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Seules structures bioconstruites visibles de l‟espace, les récifs coralliens constituent l‟un des plus vastes écosystèmes de notre planète . Situés en zone intertropicale, principalement entre 35° N (Bermudes, Ryukyu, Hawaii) et 32° S (Lord Howe, Rapa), les récifs coralliens se développent dans des eaux chaudes (18-35°C, avec un optimum moyen entre 26 et 28°C) et oligotrophes (NO3 < 2 µmol.L⁻¹, PO4 < 0,2 µmol.L⁻¹ ; (D’Elia & Wiebe 1990; Birkeland 1997a), et ne dépassent que rarement les 70 premiers mètres de la colonne d‟eau. Bien qu’il soit difficile d’évaluer la superficie d’un écosystème aussi vaste et complexe, on estime généralement que les récifs coralliens occupent environ 600 000 km² , soit environ 0,17% de la surface des océans (Birkeland 1997a) .
Souvent symbolisés par l‟image d‟une oasis dans le désert, les récifs coralliens abritent une biodiversité jamais égalée au niveau marin, et ne sont supplantés, en nombre d‟espèces (mais pas de genre), que par la forêt amazonienne. Cette extraordinaire biodiversité est principalement le fruit d‟une histoire évolutive longue (au moins 200 millions d‟années), d‟une structuration spatiale tridimensionnelle complexe et d‟une fragmentation écologique importante (Veron 1995). Ces caractéristiques ont conduit à la création d‟une multitude de niches écologiques, à des phénomènes d‟isolements géographiques très marqués et, par conséquent, à une spéciation extrême quels que soient les taxons étudiés. Cette biodiversité est également le fruit d‟une grande diversité et complexité des réseaux trophiques et des interactions biotiques. La biodiversité actuelle des récifs coralliens est ainsi estimée à plus de 950 000 espèces comprenant environ 600 espèces de coraux scléractiniaires, près de 2000 espèces de poissons et 5000 de mollusques (Reaka-Kudla 1997; Veron 2000).
L‟image d‟une oasis dans le désert fait également référence à la forte productivité de cet écosystème (Hatcher 1998). Par ailleurs, les récifs coralliens abritent environ 30% de la biomasse totale des océans et 50% des carbonates de calcium minéralisés chaque année (Erez 1990).
Outre leur importance écologique fondamentale, les récifs coralliens jouent également un rôle majeur pour les populations humaines (Fig. 2). Une centaine de pays, dont bon nombre sont en voie de développement (PVD), abritent des récifs dans leurs eaux territoriales, et plus de 500 millions de personnes vivent à moins de 100 km de cet écosystème (HoeghGuldberg 1999). Les récifs sont le siège d’une pêche de subsistance (Fig 2A), mais aussi source de devises et d‟emplois dans le cadre des pêcheries commerciales (25% des poissons pêchés dans les PVD proviennent des récifs coralliens; Bryant et al. 1998). « L‟industrie du tourisme corallien » est également génératrice de revenus considérables (Fig. 2B). Pour exemple, cette activité sur la Grande Barrière australienne a généré plus de 1,5 milliard de dollar (USD) par an (Done et al. 1996), 2,5 milliards pour les récifs de Floride (Birkeland 1997b) et plus de 140 milliards pour les Caraïbes (Jameson et al. 1995). En plus de la pêche et du tourisme, des activités de pêche et d’élevage pour le marché aquariophile se développent (Fig 2C). De plus, les récifs coralliens sont une source considérable pour la découverte de nouvelles molécules d‟intérêt médical (Fig 2D), cosmétique, ou industriel (Carte 1996). Enfin, les récifs coralliens jouent un rôle majeur dans la protection du trait de côte, en le préservant des assauts de la houle, mais aussi grâce à un apport régulier de matériel minéral, et à une extension de la zone littorale (Hoegh-Guldberg 1999).
Ainsi, les récifs coralliens constituent l’un des écosystèmes les plus précieux en termes écologique et socio-économique, et leur dégradation récente a eu et aura des conséquences dramatiques pour les communautés récifales et humaines (Bryant et al. 1998).
