STRUCTURE ANATOMIQUE ET HISTOLOGIQUE DE L’OEIL DE L’OISEAU

STRUCTURE ANATOMIQUE ET HISTOLOGIQUE DE L’OEIL DE L’OISEAU

Orbite et position du globe oculaire

L’orbite est la cavité osseuse crâniale qui abrite le globe oculaire ainsi que ses annexes. Du fait de l’importance de la vision chez l’oiseau, le globe oculaire et donc a fortiori l’orbite, est très large. On considère que chaque orbite a un volume supérieur à celui de la totalité de la cavité crânienne. La structure osseuse de l’orbite est formée du prolongement ou de parties de plusieurs os crâniens, qui sont pour la plupart pneumatisés chez l’oiseau. Des variations interspécifiques de cette structure ont été décrites en détail chez les psittaciformes. En étudiant le crâne de 27 oiseaux provenant de 14 espèces de psittacidés différents et notamment la forme de leur orbite, ont été distingués deux groupes d’oiseaux. Le premier présente une orbite complètement ossifiée et fermée par la jonction des processus osseux formant l’arcade infraorbitaire. C’est cette dernière qui fait défaut dans le second groupe et dont l’absence a pour conséquence une orbite incomplète assez typique des oiseaux considérés comme les plus « modernes », ou en tout cas les plus fréquents.

Chez ces derniers, les processus formant habituellement l’arcade sont présents mais vestigiaux et trop courts pour fusionner. En revanche, ils sont reliés par le ligament mandibulaire large qui vient refermer l’orbite (Gelatt et al., 2013). L’orbite la plus fréquente, celle des oiseaux dits « modernes » est ainsi décrite classiquement comme possédant une entrée et trois parois, ménageant rostralement un espace ouvert (figure 1) : L’entrée de l’orbite est limitée par un rebord saillant dont la partie dorsale, ou bord supra-orbitaire, est formée par l’os frontal caudalement et l’os lacrymal rostralement. Ce dernier voit ses processus latéro-caudal et dorso-caudal prolongés par un cartilage dorsalement à l’orbite, formant une arcade fortement développée chez les Falconiformes (rapaces diurnes), leur conférant cet « air sévère », alors qu’elle est réduite chez les Strigiformes. Chez ces derniers, le globe oculaire est donc beaucoup plus exposé que chez les Falconiformes. La partie ventrale ou bord infra-orbitaire de l’entrée du globe est formée par l’os zygomatique. Ce dernier peut, chez certaines espèces, fusionner avec le processus orbitaire de l’os temporal qui est fort et long chez les Anatidés comme le canard (Anas) ou l’oie (Anser ou Branta), plus mince chez la pintade (Numida) et quasi rudimentaire chez le pigeon (Columba) (Nickel et al., 1997).

La paroi dorsale de l’orbite est une concavité régulière formée par l’os frontal. La paroi médiale correspond au septum inter-orbitaire, qui sépare les deux orbites dans le plan médian et qui leur est donc commun. C’est une fine lame osseuse, plane, formée caudalement par la fusion des deux ailes du pré-sphénoïde et de l’os sphénoïde et rostralement par la lame de l’ethmoïde. Ce septum peut être percé d’un large foramen occlus par une lame conjonctive chez certaines espèces comme la buse variable (Buteo buteo). La paroi ventrale n’est que partiellement ossifiée. Caudalement elle est formée par la jonction des processus orbitaires des os carré et temporal alors que rostralement c’est le processus lacrymal de l’os éponyme qui vient la terminer. L’orbite est complétée par le ligament mandibulaire large, tendu entre les deux structures précédentes (Evans, 1979 ; Nickel et al., 1997 ; Noire, 2008). Caudalement, à la jonction des parois médiale et ventrale se trouve le foramen optique, grossièrement ovale, qui ménage le passage du nerf optique. Ventralement à ce premier foramen, on trouve trois autres petits foramen qui permettent le passage des nerfs oculomoteurs, trochléaires et de la branche ophtalmique du trijumeau. La jonction entre la paroi médiale et dorsale est marquée par le sillon du nerf olfactif (Miallier, 1993 ; Noire, 2008). On voit donc que seule la partie postérieure du bulbe est protégée par l’orbite, le reste n’a pour seule protection mécanique que les paupières. La structure même de l’orbite favorise sa fragilité car elle est incomplète, ses parois osseuses sont fines (parfois moins de 1 mm d’épaisseur) et les os qui la compose sont souvent pneumatisés (Guéry, 2008 ; Noire, 2008).

Paupières et conjonctives

Chez les oiseaux nidifuges les paupières des oisillons sont complètement développées et s’ouvrent précocement alors que chez les oiseaux nidicoles elles restent fermées et ne s’ouvrent qu’à partir de 2 à 4 semaines d’âge. Le temps nécessaire à l’ouverture varie selon l’espèce : en moyenne, cela débute entre 10 et 21 jours et l’ouverture complète s’achève en quelques jours (Bright, 2000 ; O’Malley, 2005). L’ouverture commence centralement et s’étend ensuite latéralement et médialement (Bayon et al., 2007). Chez l’oiseau on distingue les paupières inférieure et supérieure qui se déplacent verticalement et la troisième paupière ou membrane nictitante, qui est tirée depuis le cantus dorso-médial vers la partie ventro-latérale de l’oeil (figure 5).

