STRUCTURE ET DYNAMIQUE DE L’HYBRIDATION
DรFINITION DES STOCKS DE PรCHE
La prรฉoccupation principale de la gestion des pรชches est d ‘ optimiser les captures, tout en favorisant la durabilitรฉ de la ressource. Dans ce contexte, l’identification de stocks constitue un enjeu majeur. La tรขche est loin d’รชtre รฉvidente, car le concept mรชme de ยซ stock ยป est variable, selon les prรฉoccupations des gestionnaires et des biologistes. Pour tenir compte de la structure intraspรฉcifique de l’espรจce exploitรฉe, plusieurs dรฉfinitions basรฉes sur des critรจres biologiques ont รฉtรฉ proposรฉes. La dรฉfinition centrale de ยซ stock biologique ยป implique un groupe d’individus de la mรชme espรจce qui se reproduisent alรฉatoirement et dont l’ intรฉgritรฉ spatio-temporelle est maintenue (lhssen et al. , 1981; Carvalho & Hauser, 1994). Il existe plusieurs approches pour identifier un tel groupe. Par exemple, un stock biologique peut รชtre dรฉterminรฉ en fonction des caractรฉristiques gรฉnรฉtiques des populations (Ward, 2000). Le concept de ยซ stock gรฉnรฉtique ยป a รฉtรฉ popularisรฉ par le dรฉveloppement de nombreuses mรฉthodes d’analyses molรฉculaires qui permettent d’identifier des unitรฉs de population isolรฉes en terme de reproduction (Carvalho & Hauser, 1994; Park & Moran , 1997; O’Connel & Wright, 1997; Ward, 2000). Cette approche est privilรฉgiรฉe lorsque l’enjeu est le maintien, ร long terme, de la diversitรฉ gรฉnรฉtique de l’ espรจce exploitรฉe.
Dans l’ensemble, les marqueurs gรฉnรฉtiques indiquent que les populations marines tendent ร รชtre faiblement diffรฉrenciรฉes. Cette tendance s’explique gรฉnรฉralement par l’effet combinรฉ d’ une grande taille efficace des populations et de l’absence de barriรจres ร la migration et au flux gรฉnique (Ward et al., 1994; Shaklee & Bentzen, 1998; Ward, 2000).
Dans ces conditions, les modรจles thรฉoriques suggรจrent que, en absence de sรฉlection, quelques migrants par gรฉnรฉration suffiraient ร homogรฉnรฉiser les frรฉquences allรฉliques entre deux populations. L’รฉchange de ces quelques migrants a des consรฉquences importantes pour le maintien de la diversitรฉ gรฉnรฉtique, mais ne permet pas pour autant de considรฉrer ces deux populations comme biologiquement homogรจnes et interdรฉpendantes en terme de recrutement (Waples, 1998; Neigel, 2002). D’ailleurs ces populations auront tendance ร prรฉsenter des diffรฉrences au ni veau de la morphologie, du comportement, de la charge parasitaire, ou de la composition รฉlรฉmentaire des otolithes. Pour cette raison, l’รฉtude de ces caractรฉristiques constitue une alternative ou un complรฉment appropriรฉ aux analyses gรฉnรฉtiques pour la discrimination des stocks dans un contexte de gestion des pรชches (Deriso & Quinn, 1998; Grant et al., 1999, Cadrin, 2000).
Dans le cas du sรฉbaste, l’รฉtude de la forme corporelle par la morphomรฉtrie apparaรฎt comme une approche intรฉressante pour complรฉmenter les analyses gรฉnรฉtiques, dans un contexte d’identification des stocks. La forme est le rรฉsultat d’un programme gรฉnรฉtique modulรฉ par l’environnement et la sรฉlection naturelle (Alberch et al. 1979; Swain & Foote, 1999 et rรฉfรฉrences incluses). Le sรฉbaste est caractรฉrisรฉ par une grande longรฉvitรฉ et il est itรฉropare (c.-ร -d. , il se reproduit plusieurs fois au cours de sa vie). Chez cette catรฉgorie d ‘ espรจces, la forme corporelle est gรฉnรฉralement soumise ร un fort contrรดle gรฉnรฉtique: la forme des individus est peu affectรฉe par les variations environnementales rencontrรฉes ร l’ รฉchelle d ‘ une vIe (Schultz, 1989). Au fil des gรฉnรฉrations, des populations soumi ses ร diffรฉrentes gammes de conditions environnementales tendront nรฉanmoins ร accumuler des diffรฉrences de forme moyenne, un processus appelรฉ sรฉlection adaptative (Alberch et al. 1979; Swain & Foote, 1999 et rรฉfรฉrences incluses).
