Structure spatiale a grande échelle de la population de crabe des neiges du golfe du Saint-Laurent

L ‘ESPECE D’ INTERET: LE CRABE DES NEIGES (CHIONOECETES OP/LlO)

  Le crabe des neiges est une espèce de crustacé décapode subarctique qui fréquente les eaux profondes et froides de l ‘océan Atlantique nord-ouest, mais est également présent dans l’océan Pacifique Nord, l ‘océan Arctique, la mer de Beaufort et la mer de Barents. La distribution de l ‘espèce s’étend du Groenland jusqu’au golfe du Maine. Dans le golfe du Saint-Laurent, cette espèce occupe traditionnellement les vasières froides et profondes (Squires, 1990). Le crabe des neiges est une espèce grégaire qui , dans sa phase benthique,possède une capacité de dispersion restreinte (Sainte-Marie et al. , 2005). Il Y a à la fois une migration ontogénique chez les juvéniles et les femelles (associée à la mue terminale chez ces dernières) et des migrations saisonnières pour les mâles adolescents et adultes (associées à la mue et à la reproduction). L ‘ampleur de ces migrations varie de quelques kilomètres à plusieurs dizai nes de kilomètres selon les localités . (Lefebvre et Brêthes , 1991 a, Lovrich et al. , 1995 ; Comeau et al., 1998 ; Ernst et al. , 2005). Son régime alimentaire est hétérogène et dépend de la composition de la faune benthique ainsi que de la taille des individus (Brêthes et al., 1984; Brêthes et al., 1987 ; Lefebvre et Brêthes, 1991 b).Le crabe des neiges est une espèce ovipare. Après fécondation, les œufs sont incubés par les femelles pendant une période qui varie entre une et deux années en fonction des conditions environnementales (Sainte-Marie, 1993). Les œufs sont ensuite relâchés dans la colonne d’eau entre les mois d’avril et juin et donnent des larves pélagiques quiseront dispersées par le biais des courants et des vents. Une particularité de cette espèce réside dans la très longue phase de dispersion larvaire qui peut durer entre trois et cinq mois. Ceci permet alors de maintenir une connectivité démographique à grande échelle géographique (Puebla et al., 2008). À la fin de cette période de dispersion, les larves se métamorphosent en juvéniles et se déposent vers la fin de l ‘été (Sainte Marie et al. , 1995). Chez les mâles, trois stades de développement ont été identifiés et bien documentés par Comeau et Conan (1992). En reprenant la terminologie de Sainte-Marie et al. , (1995), les mâles se développent en trois étapes. Au début de leur vie benthique, les individus sont « immatures », ils n’ont pas de spermatophore. Les individus deviennent par la suite « adolescents» après une mue de puberté. Pendant cette phase, les individus possèdent des spermatophores, mais leurs pinces restent non différenciées. À la fin de leur croissance, les pinces se différencient et les individus deviennent « adultes ». Les procédés de croissance et de maturation ont été élucidés par Sainte-Marie et al., (1995) à partir de l’étude des distributions de fréquence de taille, du développement des gonades et de la relation allométrique entre la taille de la carapace et celle des pinces . La croissance du crabe des neiges est ponctuée de mues et se termine par une mue critique dite « terminale» qui marque le passage du stade adolescent au stade adulte (Conan et Comeau, 1986; Sainte-Marie et al. , 1995). Une fois adultes, les individus cessent de croître. Par conséquent, certains crabes dont la taille observée après la mue terminale peut varier de 40 à 155 mm, n’atteindront jamais la taille minimale de capture autorisée. L’espérance de vie du crabe des neiges après la mue terminale est de 7 à 9 ans soit environ 16 à 17 ans au total et peut occasionnellement dépasser les quinze années (Fonseca et al., 1995; Kon et al., 2010). Par ailleurs, l ‘espérance de vie moyenne est certainement moindre pour les femelles étant donné le taux de croissance comparable jusqu’à la mue terminale que les femelles effectuent en moyenne plus tôt. Il est important de souligner que la valeur commerciale des crabes décroit avec le temps écoulé depuis la mue terminale, la carapace devenant de plus en plus sale puis molle et la perte des pattes. Un dimorphisme sexuel important existe pour cette espèce. La carapace des femelles atteint rarement 95 mm de largeur, tandis que les mâles peuvent dépasser 140 mm de largeur. Ses principaux prédateurs sont les poi ssons de fond, les phoques et les membres de sa propre espèce (Lovrich et al., 1997; Chabot et al., 2008).

