Survivre en agrosystème céréalier – le défi de la Perdrix grise

La sélection de l’habitat

Les animaux vivent et se déplacent dans des environnements hétérogènes (A. R. Johnson, Wiens, Milne, & Crist, 1992; Stewart, John, & Hutchings, 2000; Wiens, 1976). Cette hétérogénéité concerne à la fois les ressources (alimentation, refuges, sites de reproduction, partenaires), ainsi que les menaces auxquelles ils sont confrontés dans leur environnement (prédateurs, compétiteurs, parasites) (voir Sparrow, 1999). Face à cette hétérogénéité, la distribution des organismes est souvent non-aléatoire, résultant de processus de sélection de l’habitat, quasi universels dans le règne animal (Orians & Wittenberger, 1991). Les choix individuels à l’origine de ce processus de sélection ont des répercussions sur la survie et la reproduction des individus (par exemple Alatalo, Lundberg, & Ulfstrand, 1985; Danchin, Boulinier, & Massot, 1998; Gilroy, Anderson, Vickery, Grice, & Sutherland, 2011), ainsi que sur les dynamiques de populations (Bronson, 1979; Donovan & Thompson, 2001; Pulliam & Danielson, 1991). La compréhension du processus de sélection de l’habitat et de sa structuration (spatiale, temporelle) est par conséquent primordiale, reflétant la structuration de potentiels facteurs limitant les populations (Fretwell & Lucas, 1970; Pulliam & Danielson, 1991; Rettie & Messier, 2000).

Principe général et définitions

En écologie, l’habitat peut être défini comme un ensemble de facteurs environnementaux physiques et biologiques homogènes, souvent subdivisé en sous-unités ou patchs, qu’une espèce utilise pour survivre et se reproduire (Block & Brennan, 1993; Fretwell & Lucas, 1970; J. Jones, 2001). Plusieurs notions faisant référence au concept d’habitat ont régulièrement été employées dans la littérature de manière ambiguë ou inappropriée (Block & Brennan, 1993; J. Jones, 2001), telles que l’ « utilisation de l’habitat » (ou « habitat use » en anglais) et la «sélection de l’habitat » (« habitat selection »). Nous proposons une clarification de ces notions et des mécanismes associés.

L’« utilisation de l’habitat » fait référence à la distribution des individus au sein de chacun des types d’habitat, c’est-à-dire à la quantité de chacun des types d’habitat qu’un individu utilise pour répondre à ses exigences écologiques (Block & Brennan, 1993; Fretwell & Lucas, 1970; D. H. Johnson, 1980; J. Jones, 2001). Elle peut s’exprimer en nombre d’individus, en proportion de la population ou encore en densité d’individus par type d’habitat (Block & Brennan, 1993; Fretwell & Lucas, 1970; J. Jones, 2001). L’utilisation de l’habitat est souvent confrontée à la disponibilité des différents types d’habitat dans l’environnement (ou « availability »), qui dépend à la fois de leur abondance et de leur accessibilité (D. H. Johnson, 1980). La « sélection de l’habitat » correspond à l’ensemble des processus comportementaux et environnementaux menant à l’utilisation de l’habitat (Fretwell & Lucas, 1970; D. H. Johnson, 1980; J. Jones, 2001). D. H. Johnson (1980) définit une utilisation sélective de l’habitat comme une utilisation biaisée des différents types d’habitat, par rapport à leur disponibilité. Un habitat est dit préféré ou sélectionné (« preferred », « selected ») lorsqu’il est utilisé dans une proportion supérieure à sa disponibilité, et évité (« avoided ») lorsqu’il est utilisé dans une proportion inférieure à sa disponibilité (D. H. Johnson, 1980).

