Strategies de reproduction de Centella asiatica L. Urb.(TALAPETRAKA)

Depuis 2001, la demande de matières premières pour la fabrication de phytomédicaments a connu une forte augmentation sur le marché international. D’après l’OMS, le chiffre d’affaire du secteur s’est élevé à 60 milliards USD en 2006. Cette forte progression a entraîné un commerce soutenu principalement par des produits à base de plantes qui sont souvent récoltées dans les pays moins avancés de manière informelle et parfois de façon abusive. Madagascar exporte quelques plantes destinées à la fabrication de médicaments dont les principales sont : Cantharantus roseus (Vonenina), Centella asiatica (Talapetraka), Prunus africana (Kotofihy), Drosera madagascariensis (Mahatanando), Aphloïa theaeformis (Ravimboafotsy), et Syzygium cumini (Rotra). Le Talapetraka est la deuxième plante médicinale exportée de Madagascar sous forme brute après Catharantus roseus mais, elle reste la pionnière car sa première exportation remonte en 1974. Le prix à l’exportation est de l’ordre de 4000 euros/tonne dans le cas de feuilles séchées. A titre d’exemple, Madagascar a exporté officiellement 100 tonnes de feuilles sèches en 2006 (DVRN). Au début, la collecte concernait toutes les régions de l’île mais le dosage systématique des différentes accessions en triterpènes actifs privilégiait la région Alaotra – Mangoro. Dans cette région, la feuille de Talapetraka est intensivement récoltée dans son milieu naturel, depuis une quarantaine d’années. Cependant, la récolte intensive pourrait avoir des effets sur l’écologie, la structure, la diversité ainsi que la reproduction de la population (Van der Voort et al., 2003; CruseSanders et al., 2005). Le Talapetraka est une plante qui se multiplie à la fois par voie végétative et sexuée. En général, l’intégration clonale permettrait une colonisation plus rapide de l’espace alors que la reproduction sexuée permettrait à la population d’établir une base génétique plus large.

Distribution géographique de Centella asiatica

Centella asiatica est originaire du continent asiatique. Cependant, elle présente une large distribution car elle est rencontrée dans tous les autres continents. Elle démontre ainsi une grande faculté d’envahissement car elle est présente sous des climats très contrastés et à différentes altitudes. L’espèce peut survivre sous un climat froid mais ne tolère pas le gel. Le sol favorable à son développement est du type sableux, mais elle pousse aussi sur un sol lourd argileux (Fernando et al., 2005). A Madagascar, Centella asiatica est rencontrée dans toutes les régions sauf dans la partie Sud-Ouest de l’île. Elle est particulièrement abondante sur les hauts plateaux surtout dans la région Alaotra – Mangoro. Il existe deux variétés de Centella asiatica dans l’île: var. abyssinica et var. typica. La variété abyssinica se rencontre surtout dans la partie Ouest notamment à Antsohihy, Bongolava, Maevatanàna, Maintirano et Morondava tandis que la variété typica est fréquente dans la partie Est, plus particulièrement à Ampasimadinika, FortDauphin, Sambava, Soanieràna – Ivongo et Vangaindrano (Rakotondralambo, 2006).