CYCLE DE RECRUTEMENT ET DYNAMIQUE DES POPULATIONS

  La pêcherie de crabes des neiges a toujours montré d’ importantes fluctuations tant dans les quantités débarquées que dans les taux de capture (Dufour 1995; Sainte-Marie el al., 1996; Caddy et al., 2005). Les débarquements commerciaux ont atteint des maximums en 1995 et en 2002 (respectivement 7460 tonnes et 10470 tonnes pour l ‘ensemble de l ‘estuaire et du nord du golfe), et ils se situent autour de 8000 tonnes depuis 2006. Ceci témoignerait de l ‘alternance de cohortes de faibles abondances avec des cohortes d’abondance beaucoup plus élevée du fait de la grande variabilité du taux de recrutement (Lovrich el al. , 1995, Sainte-Marie el al., 1996). Dans le nord du golfe du Saint-Laurent, des cycles de recrutement de 8 à 12 ans avec des vagues et des creux de recrutement ont été suggérés (Sainte-Marie et al., 1996). Des campagnes annuelles d’échantillonnage dans la baie Sainte-Marguerite sur la Côte-Nord du golfe du Saint-Laurent (Québec, Canada) montrent des vagues de recrutement d’au maximum cinq cohortes de fortes abondances suivies par un creux d’au moins trois cohortes d’abondances plus faibles (Lovrich et al., 1995; Sainte-Marie et al., 1996). Cependant, depuis 1998, l’apparente cyclicité observée dans les indices de pêche commerciale est moins évidente. De plus, une baisse importante des indices d’abondance pour l ‘ensemble de l’estuaire et du nord du golfe a été observée en 2003 et ces derniers sont demeurés très faibles dans la partie nord-est du golfe. Ceci a entraîné la mi se en place d’un moratoire pour la zone à l ‘extrémité nord-est du golfe (Zone 13) jusqu’en 2008 où seul un très faible quota de ISO tonnes a été récemment autorisé (MPO 2008). Les facteurs environnementaux comme la température de l’eau peuvent influencer les cycles de recrutement du crabe des neiges. En effet, il est admis pour d’autres espèces de crustacés que les fluctuations climatiques ont un effet direct sur la dynamique des populations en induisant une variation du taux de survie et de l’abondance (Garcia, 1984; Clark et al., 2000, Koeller et al., 2009).Chez les femelles de l’espèce, la fécondité est proportionnelle à leur taille (SainteMarie 1993, Comeau et al., 1999). Or le taux de croissance et la taille à l’âge adulte sont positivement corrélés à la température (Alunno-Bruscia et Sainte-Marie 1998, Sainte-Marie et Gilbert 1998, Orensanz et al., 2007, Sainte-Marie et al., 2008). Chez les mâles, il existe une forte relation entre la taille à la mue terminale et la température (Burmei ster et SainteMarie, 2010; Dawe et al., 2012). De plus , dans le golfe du Saint-Laurent, l’habitat benthique du crabe est intimement lié à la couche intermédiaire froide (CIF) (Sainte-Marie et Gilbert, 1998; Briand , 2003). Or, le volume de cette couche d’eau ainsi que sa température varient annuellement. Depuis le milieu des années 1980, cette couche d’eau est globalement plus épaisse et plus froide que par le passé, et ceci était encore plus flagrant entre 1990 et 1994 (Gilbert et Pettigrew 1997). Depuis environ 2005 , la tendance est au rétrécissement et au réchauffement de la CIF. Des facteurs endogènes densité-dépendants ont également été proposés pour expliquer la variabilité du taux de recrutement (Sainte-Marie et al., 1996, Caddy et al., 2005). En effet, comme les types de substrats affectent la sédimentation des larves de crustacés et que les premiers stades benthiques sont supposés être très sténothermes, les individus récemment sédimentés n’ont seulement accès qu’à une partie restreinte de la niche écologique (Dionne et al., 2003; Sainte-Marie et al., 2005). Lorsque la densité d’individus est trop élevée et que l ‘ensemble de l’espace est déjà occupé par les cohortes précédentes, les individus juvéniles subissent alors une prédation importante exercée à la fois par les individus adolescents du crabe des neiges, mai s aussi par les autres espèces benthiques (Outil et al., 1997, Lovrich et Sainte-Marie., 1997; Squires et Dawe 2003). Cependant, l ‘attrition par cannibalisme/compétition ainsi que la di spersion éventuelle, du fait de leur plus grande mobilité, des plus vieilles cohortes juvéniles accumulées permet de libérer de l ‘espace, autori sant du même coup le recrutement d’une nouvelle cohorte dans des proportions importantes (Sainte-Marie et al., 1996 ; Lovrich et Sainte-Marie, 1997 ; Comeau et al., 1998). Ce déplacement est déterminé à la fois par les facteurs environnementaux et par les facteurs de densité-dépendance. Dans le golfe du SaintLaurent, les facteurs densité-dépendants ont été proposés comme étant une des princi pales causes de variations du recrutement (Sainte-Marie et al. , 1996 ; Caddy et al., 2005). Cependant, du fait de la croissance lente du crabe des neiges, un délai important par rapport à la force relative des cohortes subsiste avant que la variation ne soit visible dans les débarquements .