La bioconstruction des récifs coralliens repose principalement sur un groupe d‟organismes faisant partie de l‟ordre des scléractiniaires, les coraux zooxanthellés hermatypiques . L’efficacité de cette bioconstruction est largement due à la biologie particulière de ces coraux, et notamment à l’endosymbiose mutualiste de type phototrophe qu’ils forment avec les microalgues de la famille des dinoflagellés et du genre Symbiodinium (couramment appelé zooxanthelles). Le couple corail (hôte) / zooxanthelle (symbiote) est couramment appelé holobionte. Cette symbiose permet un apport d‟énergie nécessaire à la survie dans un milieu oligotrophe et à la construction d‟un exosquelette d‟aragonite. Les scléractiniaires appartiennent à l‟embranchement des cnidaires, phylum le plus basal des eumétazoaires (Miller et al. 2007). Principalement sessile et colonial (bien qu‟il y ait quelques exceptions, comme chez le genre Fungia), l‟individu est le polype, les polypes étant reliés entre eux par le coenosarque (Fig. 3). Diploblastiques, les polypes sont constitués de deux couches tissulaires séparées par une mésoglée acellulaire contenant des cellules circulantes encore mal connues, les amoebocytes (Fig. 3). Faisant face au milieu extérieur marin, se trouve l‟ectoderme oral constitué principalement de cellules de chasse et de défense, les cnidocytes, de cellules granulaires productrices de mucus et de cellules ciliées permettant la création du courant muqueux (Fig. 3). Toujours dans la partie orale, l‟autre couche cellulaire est appelée gastroderme (ou endoderme ; Fig. 3). Ce tissu fait face au coelenteron qui correspond à la cavité gastrique de l‟animal (Fig. 3). Le gastroderme est composé principalement de cellules digestives et de cellules contenant les microalgues symbiotiques hébergées dans des organites intracellulaires appelés symbiosomes (Fig. 3). La partie aborale est également composée d‟un ectoderme et d‟un endoderme, cependant l‟ectoderme fait ici face au squelette et porte le nom d’ectoderme calicoblastique ou ectoderme squelettogénique (Fig. 3). Son rôle est de structurer le squelette via les sécrétions calicoblastiques. Ce tissu est connecté au squelette via les desmocytes. L‟endoderme aboral joue le même rôle que son homologue oral, mais contient généralement moins de symbiotes (Fautin & Mariscal 1991; Mullen et al. 2004).
Le symbiote va fournir à son hôte jusqu‟à 95% de ses photosynthates sous formes diverses : des sucres, des acides aminés ou des peptides (Trench 1979; Muscatine 1990). Cet apport trophique va non seulement répondre en grande partie aux besoins nutritionnels des coraux, mais il va également permettre la constitution de réserves énergétiques, ce qui fait que l‟holobionte est quasi autotrophe vis-à-vis du carbone (Muller-Parker & D’Elia 1997; Lesser 2004). L‟azote est en grande partie fournie par la consommation de pico-, nano- et microplancton capturés grâce aux cnidocytes ou via le mucus secrété à la surface des coraux (hétérotrophie). Des composés organiques dissous sont également absorbés, certainement par voie transtégumentaire (Houlbrèque & Ferrier-Pagès 2009). Les scléractiniaires sont donc considérés comme mixotrophes (Houlbrèque & Ferrier-Pagès 2009). Outre cet aspect trophique, la présence du symbiote apporte également d‟autres avantages liés à la production photosynthètique, à la photosynthèse ou à son métabolisme. Ainsi, le taux de calcification est plus important lors des phases claires chez les scléractiniaires symbiotiques (phénomène de light enhenced calcification Allemand et al. 2004), ces coraux ont généralement des taux de fécondité plus élevés, mais bénéficient également de la séquestration d‟éléments toxiques par leurs zooxanthelles (Muller-Parker & D’Elia 1997). En contre partie, le corail hôte fournit aux zooxanthelles une protection contre la prédation et les UV, un apport de CO2 et de nutriments (déchets métaboliques), un environnement stable en zone euphotique, et une forte densité de population pour un génotype donné (Muller-Parker & D’Elia 1997).
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Table des matières
Chapitre I : Introduction générale
I.1 Contexte scientifique
I.1.1 Les récifs coralliens et leurs coraux dans l’ère anthropocène
I.1.2 Impacts des changements globaux et autres perturbations sur les communautés coralliennes
I.1.2.1 Le blanchissement corallien
I.1.2.1 Les maladies coralliennes
I.1.3 Marqueurs de stress chez les scléractiniaires
I.2 Objectifs du programme de recherche doctorale
I.3 Choix des modèles d’étude
I.3.1 Pocillopora damicornis
I.3.2 Vibrio coralliilyticus
Chapitre II : Stress thermique et perturbation physiologique chez Pocillopora damicornis
II.1 Problématique scientifique et objectifs de l’étude
II.2 Approche méthodologique
II.3 Publication n°1
Chapitre III : Vibriose et perturbation physiologique chez Pocillopora damicornis
III.1 Problématique scientifique et objectifs de l’étude
III.2 Approche méthodologique
III.3 Publication n°2
III.4 Publication n°3
Chapitre IV : Conclusion générale
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