Pour le sรฉbaste de l’Atlantique du nord-ouest, les รฉtudes disponibles suggรจrent que la forme corporelle constitue un critรจre appropriรฉ pour diffรฉrencier ร la fois les espรจces (Kenchington, 1986; Misra & Ni , 1983; Saborido-Rey, 1994; Valentin, 1999; Valentin et al., 2002) et les populations (Saborido-Rey 1994; Saborido-Rey & Nedreaas, 1998). De plus, les rรฉcentes รฉtudes gรฉnรฉtiques utilisant les microsatellites (Roques et al. , 2001) tendent ร confirmer la structure des populations mise en รฉvidence par la morphomรฉtrie, sur le banc de Saint-Pierre, les Grands Bancs et le Bonnet Flamand (Saborido-Rey, 1994).
OUTILS POUR LA DISCRIMINATION DES POPULATIONS
Morphomรฉtrie
Un des problรจmes de base en morphomรฉtlie provient de l’ hรฉtรฉrogรฉnรฉitรฉ de taille entre les spรฉcimens (Rohlf & Bookstein , 1987). En effet, les diffรฉrences de taille ont tendance ร masquer les diffรฉrences morphomรฉtriques plus subtiles. De plus, des variations de taille peuvent รชtre assorties de variation s de forme. Ce phรฉnomรจne est appelรฉ allomรฉtrie.
Pour ces deux raisons, la taille doit รชtre soustraite des donnรฉes morphomรฉtriques tout en รฉvaluant son influence sur la forme. Dans le cas du sรฉbaste de l’Atlantique du nord-ouest, l’allomรฉtrie est limitรฉe chez les adultes, ce qui facilite la comparaison morphomรฉtrique d’individus adultes de taille diffรฉrente (Valentin, 1999).
Historiquement, les mesures morphomรฉtriques รฉtaient prises au moyen d’un vernier et comparรฉes deux ร deux sous forme de rapport. Dans les annรฉes 1980, la dรฉfinition de la forme ร l’aide d’un rรฉseau de droites (Strauss & Bookstein, 1982; McGlade & Boulding, 1986) couplรฉe ร des statistiques multivariรฉes a permis de dรฉcrire et de comparer les formes d’ une maniรจre plus systรฉmatique. Cette approche a รฉtรฉ concluante pour la discrimination d’espรจces (Strauss, 1986; Creech, 1992) et de populations (Winans, 1984; Roby et al. , 1991).
Dans les annรฉes 1990, le dรฉveloppement de la thรฉorie des formes et de nouvelles procรฉdures numรฉriques a menรฉ ร l’รฉmergence de la morphomรฉtrie gรฉomรฉtrique, une discipline qui est depuis en constante รฉvolution (Marcus & Corti, 1996; Adams et al. , 2004). La grande innovation de cette approche est de dรฉfinir et de comparer les formes ร l’ aide de points de repรจres reprรฉsentant des caractรฉristiques anatomiques homologues entre les individus. La morphomรฉtrie gรฉomรฉtrique est plus efficace que la morphomรฉtrie traditionnelle pour dรฉfinir la forme , ce qui augmente la puissance des procรฉdures stati stiques utilisรฉes pour tester les diffรฉrences de forme (Rohlf & Marcus, 1993).
La morphomรฉtrie gรฉomรฉtrique a permis de discriminer S. mentella, S. fasciatus et leurs hybrides, tels que dรฉfinis par le gรฉnotype au locus MDH-A *, dans le golfe du Saint- Laurent (Valentin et al., 2002). ร ce jour, cette approche n’a encore jamais รฉtรฉ utilisรฉe pour la discrimination des populations de sรฉbaste de l’Atlantique nord-ouest. Une rรฉcente รฉtude menรฉe sur les populations de l’est de l’Atlantique a toutefois confirmรฉ l’utilitรฉ de la mรฉthode pour la discrimination des populations de sรฉbaste (Anonymous, 2004).
