Soutenance mémoire
Cette section présente l’état des connaissances sur les concepts théoriques écologiques qui sont étudiés dans le cadre de cette thèse. Les différents aspects de la végétation généralement étudiés pour mieux comprendre les relations entre les organismes végétaux et leur environnement sont aussi décrits. Le contexte plus appliqué de la problématique est ensuite introduit et les objectifs sont finalement définis.
Communautés végétales
Une communauté peut être définie comme un ensemble d’organismes de diverses espèces vivant dans un lieu et à un moment donnés (Looijen & van Andel 1999; Vellend 2010). La diversité biologique (ou biodiversité) est définie comme la variété des formes de vie à tous ses niveaux (des gènes aux écosystèmes) et par l’ensemble des processus qui l’entretiennent (Gaston 1996). Des processus évolutifs agissent sur le long terme et à une échelle spatiale régionale (Ricklefs 2008) sur les organismes et façonnent ainsi un ensemble régional d’espèces susceptibles d’être présentes dans les communautés végétales locales actuelles (Lessard et al. 2012; Mittelbach & Schemske 2015a). L’évolution est donc un des éléments structurant l’assemblage des communautés (Pollock et al. 2015). Les changements géologiques et climatiques passés et leur enchainement sont des facteurs historiques qui influent aussi sur la diversité biologique et l’assemblage des communautés actuelles (Greene 2005). D’autres processus et facteurs agissent à une échelle spatiale plus locale et à plus court terme sur l’identité et l’abondance des organismes coexistant au sein des communautés de plantes. Localement, c’est l’influence combinée des processus écologiques, liés aux conditions abiotiques et aux interactions biotiques entre organismes, et des processus démographiques, liés au cycle de vie des organismes, qui agit de manière plus ou moins prédictible sur la coexistence au sein des communautés (Lortie et al. 2004; Tilman 2004; Hillerislambers et al. 2012).
Etant données les différentes échelles spatiales et temporelles auxquelles l’ensemble de ces processus évolutifs, historiques, écologiques et démographiques (qu’ils soient déterministes ou stochastiques) influent sur l’assemblage local des communautés (Ricklefs 1987), il convient d’étudier différents aspects de la structure des communautés afin de mieux les distinguer (Pavoine & Bonsall 2011; Lessard et al. 2012). Les recherches récentes sur l’assemblage des communautés montrent en particulier l’intérêt de l’étude des caractères portés par les espèces (traits) et des liens de parenté entre celles-ci (phylogénie) pour inférer les mécanismes à l’origine des patrons de diversité au sein des communautés (Kraft et al. 2007; Valladares et al. 2008; Kraft & Ackerly 2010; Pavoine & Bonsall 2011; Purschke et al. 2013).
Succession écologique
La succession végétale correspond aux changements progressifs de composition et de structure de la végétation qui ont lieu au cours du temps, sous l’influence des variations plus ou moins prédictibles de conditions abiotiques et des interactions biotiques (Clements, 1916; Gleason, 1927; Connell & Slatyer, 1977). On parle de succession primaire lorsque cette dynamique temporelle est initiée sur une roche mère nue (absence de sol) et qu’aucun organisme n’est initialement présent (Walker & del Moral 2003). La succession secondaire a quant à elle lieu à partir d’un sol déjà formé et qui contient déjà des organismes (Cook et al. 2005).
Au cours de la succession, on observe généralement un changement de composition spécifique depuis, en début de succession, une forte abondance d’espèces dites rudérales, à cycle de vie court et investissant rapidement dans la reproduction lors de périodes favorables de l’année, jusqu’à, en fin de succession, une plus forte prépondérance d’espèces pérennes se reproduisant plus rarement et tardivement au cours de leur vie et meilleures compétitrices (MacArthur & Wilson 1967; Grime 1977) ou plus tolérantes au stress, selon les conditions environnementales (Caccianiga et al. 2006). De façon générale, ces changements de végétation ont aussi une influence en termes de structure de la végétation. Ainsi, la hauteur moyenne augmente généralement au cours du temps et on constate aussi une augmentation du nombre de strates végétales (Houssard et al. 1980). Ces changements graduels de végétation et de sa structure spatiale vont de pair avec des variations des conditions abiotiques et des ressources aux niveaux souterrains et aériens (Houssard et al. 1980; Miles 1985; Zarin & Johnson 1995; Řehounková & Prach 2008). La succession végétale peut donc être assimilée à un gradient environnemental complexe qui a lieu au cours du temps.
La compréhension des mécanismes qui sous-tendent ces changements de composition au cours de la succession écologique est essentielle pour assurer le succès de mesures de végétalisation ou de restauration écologique de la végétation (Walker et al. 2007). Des études de la dynamique successionnelle in situ sont donc nécessaires pour ajuster les prédictions des théories écologiques dans les différents contextes environnementaux au sein desquels on souhaite réaliser des opérations de restauration. A défaut de pouvoir réaliser un suivi à long terme de la végétation, « un ensemble de sites formés sur la même roche-mère ou substrat ayant été mis en place à des dates différentes » – ou chronoséquence – peut être utilisé pour étudier la succession végétale (Walker et al., 2010).