Largeur de carapace moyenne

  Afin d’étudier les variations spatiales et temporelles de la structure en taille de la population de crabes des neiges, les données issues de l’échantillonnage commercial en mer ont été utilisées. Les échantillonneurs du MPO mesurent la largeur de la carapace (1 mm de précision) depuis 1985, mais la couverture spatiale de l’échantillonnage a considérablement augmenté à partir de 1994. Par conséquent, seules les données récoltées entre 1994 et 2006 ont été utilisées. Tout comme pour les PUE, seules les données issues des casiers « japonais » ont été conservées dans l’optique de réduire les biais.  Malgré la taille limite de capture, il est fréquent d’observer des crabes dont la taille est inférieure à 95 mm dans les casiers. Pour cette raison, les crabes des neiges dont la largeur de carapace était comprise entre 80 mm et ISO mm ont été gardés pour les analyses statistiques . Au-delà de ces bornes, fixées de manière arbitraire, les individus capturés étaient jugés non représentatifs de l’abondance de ces classes de taille dans la population. La taille moyenne des crabes a été calculée par année pour chaque unité spatiale décrite précédemment. Des 331 unités échantillonnées entre 1994 et 2006, seules les 74 unités les plus échantillonnées (plus de 50 % des années) ont été gardées pour les analyses statistiques de la largeur de carapace moyenne.

Étude de la structure spatiale de la population

  Les analyses statistiques utilisées sont basées sur des méthodes descriptives multivariées qui incluent des analyses de cl assification et d’ordination (Pell etier et Ferraris, 2000; Yerdoit et al., 2003). Cette approche permet de définir des groupes d’ unités spatiales qui sont similaires en se basant sur les vari ables d ‘abondance et de taille des individus. La classification ascendante hi érarchique (CA H), basée sur le critère de variance minimum de Ward (Ward, 1963) a été utilisée afin d’identifier les différents groupes composés des unités spatiales les plus similaires entre ell es. Les groupes ont été déterminés par associations successives de chaque unité spatiale. Cette analyse a été réalisée une première fois en utilisant les données de PUES moyennes et une seconde fois avec les données de largeur de carapace moyennes. Les données de PUES ont été transformées au préalable selon a relation y’= log (y+ 1) puis centrées et réduites. Les largeurs de carapace moyennes ont été centrées et réduites sans aucune transformation préalable. La fonction « hclust » du package ade4 du logiciel statistique R a été utilisée pour réaliser la classification des unités spatiales (Dray et Dufour, 2007). Une ANOY A à mesures répétées a ensuite été utilisée afin de tester statistiquement les différences entre les groupes d’ unités spatiales déterminés sur la base des valeurs de PUES. La différence entre les groupes d’ unités spatiales distinguées sur la base des largeurs de carapace moyenne a été testée avec le test non-paramétrique de Kruskal-Wallis. Pour finir, tous les différents groupes d’unités spatiales ont été représentés sur des cartes.