Microsatellites
Les microsatellites sont des courtes sรฉquences d’ADN composรฉes de 1 ร 6 paires de base (pb) rรฉpรฉtรฉes en tandem. Ces sรฉquences sont dispersรฉes dans le gรฉnome et varient en nombre et en longueur. Les microsateIIites sont caractรฉrisรฉs par un important polymorphisme (plusieurs allรจles possibles pour un locus donnรฉ), la codominance (expression รฉquivalente des deux allรจles parentaux) , la transmission mendรฉlienne et, ร moins d’รชtre situรฉs prรจs de gรจnes soumis ร sรฉlection, la neutralitรฉ (pas d’avantage sรฉlectif).
Ces caractรฉristiques en font des marqueurs privilรฉgiรฉs en gรฉnรฉtique des populations, et tout particuliรจrement pour l’รฉtude des populations ร faible structure gรฉnรฉtique. Dans le cas du sรฉbaste de l’ Atlantique du nord-ouest, les microsatellites ont permis de dรฉcrire plus finement la structure gรฉnรฉtique des populations et de caractรฉriser la dynamique de l’hybridation introgressive entre S. fasciatus et S. mentella (Roques et al., 2001; voir paragraphes 1.10 et 1.11).
Les progrรจs rรฉalisรฉs au nIveau des techniques de laboratoire ont contribuรฉ ร la popularitรฉ des microsatellites, en particulier la mรฉthode de polymรฉrisation en chaรฎne de l’ADN (PCR) avec marquage fluorescent, suivie d’ une รฉlectrophorรจse sur sรฉquenceur automatisรฉ.
Parallรจlement, plusieurs dรฉveloppements ont รฉtรฉ rรฉalisรฉs dans le domaine statistique pour analyser spรฉcifiquement les donnรฉes de microsatellites. De nouveaux indices de diffรฉrenciation gรฉnรฉtique ont รฉtรฉ proposรฉs comme alternative aux indices traditionnellement calculรฉs sur la base des frรฉquences allรฉliques (Goldstein & Pollock, 1997; Balloux & Lugon-Moulin, 2002). Les indices spรฉcifiques aux microsatellites tiennent compte des diffรฉrences de taille entre les allรจles, ce qui permet de prendre en considรฉration le processus mutationnel particulier aux microsatellites. Ce processus implique des changements d’ une forme allรฉlique vers l’autre par additions/soustractions successives d’une rรฉpรฉtition du motif microsatellite.
La nรฉcess itรฉ d’analyser des jeux de donnรฉes combinant plusieurs variables trรจs polymorphes a favorisรฉ le dรฉveloppement d’analyses statistiques faisant appel ร des simulations basรฉes sur les modรจles de maximum de vraisemblance, les statistiques bayรฉsiennes et les mรฉthodes de Monte Carlo par chaรฎne de Markov (Lui kart & England, 1999; Sunnucks, 2000).
En outre, plusieurs รฉtudes ont soulignรฉ les diffรฉrents problรจmes associรฉs spรฉcifiquement ร l’ analyse et ร l’interprรฉtation des donnรฉes de microsatellites. Par exemple, il est maintenant reconnu que des problรจmes au cours de la PCR (non-amplification, bรฉgaiement) provoquent des erreurs dans la dรฉtermination des allรจles (Bonin et al., 2004; Hoffman & Amos, 2005).
Les propriรฉtรฉs particuliรจres des microsatellites, eu รฉgard au polymorphisme et au processus de mutation , ont รฉgalement entraรฎnรฉ une rรฉflexion sur la validitรฉ des plans d’รฉchantillonnage (nombre d’ individus par rapport au nombre et au polymorphisme des microsatellites), la prรฉcision des estimateurs statistiques et la puissance des tests statistiques (ex., Ruzzante , 1998 ; Hedrick, 1999; Balloux & Lugon-Moulin, 2002; Kalinowski , 2005).