Les paupières externes sont rattachées à l’entrée de l’orbite. Elles ne sont fermées en général que pendant le sommeil, ou en cas d’affection locale ou d’atteinte de l’état général. Quand les paupières sont ouvertes, elles recouvrent tout le globe à l’exception de la cornée. La paupière inférieure est toujours plus grande, plus mobile et plus fine (jusqu’à être transparente chez certains psittacidés) que son opposée, sauf chez le hibou. Elle couvre donc la plus grande partie de l’oeil au moment du clignement. De plus, elle contient souvent en son centre une plaque tarsale fibroélastique de forme globalement ovoïde, dont l’intégrité est capitale. Cette plaque est surtout bien développé chez les rapaces diurnes (Noire, 2008). La paupière supérieure est plus petite, peu mobile et assez épaisse. Le mouvement des paupières externes est permis par 3 muscles : le muscle releveur de la paupière supérieure d’une part, innervé par le nerf oculomoteur, le muscle abaisseur de la paupière inférieure et le muscle orbiculaire d’autre part tous deux innervés par le nerf mandibulaire.

Les fibres de ces muscles constituent la couche moyenne des paupières (Guéry, 2008). La face externe de la paupière est recouverte d’une peau fine comportant un épiderme fin (épithélium malpighien kératinisé), de rares follicules et bulbes plumeux mais dépourvu de glandes de Meibomius contrairement à ce que l’on observe chez les mammifères. Si les paupières sont nues le plus souvent, elles peuvent être agrémentées de filoplumes, qui sont des plumes modifiées ressemblant à des poils, et qui jouent le même rôle que les cils des mammifères (O’Malley, 2005). Ces filoplumes se trouvent à la marge palpébrale où on observe aussi une légère pigmentation mélanique. Cette marge correspondant à la zone de transition entre l’épithélium kératinisé et la conjonctive, est épaissie et se segmente en de nombreux petits plis. Quand les deux paupières sont closes, la jointure ne forme donc pas une ligne (Evans, 1979 ; Guéry, 2008). La face interne de la paupière est recouverte d’une conjonctive palpébrale qui s’interrompt au niveau du limbe en faisant transition avec l’épithélium cornéen et en formant ainsi les fornix (Nickel et al., 1997).

La membrane nictitante, anciennement dénommée troisième paupière, est bien développée et mobile. Le clignement palpébral est effectué par cette membrane nictitante et elle apparaît aussi lors du réflexe palpébral, avant la fermeture de la paupière inférieure (Kern et al., 1996 ; O’Malley, 2005). Elle se déplace rapidement et régulièrement, assurant la protection mécanique de la cornée, qu’elle recouvre complètement, et sa lubrification, par l’étalement des sécrétions glandulaires et notamment celles de la glande lacrymale de la membrane nictitante qui lui est associée. Elle contribue donc à la formation et au maintien de l’intégrité du film lacrymal, ce qui permet de conserver une bonne qualité optique de la cornée. Chez certaines espèces comme le pigeon, la face cornéenne de la membrane nictitante présente même un épithélium cilié à proximité du bord libre de la paupière, qui agit comme une petite brosse douce (Kern et al., 1996 ; Nickel et al., 1997).

Chez la plupart des oiseaux, cette structure est tirée sur la cornée du canthus médial de l’oeil, à partir de l’angle dorso-nasal jusqu’en position ventro-temporale, par la contracture du muscle pyramidal et du muscle quadratus. Ces muscles prennent tous deux leur origine sur la sclère postérieure, ventralement pour le tendon du pyramidal, qui croise ensuite le nerf optique dans une boucle formée par le tendon du muscle quadratus. Cette association semble fonctionner un peu à la manière d’une poulie. Le muscle pyramidal chemine ensuite vers la surface antérieure du bulbe où il s’étend dans la membrane nictitante (Nickel et al., 1997). Le large tendon du muscle quadratus s’attache sur le bulbe dans la zone dorso-temporale puis, à proximité du nerf optique, il forme la boucle dans laquelle passe le quadratus. Les deux muscles sont innervés par le nerf abducens (nerf crânien VI). Le clignement est donc sous contrôle volontaire. En permettant la mobilité de la membrane nictitante, ces muscles assument le rôle du muscle rétracteur du bulbe, par ailleurs absent chez les oiseaux. (Nickel et al., 1997 ; O’Malley, 2005 ; Gelatt, 2013)

