 6, 8 et 9).
Considérant l’ensemble de ces services, les herbiers contribuent de manière indéniable au bien-être humain, leur valeur économique associée est ainsi estimée à une valeur annuelle de plusieurs milliards de dollars (Costanza et al., 2014), valeur qui pourrait être sous-estimée (Dewsbury et al., 2016). Cependant, chaque herbier ne rend pas l’ensemble de ces services écosystémiques. Il existe en effet des variations importantes des services fournis par les herbiers selon les genres de phanérogames marines qui les constituent et les régions (Mtwana Nordlund et al., 2016). Les espèces de plus grande taille semblent fournir des services écosystémiques plus importants et plus variés que certaines espèces morphologiquement plus petites. Il est donc nécessaire de bien les caractériser dans une démarche de conservation afin de comprendre les interactions entre biodiversité, fonctions écologiques et services écosystémiques rendus.

Les menaces pesant sur les herbiers

De par leur positionnement à l’interface terre-mer, les herbiers subissent fortement les changements rapides des conditions environnementales et les effets du développement des activités humaines auxquels ils sont sensibles (Short et Wyllie-Echeverria, 1996 ; Orth et al., 2006a ; Waycott et al., 2009). Le développement des zones côtières et la dégradation induite de la qualité et de la clarté de l’eau constituent les principales menaces pour les herbiers et représentent les causes majeures de leur déclin à l’échelle du globe (Waycott et al., 2009 ; Short et al., 2011). Elles affecteraient respectivement 93 % à 58 % des espèces de phanérogames marines, dont 21 % et 26 % des espèces inscrites dans les catégories menacées ou quasi menacées de la Liste rouge de l’UICN (Short et al., 2011 ; Tableau 4). À l’échelle mondiale, 14 % des espèces sont menacées d’extinction (Short et al., 2011). L’évaluation de ces menaces est cruciale pour gérer efficacement les herbiers concernés. Cependant les informations sont rarement disponibles (Grech et al., 2012). Les effets de ces pressions au sein des différents compartiments biologiques sont détaillés dans les Chapitres 3, 5 et 6.

Réponses des herbiers aux perturbations d’origine naturelles

Effets des perturbations d’origine biotique

Les herbiers constituent un habitat pour de nombreuses espèces formant ainsi un réseau trophique. La faune associée constitue une partie intégrante de la dynamique de l’écosystème (Valentine et Duffy, 2006, Figure 30). Ainsi, un déséquilibre des communautés associées peut engendrer une modification dans la structure, le fonctionnement et la santé des herbiers. Les maladies (virales et bactériennes ; Tableau 9), la bioturbation et l’herbivorie constituent les principales perturbations naturelles influençant les caractéristiques et la distribution des herbiers marins.
Bien que peu fréquente, la contamination par des organismes pathogènes peut être source d’impact et de déclin des herbiers marins. Le protiste Labyrinthula sp. est à l’origine d’une maladie touchant principalement Zostera marina, dont les feuilles infectées présentent des lésions noires, résultant de la nécrose des cytoplasmes et chloroplastes (Figure 31A ; Muehlstein et al., 1988 ; Short et al., 1988 ; Muehlstein et al., 1991). Bloquant ainsi la photosynthèse dans les cellules touchées et adjacentes, ce pathogène majeur des phanérogames marines a été impliqué dans l’épisode de « Wasting disease », engendrant dans les années 1930 une régression de près de 90 % des zostères marines le long des côtes Atlantique de l’Amérique du nord et de l’Europe (Renn, 1936 ; Rasmussen, 1977 ; Short et al., 1987 ; Muehlstein et al., 1988, 1991 ; Ralph et Short, 2002). Il serait également à l’origine du déclin de Zostera marina dans la région du Pacifique nord (Short et al., 1993). De même, Labyrinthula sp. serait associé à un épisode massif de mortalité de Zostera capricorni en Nouvelle-Zélande dans les années 1960 (Armiger, 1964) et de Thalassia testudinum dans la baie de Floride à la fin des années 1980 (Robblee et al., 1991). Cependant, dans certaines régions, la détérioration des conditions environnementales sont davantage incriminées dans ces épisodes, Labyrinthula sp. ayant potentiellement une contribution mineure dans la régression de ces plantes déjà affaiblies (Giesen et al., 1990). Les tissus des plantes en meilleure santé présentent une capacité de résistance supérieure à l’infection (Vergeer et Den Hartog, 1994). Il convient de noter que Labyrinthula sp. est sensible aux paramètres environnementaux, tels que la salinité (Bishop, 2013) et la température (Eisenlord et al., 2016), dont les variations influencent le degré d’infection. Bien que d’autres pathogènes des herbiers marins aient été recensés (Tableau 9), seul Labyrinthula sp. serait à l’origine de mortalité.