Les mécanismes impliqués dans la sélection de l’habitat

Le processus de sélection de l’habitat repose sur un ensemble de mécanismes comportementaux (par exemple la capacité à identifier un patch d’habitat, le choix de l’utiliser ou non, combien de temps rester dans ce patch, etc.), en réponse à des stimuli environnementaux (disponibilité de la ressource alimentaire, de couverts refuges, présence et distribution des prédateurs, etc.), influençant la survie et la reproduction des individus (Brown, 1988; Fretwell & Lucas, 1970; J. Jones, 2001). Les individus dont le comportement permet d’identifier et de sélectionner les patchs d’habitat les plus profitables en termes de survie et de reproduction sont sélectionnés, les individus faisant des choix inadéquats sont contre-sélectionnés (Brown, 1988; Fretwell & Lucas, 1970). Ces choix individuels se basent sur des indices environnementaux reflétant la qualité de l’habitat (« habitat suitability » ; Fretwell & Lucas, 1970), caractérisée par plusieurs facteurs tels que la disponibilité de nourriture, de couverts, ainsi que la présence de prédateurs (Fretwell & Lucas, 1970). Chaque habitat, définit par ses paramètres physiques et biologiques propres, serait donc associé à une valeur habitatspécifique de survie et de reproduction (Fretwell & Lucas, 1970; T. E. Martin, 1993; Richner, 1989).

La sélection de l’habitat résulte souvent d’un compromis entre le bénéfice tiré de l’utilisation d’un habitat (par exemple le gain énergétique pour les habitats d’alimentation, meilleur succès reproducteur pour le site de reproduction), et la minimisation du risque de prédation (Brown, 1988, 1999; Gilliam & Fraser, 1987; Lima, 2009). Ce mécanisme a notamment été très étudié dans la sélection du patch d’habitat d’alimentation, dans le cadre de la théorie de l’approvisionnement optimal (Brown, 1988; Charnov, 1976; MacArthur & Pianka, 1966; Rosenzweig, 1981). Par exemple, Butler, Whittingham, Quinn, & Cresswell (2005) montrent que le Pinson des arbres Fringilla coelebs L. 1758 sélectionne préférentiellement des habitats d’alimentation à végétation rase, en réponse à un compromis entre gain énergétique et risque de prédation. Lorsque la végétation est courte, le risque de prédation est réduit (meilleure détectabilité des prédateurs). Le Pinson des arbres réduit en conséquence de 13% son comportement anti-prédateur (vigilance), contribuant à augmenter de 13% le temps alloué à l’ingestion, comparé aux habitats à structure de végétation haute (Whittingham, Butler, Quinn, & Cresswell, 2004). Ce rapport coûts/bénéfices est également observé dans la sélection du site de nidification (Lima, 2009; Magana, Alonso, Martin, Bautista, & Martin, 2010; Wiebe & Martin, 1998). Chez certaines espèces nichant au sol, la sélection du site de nidification répondrait à un compromis entre le bénéfice de nidifier dans des couverts végétaux denses favorisant un meilleur succès reproducteur (diminution de la probabilité de prédation des nids), cependant associés à un risque de prédation plus élevé des femelles en incubation (visibilité moindre) (Götmark, Blomqvist, Johansson, & Bergkvist, 1995; Lima, 2009; Magana et al., 2010; Wiebe & Martin, 1998).

La sélection de l’habitat est identifiée comme un processus densité-dépendant (Fretwell & Lucas, 1970; Rosenzweig, 1991; Svärdson, 1949). À faible densité de population, la qualité de l’habitat est maximale (Fretwell & Lucas, 1970). À mesure que la densité de population augmente, la pression imposée par la population (ou compétition intraspécifique ; Rosenzweig, 1991) sur les habitats de qualité augmente, incitant les individus à utiliser des habitats suboptimaux (Fretwell & Lucas, 1970; Rosenzweig, 1991), et favorisant en conséquence l’utilisation d’une plus grande variété d’habitats (Rosenzweig, 1991; Svärdson, 1949). Par exemple, lors de nouvelles colonisations, le Serin des Canaries Serinus canaria L. 1758 sélectionne des habitats optimaux pour nidifier, puis étend sa nidification vers des patchs suboptimaux lorsque la densité de population augmente (Mayr, 1926; cité par Rosenzweig, 1991; et Svärdson, 1949). Bien que la compétition intraspécifique participe à augmenter la variété des habitats utilisés, phénomène que Rosenzweig (1991) caractérise d’ « érosion » de la sélection de l’habitat, la compétition interspécifique participe quant à elle à la contraindre (MacArthur & Levins, 1964; Rosenzweig, 1991; Svärdson, 1949).