Influence de la température de l’eau en profondeur

  Les données de température du golfe du Saint-Laurent ont été obtenues à partir du programme du MPO « Atlantic zone Monitoring Program » (AZMP) et des campagnes d’échantillonnage du MPO (Galbraith et al., 2008). Plus de détails concernant la prise des données sont disponibles dans les rapports annuels des conditions océanographiques dans le golfe du Saint-Laurent produit par le Secrétariat canadien de consultations scientifiques. Dans le cadre de cette étude, les données de température moyenne de l’eau à 150 m et à 200 m de profondeur ont été utilisées. Ces données couvrent une large zone géographique comprenant l’estuaire, le nord-ouest du golfe, le chenal d’Anticosti et le chenal Mecatina (Galbraith et al. , 2008).La relation entre les PUES, les TAC et les données de température à 150, 200 et 250 m de profondeur a été mise en évidence à l’aide d’une analyse des correspondances multiples. Cette méthode permet de représenter sur un même plan des variables quantitatives et qualitatives. Pour cela, la température, la PUES et le TAC ont au préalable été transformés en données qualitatives . Pour cela, les données ont été regroupées en trois classes d’égale importance. Le premier tiers des valeurs de chaque variable a été regroupé dans la catégorie 1 = Faible; le deuxième tiers des valeurs dans la catégorie 2 = Moyen; et le troisième dans la catégorie 3 : Élevée. L ‘ensemble des catégories est résumé dans le tableau 1. Par exemple, la variable « T AC.I » correspond au premier tiers des unités spatiales qui ont le plus faible total admissible de capture et la variable « TAC.3 » correspond au tiers des unités spatiales qui ont le total admissible de capture le plus élevé. De cette manière, chaque unité spatiale en plus d’être définie par des variables de productivité (PUES moyenne, taille moyenne) est également définie par des variables environnementales comme la température en profondeur. Comme l ‘ensemble des variables est qualitatif, cela autorise la projection à la foi s des unités spatiales et des variables sur un seul et unique plan factoriel qui permet de réaliser des regroupements de variables ainsi que des comparai sons. Par la suite, un tableau disjonctif complet a été calculé en utilisant la fonction « acm.disjunctif’. Cette matrice correspond à une table de fréquence. Par conséquent, il est possible de procéder à une simple analyse des correspondances sur les données ainsi transformées à l ‘aide de la fonction « dudi .coa » du package ade4 (Dray and Dufour, 2007).