Table des matières

 Contexte environnemental général
 Une prise de conscience progressive du rôle écologique des herbiers marins, habitats à forts enjeux de gestion et de conservation
 Le besoin de surveillance des herbiers tropicaux ultramarins
 Objectifs de la thèse
 Présentation du plan du manuscrit
Partie 1. Etat des connaissances, enjeux de gestion et de conservation des herbiers marins d’outre-mer
Chapitre 1. Les herbiers marins : éléments généraux
1.1. Taxonomie et classification phylogénétique
1.2. Morphologie et anatomie des phanérogames marines
1.2.1. Morphologie générale
1.2.2. La feuille
1.2.3. Le système reproducteur
1.3. Biogéographie et distribution actuelle des herbiers marins
1.3.1. Biogéographie des herbiers marins
1.3.2. Distribution actuelle des herbiers marins
1.4. Habitats formés par les herbiers marins
1.5. Facteurs de développement et de distribution des herbiers marins
1.6. Communautées associées
1.6.1. Communautés microbiologiques
1.6.2. Macroflore associée
1.6.3. Faune associée
1.7. Rôle écologique, fonctionnel et services écosystémiques
1.8. Les menaces pesant sur les herbiers
Chapitre 2. Synthèse des connaissances des herbiers d’outre-mer, enjeux de gestion et de conservation
2.1. Caractéristation des herbiers d’outre-mer
2.1.1. Diversité spécifique et distribution des herbiers d’outre-mer
2.1.2. Habitats et types d’herbiers
2.2. Principales pressions et menaces pesant sur les herbiers de l’outre-mer
2.3. Tendances évolutives des herbiers ultramarins
2.4. Enjeux de gestion et de conservation
2.4.1. Des phanérogames marines menacées
2.4.2. Rôle fonctionnel des herbiers ultramarins
2.5. Intégration des herbiers dans les politiques publiques et statuts de protection législative des espèces et des habitats
2.5.1. Prise en compte générale des herbiers dans les politiques publiques
2.5.1. Principales politiques publiques pour la gestion des herbiers ultramarins
2.6. Conclusion
Partie 2. Etude des relations « pressions-état » dans le cadre de développement d’indicateurs écologiques
Chapitre 3. Réponses biologiques des phanérogames marines aux pressions
3.1. Réponses des écosystèmes aux perturbations
3.1.1. Concepts généraux des réponses des écosystèmes aux perturbations
3.1.2. Réponses des herbiers aux pressions
3.2. Réponses des herbiers aux perturbations d’origine naturelles
3.2.1 Effets des perturbations d’origine biotique
3.2.2 Effets des perturbations d’origine abiotiques
3.3. Réponses des herbiers aux perturbations d’origine anthropiques
3.1.1. Effets des perturbations anthropiques locales
3.2.3 Effets du changement climatique
3.2.4 Synthèse des effets des pressions anthropiques sur les herbiers
3.4. Résilience des herbiers marins dans un contexte de perturbations multiples
Chapitre 4. Matériel et méthodes
4.1. Zones d’étude et période d’échantillonnage
4.1.1. Sélection des secteurs d’étude
4.1.2. Les Antilles françaises
4.1.2.1. Présentation de la zone d’étude
4.1.2.2. Stations et périodes d’échantillonnage
4.1.3. Mayotte (et Glorieuses, îles Eparses)
4.1.3.1. Présentation de la zone d’étude
4.1.3.2. Stations et périodes d’échantillonnage
4.2. Protocole d’échantillonnage
4.2.1. Choix des paramètres à tester et des espèces indicatrices
4.2.2. Description de la station d’étude et des méthodes utilisées
4.2.2.1. L’échantillonnage
4.2.2.2. Méthodes d’échantillonnage utilisées in situ
4.3. Protocole de préparation et d’analyse des échantillons
4.3.1. Mesures physiologique et biochimique
4.3.2. Compartiment biologique correspondant à l’échelle de la plante (individu)
4.3.3. Paramètres à l’échelle de la population (paramètres structuraux et paysagers)
4.3.4. Compartiment des communautés associées
4.3.5. Paramètres abiotiques et données environnementales
4.4.1. Analyses univariées
4.4.2. Analyse multivariée
Chapitre 5. Etude des relations pressions-état : cas des herbiers marins des Antilles françaises sous influence anthropiques
5.1. Introduction
5.2. Résultats
5.2.1. Paramètres morphologiques, structuraux et paysagers
5.2.2. Paramètres physiologiques : ratio des isotopes stables, teneur en nutriments et en éléments traces dans les tissus des herbiers marins
5.2.3. Communautés associées : faune, flore et communautés épiphytes
5.2.4. Paramètres abiotiques