Perturbations
D’après Cordonnier (2004), « le concept de perturbation est vague et ambigu, il convient donc de le préciser en fonction du contexte écologique et des objectifs de l’étude ». Ici, on définit la perturbation comme un évènement ponctuel qui a pour conséquence un déplacement ou une destruction partielle ou totale de biomasse et qui modifie la disponibilité en ressources ou l’environnement physique dans un système. Ces évènements peuvent être de natures diverses et avoir des origines diffe rentes (e ruption volcanique, e ve nement climatique se cheresse ou gel exceptionnel, avalanche, incendie naturel ou d’origine anthropique, pâturage par des animaux sauvages ou domestiques, coupe forestière, fauche…, Sousa 1984). Pour une perturbation donnée dans un système homogène, le régime de perturbation est décrit par la fréquence d’apparition de l’évènement et par son intensité (Sabo & Post 2008). Cette intensité peut être évaluée en partie par la mesure de la quantité de biomasse déplacée ou détruite par la perturbation. Dans ce cas, l’intensité de la perturbation dépend de la biomasse accumulée entre deux évènements et on a une relation inverse entre fréquence et intensité (Mazzoleni et al. 2013).
Ainsi, peu fréquemment, des perturbations très intenses peuvent provoquer, dans un système écologique en place, une destruction de biomasse et une modification de l’environnement physique telles que le système apparait comme un nouvel habitat qui peut être colonisé par les plantes et les animaux. Lorsque cette perturbation temporaire très intense permet la préservation d’un sol contenant des graines de plantes initialement présentes dans le système qui a subi la perturbation, elle marque alors le point de départ d’une succession écologique secondaire (Horn 1974). Des perturbations plus fréquentes et moins intenses peuvent quant à elles affecter la biomasse au sein d’un système sans initier de dynamique successionnelle. Dans ce cas, les changements de répartition spatiale de la biomasse végétale et de distribution des ressources causés par la perturbation fréquente ont souvent une influence sur les fonctions associées aux plantes qui persistent et coexistent au sein du système (McIntyre et al. 1999; Shea et al. 2004; Catorci et al. 2011). L’influence des perturbations fréquentes et peu intenses sur la structure des communautés est le plus souvent caractérisée à un instant donné (Belsky 1992; Mason et al. 2011; Myers et al. 2015). Cependant, des perturbations d’intensité et fréquence différentes agissent souvent en interaction sur les systèmes (Laska 2001). L’étude de l’influence de perturbations fréquentes sur la dynamique successionnelle qui se met en place après une perturbation très intense présente donc un fort intérêt (Denslow 1980; Naaf & Wulf 2012; Mazzoleni et al. 2013; Nylén & Luoto 2015). L’application par l’Homme de perturbations contrôlées pourrait même permettre de manipuler la succession écologique pour tendre vers un système restauré précis (Walker et al. 2007).
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Table des matières
Introduction
matériels et méthodes
I. Introduction
I.1. Communautés végétales
I.2. Succession écologique
I.3. Perturbations
I.4. Multiples facettes de la diversité et mise en évidence des processus d’assemblage
I.5. Les talus associés aux infrastructures de transport terrestre
I.6. Objectifs scientifiques
II. Matériel et méthodes
II.1. Sélection des talus
II.2. Plan d’échantillonnage général et constitution de la chronoséquence
II.3. Environnement abiotique
II.4. Relevés floristiques
II.5. Echantillonnage des traits
II.6. Analyses statistiques
Résultats
III.Changements pédologiques
IV. Changements de composition floristique et de structure de la végétation
IV.1. Dynamique de composition floristique
Changements de structure de la végétation
IV.2. Variations de diversité taxonomique
V. Variations et covariations des valeurs de traits agrégés
V.1. Traits foliaires
V.2. Phénologie de floraison
V.3. Traits racinaires (racines fines)
V.4. Liens entre variations fonctionnelles et floristiques
VI. Structure fonctionnelle et phylogénétique intra et inter-communautés
VI.1. Recouvrement de floraison au sein des communautés
VI.2. Diversité fonctionnelle multi-traits entre communautés
VI.3. Diversité phylogénétique entre communautés et lien avec la diversité fonctionnelle
Discussion
VII. Trajectoire successionnelle et influence de la fauche sur les communautés végétales de talus routiers
VII.1. Succession végétale
VII.2. Influence de la fauche
VII.3. Influence des variables topographiques et pédologiques
VII.4. Implications pour la gestion des talus routiers
VIII. Limites et perspectives
Conclusion
Références bibliographiques
Annexes