STRUCTURE SPATIALE A GRANDE ECHELLE DE LA POPULATION DE CRABE DESNEIGES DU GOLFE DU SAINT-LAURENT

   Cette étude permet d’ identifier la structure à grande échelle de la pêcherie de crabe des neiges de l ‘estuaire et du nord du golfe du Saint-Laurent en se basant sur les données issues de la pêche commerciale. À partir des données de PUES et de largeur de carapace, les différentes analyses révèlent l’existence d’ unités géographiques distinctes au sein de la population de crabes des neiges.Sur la base des PUES, il est possible de distinguer cinq uni tés géographiques qui se répartissent le long de la Côte-Nord. À l ‘extrémité nord-est de la zone d’étude, le sous groupe 1 qui chevauche complètement la zone de gestion 13 et qui inclue les cellules les plus à l ‘est de la zone 14, se distingue fortement des autres zones géographiques localisées dans le golfe du Saint-Laurent. Ce groupe est caractérisé par les plus faibles valeurs de PUES entre 1985 et 2006. Or ce groupe inclut une des zones les plus exploitées au début de la pêche commerciale du crabe dans le golfe du Saint-Laurent (Dufour, 1995). Un total de 49 pêcheurs y étaient en activité et ont débarqué plus de 5 720 tonnes de crabes des neiges entre 1981 et 1987 (Dufour, 1995 ; MPO, 2008). Cette unité géographique, caractérisée par une proportion plus importante de crabes de taille inférieure à la taille commerciale de 95 mm, est également différenciée par l’analyse de classification réalisée sur la base de la structure en taille de la population.Plus à l’ouest, les zones de pêche locali sées entre Natashquan et La Tabatière démontrent des PUES moyennes et des tailles moyennes de crabe plus élevées. Le sousgroupe 5, majoritairement localisé dans les zones de gestion 14 et 15 est ainsi caractérisé par la PUES moyenne la plus élevée. Or l ‘effort de pêche dans ces zones est modéré. Ces zones sont également les deux plus petites zones en termes de superficie exploitable. Seulement 21 et 8 pêcheurs ont respectivement capturé un total de 10427 t et 6884 t de crabes entre 1985 et 2006 (Dufour, 1995 ; Dufour et Dallaire, 1999 ; MPO, 2008). Pour ces deux zones , les TAC alloués n’ont jamais excédé 749 tonnes pour la zone 14 et 469 tonnes pour la zone 15 . Les sous-groupes 1 et 5 qui regroupent les zones de gestion 13 , 14 et 15 correspondent aux limites administratives de la Basse-Côte-Nord. Or la distinction entre cette zone géographique et le reste du golfe n’est pas nouvelle. En effet, dans le cadre d’ un exercice de redéfinition des unités de production de crabe des neiges, cette zone avait déjà été distinguée comme une unité froide (Sainte-Marie et al. 2005). Ces unités de production ont été délimitées sur la base de facteurs biologiques et physiques qui limitent la distribution et la dispersion du crabe des neiges (Sainte-Marie et al. 2005). Ainsi la présence de grandes profondeurs au sud de cette zone, dans le chenal Esquiman, limite la dispersion des individus lors de leur phase benthique (Sainte-Marie et al., 2005 ) Cette région est également séparée de l ‘estuaire et du nord du golfe du Saint-Laurent dans la classification des habitats benthiques du golfe du Saint Laurent proposée par Outil el al. (20 11 ). Cette distinction se base sur les données de salinité, de température,d’oxygène dissous, de profondeur, de pente et de variabi lité du relief de même que sur les sédiments. Ainsi , selon cette classification, l ‘extrémité nord-est du golfe appartient à l ‘écorégion « North GulfNeritic » où les conditions hypoxiques sont rares alors que le reste de l’estuaire et du nord du golfe appartient à l’écorégion « St. Lawrence estuarine area » ou les conditions hypoxiques sont beaucoup plus importantes (Outil et al. , 20 Il).

Table des matières

INTRODUCTION
1.1 MISE EN CONTEXTE
1.2 L’ESPECE D’INTERET: LE CRABE DES NEIGES (CH/ONOECETES OPIL/O)
1.3 CYCLE DE RECRUTEMENT ET DYNAMIQUE DES POPULATIONS 
1.4 PROBLEMATIQUE ET OBJECTIFS
MATERIEL ET METHODE
1.5 ZONE D’ETUDE
1.6 ORIGINE DES DONNEES
1.6.1 Prises par unité d’effort
1.6.2 Largeur de carapace moyenne
1.7 ANALYSES STATISTIQUES
1. 7.1 Étude de la structure spatiale de la population
1.7.2 Étude des variations temporelles
1.7.3 Influence de la température de l’eau en profondeur
RÉSULTATS
1.8 STRUCTURE GEOGRAPHIQUE DE LA POPULATION
1.8.1 Effort de pêche
1.8.2 Prises par unité d’effort standardisées
1.8.3 Taille moyenne de la carapace
1.9 VARIATIONS TEMPORELLES DE LA PRODUCTIVITE ET DE LA STRUCTURE EN TAILLE DE LA POPULATION
1.9.1 Influence de la température
DISCUSSION
1.10 STRUCTURE SPATIALE A GRANDE ECHELLE DE LA POPULATION DE CRABE DES NEIGES DU GOLFE DU SAINT-LAURENT
1.11 VARIATIONS TEMPORELLES
1.12 I NFLUENCE DE LA TEMPERATURE
CONCLUSION GÉNÉRALE
1.13 IMPLICATIONS POUR LA GESTION DE LA PÊCHERIE
1.14 PERSPECTIVES DE RECHERCHES
ANNEXES
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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