5.3. Discussion
5.4. Conclusion
Chapitre 6. Etude des relations pressions-état : cas des herbiers marins de Mayotte dans un contexte de perturbations multiples
6.1. Introduction
6.2. Résultats
6.2.1. Paramètres physiologiques
6.2.2. Paramètres morphologiques
6.2.3. Paramètres structuraux
6.2.4. Communautés associées
6.2.5. Paramètres des sédiments
6.6. Discussion
6.6.1. Caractérisation des herbiers intertidaux de Mayotte dans un contexte de perturbations multiples
6.6.2. Description physiologique et morphologique des Thalassia hemprichii de Grande Glorieuse
6.6.3. Etat de santé des herbiers intertidaux de Mayotte et enjeux de conservation
6.7. Conclusion et perspectives
Partie 3. Développement d’outils méthodologiques pour le suivi et l’évaluation de l’état de santé des herbiers et de leur environnement
Chapitre 7. Critères d’évaluation de l’état des herbiers et indicateurs existants
7.1. Eléments généraux sur les indicateurs
7.1.1. Définition des indicateurs
7.1.2. Typologies et modèles d’agrégation des indicateurs
7.1.3. Terminologie retenue pour cette étude
7.2. Les enjeux méthodologiques du suivi des écosystèmes
7.2.1. Eléments de terminologie
7.2.2. Objectifs et contraintes de mise en œuvre des suivis écologiques
7.2.3. Utilisation des seuils comme outils de détection du changement
7.2.4. L’intérêt de la gestion adaptative dans l’évaluation de l’efficacité des programmes de suivis écologiques
7.3. Les notions d’état des écosytèmes
7.3.1. Les différentes composantes et notions du terme « état » appliquées à l’évaluation des écosystèmes
7.3.2. Que retenir de ces différentes notions d’états ?
7.4. Synthèse des indicateurs herbiers existants
7.4.1. Présentation des indicateurs existants
7.4.2. Choix des indicateurs selon les objectifs
7.4.3. Choix des indicateurs selon les types d’herbiers
7.4.4. Eléments de synthèse
7.5. Conclusion
Chapitre 8. Perspectives d’adaptation et de développement d’outils méthodologiques pour le suivi et l’évaluation de l’état des herbiers des Antilles française et de Mayotte
8.1. Introduction
8.1.1. Contexte des suivis des herbiers dans les outre-mer
8.1.2. Développement des indicateurs pour l’évaluation de l’état des herbiers ultramarins
8.1.3. Approche générale de construction des indicateurs multimétriques
8.2. Matériel et méthodes
8.2.1. Définition des objectifs et des échelles d’application des indicateurs
8.2.2. Sélection des paramètres
8.2.2. Calcul de l’Ecological Quality Ratio (EQR) et classification des stations selon leur état
8.2.3. Synthèse des étapes de construction des indicateurs
8.3. Vers le développement d’indicateurs pour le suivi et l’évaluation de l’état des herbiers des Antilles
8.3.1. Identification des paramètres les plus pertinents et premières recommandations de stratégie d’échantillonnage pour le suivi des herbiers marins des Antilles françaises
8.3.2. Vers un indicateur intégré d’évaluation de l’état des herbiers des Antilles française et une classification des stations
8.3.3. Implication pour la gestion des herbiers des Antilles françaises
8.4. Vers le développement d’indicateurs pour le suivi et l’évaluation de l’état des herbiers de Mayotte
8.4.1. Sélection des paramètres
8.4.2. Vers un indicateur intégré pour l’évaluation de l’état des herbiers intertidaux de Mayotte et classification des stations
8.4.3. Implication pour la gestion des herbiers de Mayotte
8.5. Conclusion
Chapitre 9. Quelles perspectives pour ces outils à l’échelle des territoires du Pacifique sud?
9.1. Introduction
9.2. Etude de la capacité de bioindication des herbiers de Nouvelle-Calédonie
9.1.1. Matériel et méthodes
9.1.2. Résultats
9.1.3. Discussion
9.1.4. Conclusion et perspectives
9.2. Etude de la capacité de bioindication des herbiers de Wallis
9.2.1. Matériel et méthodes
9.2.2. Résultats
9.2.3. Discussion
9.2.4. Conclusion et perspectives
9.3. Perspectives générales pour l’utilisation de ces outils méthodologiques dans les territoires du Pacifique sud
Discussion générale et perspectives
 Bilan de ce travail de thèse et principaux résultats
 Perspectives à l’échelle du projet
 Perspectives générales pour la recherche
 Perspectives générales pour la gestion et la conservation
 Conclusion

Télécharger le rapport complet