IMPORTANCE DES AGRรGATIONS
Les rรฉcentes รฉtudes utilisant des marqueurs microsatellites (Roques et al., 2001; Roques et al., 2002) ont permis une premiรจre description de la structure des populations de sรฉbastes de l’Atl antique du nord-ouest. Cependant, ces รฉtudes comprenaient plusieurs limites. En effet, les spรฉcimens n’รฉtaient pas choisis au hasard, mai s รฉtaient plutรดt sรฉlectionnรฉs sur la base de la congruence des critรจres usuel s d’ identification d’ espรจce. De plus, les รฉchantillons รฉtai ent composรฉs d’ individus dispersรฉs plutรดt que d’individus provenant des grandes agrรฉgations qUI soutiennent la pรชche. Cette stratรฉgie d’รฉchantillonnage peut avoir sous-estimรฉ la variabilitรฉ gรฉnรฉtique et ignorรฉ de l’ information sur la structure gรฉnรฉtique des populations exploitรฉes. Dans ce contexte, une stratรฉgie d’ รฉchantillonnage visant les grandes agrรฉgations qui soutiennent la pรชche constitue une approche plus appropriรฉe pour รฉtudier la structure des populations. La comparaison des agrรฉgations ร l’ intรฉrieur des unitรฉs de gestion et entre celles-ci permet de documenter la variabilitรฉ intra et inter zone sans nรฉcessiter une sรฉlection prรฉalable des individus. Cette approche est recommandรฉe pour optimiser l’identification des unitรฉs de gestion par extrapolation de donnรฉes gรฉnรฉtiques (Paetkau, 1999).
La structure des agrรฉgations de sรฉbaste n’a encore jamais รฉtรฉ strictement รฉtudiรฉe.
Cependant, Roques et al. (2001) ont suggรฉrรฉ la prรฉsence de diffรฉrences gรฉnรฉtiques ร petite รฉchelle entre plusieurs รฉchantillons de S. mentella, dans le golfe du Saint-Laurent et le chenal Laurentien , en absence de diffรฉrenciation significative entre les deux unitรฉs. Par ailleurs, les donnรฉes de MDH suggรจrent que les sรฉbastes pris dans un mรชme trait de chalut tendent ร appartenir ร la mรชme espรจce, et que les hybrides se tiennent avec S. mentella (Rubec et al., 1991; Valentin et al. , 2006). L’association entre S. mentella et les hybrides est une caractรฉristique qui semble se maintenir tout au long du cycle de vie, puisqu ‘elle est รฉgalement observรฉe pour les larves et les juvรฉniles (Sรฉvigny & de Lafontaine, 1992; Sรฉvigny et al ., 2000). En plus de s’ associer avec S. mentella, les hybrides tendent รฉgalement ร \eur ressembler pour plusieurs caractรฉristiques comme les critรจres mรฉristiques (AFC, EGM) et la forme corporelle (Valentin et al. , 2002). Ainsi, les sรฉbastes tendent ร former des agrรฉgations d’ individus qui prรฉsentent souvent des caractรฉristiques identiques.