Importance de la compétition interspécifique 

La compétition interspécifique est l’un des déterminants majeurs des interactions trophiques, des niches écologiques, des patrons biogéographiques, et plus généralement des processus adaptatifs (Bull, 1991; Gause, 1934; Grand & Dill, 1999; MacArthur & Levins, 1964; Svärdson, 1949). C’est également l’un des principaux déterminants du processus de sélection de l’habitat, particulièrement entre espèces phylogénétiquement et écologiquement proches (c’est-à-dire en termes d’exigences écologiques : préférences d’habitat, régime alimentaire, phénologie de reproduction, etc.) (Brown, 1988; Grand & Dill, 1999; MacArthur & Levins, 1964; Rosenzweig, 1981; Svärdson, 1949). La compétition interspécifique peut prendre la forme d’une compétition indirecte par exploitation (ou déplétion) de la ressource. Les individus sont alors libres d’accéder à la ressource, mais l’utilisation de cette ressource par certains individus en limite l’abondance pour les autres (Dhondt, 2012; Schoener, 1983; Wiens, 1992). La compétition par interférence implique quant à elle des interactions interspécifiques directes, souvent agressives (ou agonistiques) visant à empêcher l’accès d’un individu à une ressource (Dhondt, 2012; Wiens, 1992). Dans les deux cas, la disponibilité de la ressource est altérée pour au moins l’une des espèces impliquées (limitation de l’abondance dans une compétition par exploitation, de l’accessibilité dans une compétition par interférence), pouvant affecter ses paramètres démographiques (Dhondt, 2012; Högstedt, 1980; P. R. Martin, Freshwater, & Ghalambor, 2017; P. R. Martin & Martin, 2001b).

Les interactions de compétition interspécifique sont coûteuses (augmentation du temps et de l’énergie alloués à l’acquisition de la ressource qui se raréfie, coûts énergétiques directs des comportements agonistiques et indirects des opportunités manquées d’acquisition de la ressource ; Gill, 1978; Maurer, 1984; Wiens, 1992). L’évolution tend à minimiser ces interactions par des processus de différenciation écologique (Hardin, 1960; MacArthur & Levins, 1964), tels que la différenciation de la sélection de la ressource entre espèces phylogénétiquement proches, que ce soit à des échelles larges (ségrégation des aires de répartition), ou à échelle locale (différenciation des micro-habitats utilisés, du régime alimentaire) (Lawlor & Smith, 1976; MacArthur & Levins, 1964; Rosenzweig, 1991; Svärdson, 1949). Cette ségrégation est souvent maintenue par des comportements agonistiques, tels que le chant par exemple chez les oiseaux (Jankowski, Robinson, & Levey, 2010; P. R. Martin & Martin, 2001a; McEntee, 2014). Jankowski et al. (2010) mettentnotamment en évidence un maintien des distributions altitudinales de deux espèces d’oiseaux tropicaux assuré par l’augmentation des comportements agonistiques interspécifiques à proximité de la zone de contact entre leurs distributions respectives. La compétition interspécifique entre espèces phylogénétiquement et écologiquement proches a par ailleurs été bien étudiée chez de nombreuses espèces d’oiseaux et implique souvent des conséquences asymétriques pour les espèces impliquées (P. R. Martin et al., 2017; Persson, 1985; Schoener, 1983; Wiens, 1992). Dans P. R. Martin et al. (2017), 224 sur 270 (soit 83,0%) paires d’espèces d’oiseaux phylogénétiquement proches sont impliquées dans une relation de compétition par interférence dont les conséquences sont asymétriques, et bénéficient à l’espèce la plus grosse dans 87% des cas (coût moins élevé pour l’espèce la plus grosse de s’engager dans une interférence avec un compétiteur plus petit que l’inverse, voir Persson, 1985; Schoener, 1983). Dans ce type de compétition, la dynamique de population de l’espèce dominée (ou subordonnée) peut être particulièrement affectée par la diminution de l’accès à la ressource, affectant son succès reproducteur. Par exemple, en présence de la Paruline verdâtre Leiothlypis celata S. 1822, espèce dominante, la Paruline de Virginia Leiothlypis virginiae B. 1860, espèce dominée, modifie la sélection de son site de nidification vers des habitats de moins bonne qualité (P. R. Martin & Martin, 2001b). Le succès reproducteur de l’espèce dominée est affecté (le nombre de jeunes à l’envol augmente de 1,4 à 2,3 juvéniles/nid lors de la suppression expérimentale de l’espèce dominante ; P. R. Martin & Martin, 2001a), à la fois par un moins bon accès à la ressource alimentaire (augmentation de 95% des taux d’alimentation en période d’incubation et 43% de l’alimentation des juvéniles par les parents lors de la suppression expérimentale de l’espèce dominante ; P. R. Martin & Martin, 2001a), ainsi que par un taux de prédation des nids plus fort (supérieur de 52%) en situation de co-occurrence des deux espèces (P. R. Martin & Martin, 2001a). La compétition interspécifique joue donc un rôle déterminant dans le processus de sélection de l’habitat et d’accès à la ressource, affectant en conséquence les dynamiques de populations des espèces impliquées.