La membrane nictitante est en général très fine, ce qui la rend presque transparente, surtout en son centre pour les espèces aquatiques. Cela permet ainsi aux oiseaux de garder les yeux ouverts et lubrifiés pendant le vol et aux oiseaux plongeurs de garder les yeux ouverts sous l’eau. En effet en situation d’immersion, la membrane fermée protège la surface de la cornée (Rival, 2007 ; Gelatt, 2013). Chez le hibou par contre elle n’est pas transparente mais légèrement opaque (Roze, 1990). Cette paupière est un repli de la conjonctive, fermement ancré par sa partie temporale à la sclère, et qui contient un tissu conjonctif intermédiaire (Nickel et al., 1997 ; Bayon et al., 2007). A la différence des mammifères, elle est dénuée de cartilage. Cette caractéristique associée à l’organisation de son stroma en fibres de collagène denses assez régulières et peu vascularisées permet la transparence de la zone centrale de la paupière pour certains oiseaux durant le vol ou la plongée. Plus fragile donc, elle s’avère fréquemment lésée, surtout chez les rapaces. C’est finalement une structure assez élastique avec un bord libre épais, pigmenté chez les Strigiformes notamment, et plissé. Il comporte en effet un repli en éperon vers l’extérieur, le pli marginal. Son rôle précis n’est pas encore élucidé même si certains pensent qu’il serait impliqué dans le drainage des détritus vers les fornix conjonctivaux et les commissures palpébrales (Evans, 1979) ou que cette forme faciliterait la présentation des larmes à l’ouverture des points lacrymaux, et donc leur évacuation (Kern, 1996).

Table des matières

LISTE DES TABLEAUX ET FIGURES
INTRODUCTION
PREMIERE PARTIE : ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE
PRINCIPAUX ORDRES D’OISEAUX ACCUEILLIS AU CEDAF
STRUCTURE ANATOMIQUE ET HISTOLOGIQUE DE L’OEIL DE L’OISEAU ET DE SES ANNEXES.
I.Orbite et position du globe oculaire
1) L’orbite
2) Situation et morphologie du bulbe oculaire
II.Les annexes de l’oeil
1) Paupières et conjonctives
2) Appareil lacrymal
3) Muscles péri-oculaires
II.Structure anatomique du globe oculaire
1) Tunique fibreuse ou tunique externe
(a) Cornée
(b) Sclère
2) Tunique vasculaire ou tunique moyenne
(a) Iris
(b) Corps ciliaire
(c) Choroïde
3) Rétine ou tunique nerveuse
4) Cristallin
5) Segment antérieur
6) Segment postérieur
III. LA VISION DES OISEAUX
Les paramètres de la vision chez les oiseaux
1) Vision binoculaire/monoculaire
2) Champs visuels
3) Acuité
4) Accommodation
5) Voies optiques
Adaptation de l’oeil au mode de vie
1) Adaptation de la structure de la rétine au mode de vie
(a) Structure
(b) Fovéas/Aréas
(c) Pigments
2) Autres adaptations au mode de vie
(a) Vision des couleurs
(b) Vision dans le spectre ultra-violet (UV)
(c) Détection des mouvements
(d) Adaptations diurnes/nocturnes
EXAMEN DE L’OEIL
Les conditions de l’examen
Les commémoratifs et l’anamnèse
1) Cas des oiseaux de cage et de volière
2) Cas des oiseaux sauvages
L’examen général et l’examen ophtalmologique
1) Examen à distance
2) Examen rapproché
(a) Examen des structures périoculaires, paupières et conjonctives
(b) Examen de la vision et des réflexes
(c) Examen du segment antérieur
(d) Examen du segment postérieur
Examens complémentaires
PRINCIPALES AFFECTIONS OCULAIRES DES OISEAUX
Affections du globe
1) Anomalies de développement
2) Phtysis
3) Exophtalmie ou luxation du globe
4) Enophtalmie
5) Buphtalmie
6) Aplatissement du globe
Affections périorbitaires et des annexes de l’oeil 2
1) Atteintes péri-orbitaires
(a) Abcès orbitaires et périorbitaires
(b) OEdème périorbitaire d’origine néoplasique
(c) Lésions périoculaires hyperplasiques
(d) Autres dermatoses périoculaires
2) Atteinte des paupières et conjonctives
(a) Anomalies congénitales
(b) Affections des paupières externes
(c) Affection de la membrane nictitante
(d) Conjonctivites
3) Atteinte de l’appareil lacrymal
Pathologie de la cornée
1) Ulcères et kératites
2) Autres
Pathologie de l’uvée
1) Uvéite
2) Les glaucomes
3) Autres
Pathologie du cristallin
1) Cataracte
2) Vieillissement du cristallin
3) Luxation
Pathologie de la rétine
Pathologie du segment postérieur
Néoplasies
Les traumas
La perte de la vision
DEUXIEME PARTIE : ETUDE RETROSPECTIVE DES CAS OPHTALMOLOGIQUES DES OISEAUX DE TOUTES ESPECES RECUS AU CEDAF ENTRE 2008 ET 2012
Matériel et méthode
La population d’étude
Le support de l’étude
Collecte des données
Analyses statistiques
Résultats
Etude de la population
La répartition des affections oculaires
Etude de la fin d’hospitalisation des oiseaux
III. Discussion
CONCLUSION
BIBLIOGRAPHIE
ANNEXES

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