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Table des matiรจres
CHAPITRE 1 : INTRODUCTION GรNรRALE
1.1 CONTEXTE DE L’รTUDE
1.2 CIRCULATION GรNรRALE DANS LE NORD-OUEST ATLANTIQUE
1.3 ORIGINE ET TAXONOMIE DES ESPรCES DE SรBASTE DE L’ ATLANTIQUE lA DISTRIBUTION DES ESPรCES DANS LE NORD-OUEST ATLANTIQUE
1.5 CRITรRES USUELS D ‘IDENTIFICATION DES ESPรCES
1.6 REPRODUCTION ET RECRUTEMENT
1.7 DรFIN ITION DES STOCKS DE PรCHE
1.8 OUTILS POUR LA DISCRIMINATION DES POPULATIONS
1. 8. 1 Morphomรฉtrie
1.8.2 Mi crosatellites
1.9 IMPORTANCE DES AGRรGATIONS
1.1 0 STRUCTURE DES UNITรS DE GESTION ACTUELLES
1.1 J STRUCTURE ET DYNAMIQUE DE L ‘HYBRIDATION INTROGRESSIVE ENTRE S FASCIA TUS ET S. MENTELLA DANS UNCONTEXTED ‘รVOLUTION
1. 12 OBJECTIFS DE RECHERCHE
CHAPITRE 2 : ARCHING EFFECT AFFECTING FISH BODY SHAPE IN GEOMETRIC
MORPHOMETRIC STUDIES
2. 1 ABSTRACT
2.2 INTRODUCTION
2.3 MATERIAL AND METHODS
2.3 .1 Samples
2.3.2 Landmark capture
2.3.3 Geometrie morpho metrics and multivariate stati stics
2.4 RESULTS
2.5 DISCUSSION
2.6 ACKNOWLEDGMENTS
CHAPITRE 3 : COMBINING MICROSATELLITES AND GEOMETRIC MORPHOMETRICS FOR
REDFISH SPECIES DISCRIMINATION IN THE NORTHWEST ATLANTIC METHODOLOGICAL CONSIDERATIONS AND NEW INSIGHTS ON INTROGRESSIVE HYBRIDIZA TION
3.1 ABSTRACT
3.2 INTRODUCTION
3.3 MATERIAL AND METHODS
3.3.1 Sampl es
3.3 .2 Sa mpl e processing
3.3.3 Genetic analyses
3.3.4 Species assignment
3.3 .5 Stati stics on genetic data
3.3.5. 1 Sample-based S/a/iSlics
3.3.5.2 Individua/-based s/a/is/ics
3.3.6 Stati stics on geo metri c morphometric data
3.4 RESULTS
3.4. 1 Descripti ve statistics
3.4.2 Geneti c differenti ati o n and AMOY A .
3.4.3 Analysis with the program STRUCTURE
3.4.5 Geometrie morpho metri cs
3.5 DISCUSSION
3.5. 1 Power of loc i fo r species di scriminati on in relation with loc us polymorphi sm
3.5.2 Ho mopl asy
3.5.3 Introgressive hybridi zati o n between S. mentella and S. f asciatus
3.5.4 Revisiting the hypothes is of morphological convergence
3.5.5 Discriminating power: mi crosatellites versus geometri c morpho metrics
3.5.6 Introgressive hybridizati o n invo lvin g S. marinus
3.6 ACKNOWLEDGMENTS
CHAPITRE 4 : COMBINING MICROSATELLITES AND GEOMETRIC MORPHOMETRICS FOR THE STUDY OF REDFISH PO PULA TION STRUCTURE IN THE NORTHWEST ATLANTIC
4. 1 ABSTRACT
4 .2 INTRODUCTION
4.3 MATERIAL AND METHODS
4.3. 1 Sampl es
4.3 .2 Statistics o n geneti c data
4.3.2.1 Descrip li ve slalislics
4.3.2.2 Bayesian cluslerillg melhod with the p rograll1 STRUCTURE.
43.23 Genetic differenlialion: FST and G ‘ ST
4.3.2.4 Non -Illetric muitidilllensionai scaling on genet ic distances
4.3.2.5 Neighbollr-Joining tree on genelic d istances
4.3.3 Statistics on geometric morphometric data Artefact correction and individual pooling Sample poolingย Non-metric multidimensional scaling on morphomelric dislances Testing for allomelry
4.3.4 Comparin g geneti c and geometric morphometric data
4.4 RESULTS
4.4. 1 Descripti ve stati sti cs
4.4.2 Bayesian clustering method with the progra m STRUCTURE
4.4.3 Genetic di fferentiati on
4.4.4 MDS on geneti c di stances
4.4.5 NJ tree on geneti c di stances
4.4.6 Geometrie morphometrics
4.5 DISCUSSION
4.5 .1 Null alleles
4.5 .2 Private alleles
4.5.3 Population structure in S. mentella
4.5.4 Populati on structure in S. fasciatus
4.5 .5 Lessons fro m the fjords
4.5.5. 1 S. men/ella in lhe Sag uenay.
4.5.5.2 S. fasciatus in Bonlle Bay
4.5.6 Implications for fi shery management
4.5.7 Perspecti ves
4.6 ACKNOWLEDGEMENTS
CHAPITRE 5 : CONCLUSION GรNรRALEย
5.1 CONCLUSIONSย
5.2 PERSPECTIVES
RรFรRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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