Sélection de l’habitat dans les environnements changeants : importance de la plasticité comportementale

Influencé par la disponibilité de l’habitat, le risque de prédation et la compétition interspécifique, le processus de sélection de l’habitat devrait être affecté par les variations de ces paramètres, susceptibles d’affecter en conséquence les dynamiques de populations.

Dans les environnements fortement dynamiques tels que les milieux anthropisés, les changements environnementaux soudains de l’habitat (disponibilité et distribution des ressources, modifications des interactions interspécifiques) peuvent créer un décalage ou une rupture entre les choix adaptatifs de sélection d’un habitat, et la qualité actuelle, qui n’est plus corrélée à la qualité originellement offerte par cet habitat (B. A. Robertson, Rehage, & Sih, 2013; Schlaepfer, Runge, & Sherman, 2002). En d’autres termes, les individus préfèrent des habitats associés à une moins bonne survie ou un moins bon succès reproducteur, ou évitent des habitats pourtant de bonne qualité (Gilroy & Sutherland, 2007; B. A. Robertson et al., 2013; Schlaepfer et al., 2002). Par exemple, dans les milieux agricoles, la Bergeronnette printanière Motacilla flava L. 1758 et l’Alouette des champs Alauda arvensis L. 1758 sélectionnent préférentiellement leur site de nidification à proximité des passages de roues de tracteurs dans les champs de céréales (le couvert végétal moins dense favoriserait un meilleur accès au sol pour nidifier), bien que leur succès reproducteur soit réduit en raison d’un taux de prédation plus élevé (Gilroy et al., 2011; Gilroy & Sutherland, 2007).

La plasticité phénotypique joue un rôle crucial dans la réponse des populations aux changements environnementaux rapides induits par l’homme (« Human-Induced Rapid Environmental Changes » ou « HIREC »; Sih, Ferrari, & Harris, 2011), et dans l’évolution future des comportements et réponses adaptatives (Hendry, Farrugia, & Kinnison, 2008; Sih, Cote, Evans, Fogarty, & Pruitt, 2012; Sih et al., 2011). Sih et al. (2011) soulignent l’importance d’étudier la plasticité comportementale afin d’évaluer si les ajustements observés sont adéquats et suffisants pour faire face aux changements environnementaux (des ajustements inadéquats pouvant mener à des déclins substantiels des populations ; Sih et al., 2011). À partir de l’étude de 3000 taux de changements phénotypiques recensés dans différents taxons (principalement oiseaux, mammifères, poissons, arthropodes), Hendry et al. (2008) relèvent 1,7 fois plus de changements phénotypiques en milieux anthropiques qu’en milieux naturels. Ces changements phénotypiques, particulièrement brutaux lorsqu’engendrés par une perturbation anthropique, résulteraient majoritairement de plasticité phénotypique plutôt que d’adaptations génétiques. Un exemple d’ajustement comportemental suite à une modification soudaine de la structuration spatiotemporelle du risque (augmentation du dérangement humain) est mis en évidence par Pan et al. (2011). Ces auteurs montrent, chez une population de Cerf d’Eld Rucervus eldii M. 1842 réintroduite dans un milieu à forte activité humaine, une modification des patrons d’activité, comparé à la population source (localisée en réserve, non soumise au dérangement humain), vers une augmentation de l’activité nocturne asynchrone avec l’activité humaine (voir aussi Gaynor, Hojnowski, Carter, & Brashares, 2018; Lone, Loe, Meisingset, Stamnes, & Mysterud, 2015; Norum et al., 2015). Le dérangement humain modifie donc la structuration spatiotemporelle du risque et devrait être considéré comme partie intégrante du risque de prédation (voir Ciuti et al., 2012; Frid & Dill, 2002). Cet exemple révèle l’importance de la plasticité comportementale face aux variations spatiotemporelles des perturbations environnementales (risque de prédation induit par des prédateurs naturels ou par les activités humaines ; Ciuti et al., 2012; Frid & Dill, 2002), et de sa prise en compte en conservation et gestion des populations.

Table des matières

Introduction générale
I. La sélection de l’habitat
1. Principe général et définitions
2. Les mécanismes impliqués dans la sélection de l’habitat
3. Importance de la compétition interspécifique
4. Sélection de l’habitat dans les environnements changeants : importance de la plasticité comportementale
II. Les systèmes agricoles : des environnements anthropiques fortement dynamiques
1. Mutation rapide des systèmes agricoles et déclin de la biodiversité : le cas de l’avifaune
2. Effet direct de la perte et de la dégradation des habitats
3. Effets indirects via une modification des interactions interspécifiques
III. La Perdrix grise, une espèce emblématique
1. Une espèce à enjeux multiples
2. Une espèce en déclin : de la cause initiale aux causes émergentes
3. Situation actuelle : des populations affaiblies sur des territoires dégradés
IV. Objectifs et organisation de la thèse
1. Problématique
2. Cadre de l’étude
3. Axes de recherche
Méthodes générales
I. Sites d’étude
II. Protocoles expérimentaux
1. Observations ornithologiques
2. Points d’écoute Perdrix
3. Suivis GPS de Perdrix grises
Chapitre I Changement des patrons de sélection de l’habitat chez la Perdrix grise en relation avec la dynamique du paysage agricole au cours des 20 dernières années
Avant-propos et résumé du Chapitre I
Abstract
Introduction
Material & methods
Results
Discussion
References
Supporting information
Chapitre II Compétition interspécifique entre la Perdrix grise et la Perdrix rouge dans un paysage agricole
Avant-propos et résumé du Chapitre II
Abstract
Introduction
Material & methods
Results
Discussion
References
Supporting information
Chapitre III Ajustements de la sélection de l’habitat au cours du cycle circadien : une réponse à la spatio-temporalité des perturbations naturelles et humaines ?
Avant-propos et résumé du Chapitre III
Abstract
Introduction
Material & methods
Results
Discussion
References
Supporting information
Chapitre IV Paramètres individuels et ajustements spatiotemporels aux perturbations : quelles perspectives pour la gestion?
Avant-propos et résumé du Chapitre IV
Abstract
Introduction
Material & methods
Results
Discussion
References
Supporting information
Discussion générale
Conclusion générale

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