Adaptation morphologique 

La plasticité est définie comme la capacité de l’organisme à ajuster sa morphologie et/ou sa physiologie aux variations des conditions environnementales (Sultan, 1995). Plusieurs auteurs suggéraient que la plasticité morphologique des plantes est un facteur d’adaptation importante lors du changement spatio-temporel de l’environnement (Bradshaw, 1965 ; Schlichting, 1986 ; Sultan, 1987). Sur le plan physiologique, la plasticité phénotypique est la capacité d’un seul génotype à s’exprimer en différents phénotypes dans des environnements variés. Ceci pourrait être considéré comme un mécanisme d’adaptation de l’individu à l’hétérogénéité environnementale (Scheiner, 1993; Sultan, 1995). Cette plasticité morphologique est généralement plus étendue chez les espèces clonales que chez les espèces sexuées (Silander, 1985). Chez une plante clonale qui pousse dans un vaste habitat, la plasticité architecturale peut être qualifiée comme un trait d’adaptation (Slade et Hutchings, 1987 ; de Kroon et Knops, 1990; Dong, 1996; Hutchings et de Kroon, 1994; Schmid, 1992). Sultan (1993) stipulait que l’adaptation morphologique est exprimée comme un trait de forme qui pourrait évoluer sous la sélection naturelle pour atteindre une performance optimale dans des conditions environnementales particulières. Cette adaptation se manifeste au niveau des différentes parties de la plante comme la variation de la taille des organes (feuille, racine, stolon) qui ont des importances majeures dans la recherche et l’acquisition des ressources disponibles comme la lumière et les éléments nutritifs dans le sol (Bazzaz et al., 1977 ; Crick et al., 1987). A titre d’exemples, les plantes clonales peuvent modifier des éléments architecturaux au niveau de leur morphologie (allongement ou raccourcissement des entrenœuds), et persister dans des sites riches en éléments nutritifs ou émigrer pour explorer les lieux adjacents dans le cas contraire (Slade et Hutchings, 1987 ; de Kroon et Knops, 1990; Dong, 1996; Hutchings et Wijesinghe, 1997). Dans le cas d’une densité élevée, la plante pourrait produire de longs entre-nœuds permettant aux nouveaux rameaux d’occuper un espace plus éloigné de la plante mère. Par contre, dans une faible densité, la plante produirait de courts entre-nœuds résultant en la consolidation des rameaux autour de la plante mère (Makihiko, 2001). Plus souvent, de longues feuilles et des stolons allongés sont des caractéristiques d’adaptation sous une densité élevée lorsque la compétition pour la lumière est intense (Coelho et al., 2005). Par conséquent, la plasticité des architectures clonales peut être bénéfique car la plante pourrait s’adapter suivant le contexte environnemental.

C. asiatica est une plante qui peut s’adapter à des conditions environnementales contrastées. Dans de l’eau peu profonde, C. asiatica produit de longues feuilles qui flottent à la surface de l’eau pour assurer la photosynthèse et la respiration; et la racine reste sous l’eau. Par contre dans des conditions plus sèches, la plante produit de nombreuses petites racines et des feuilles minces (Fernando et al., 2005). En tant que plante native des tropiques, l’écotype de C. asiatica préfère un endroit ensoleillé pour accomplir son développement. Cependant, plusieurs écotypes présentent une croissance optimale sous un endroit ombragé (Fernando et al., 2005).

Reproduction

Cette large distribution de l’espèce suggère un mode de multiplication rapide et efficace. En effet, C. asiatica se multiplie par voie végétative et produit également des graines concourant pour une meilleure dispersion. Ces deux modes de reproduction contribuent différemment dans l’accomplissement du cycle de vie de l’espèce .

Multiplication végétative et reproduction sexuée 

Définitions
La multiplication végétative ou reproduction asexuée est la formation d’une nouvelle plante à partir de l’appareil végétatif de la plante mère sans passer par la fusion des gamètes mâle et femelle. L’ensemble des descendants de la plante mère qui, théoriquement, ont le même génotype est appelé « clones ». La reproduction sexuée fait intervenir la sexualité c’est-à-dire la fécondation du gamète femelle et le gamète male. La nouvelle plante se développe à partir d’un œuf ou zygote résultant de la fécondation. La plantule issue de cette reproduction s’appelle « semis » et est génétiquement différent de ses parents.

Facteurs affectant la reproduction
L’énergie allouée aux reproductions sexuée (inflorescence, fructification) et végétative (nœud) est souvent évaluée par la biomasse des appareils reproducteurs. La variation de l’allocation d’énergie entre ces deux modes de reproduction pourrait avoir une origine génétique (Hartnett, 1990) ou être influencée par des facteurs comme la taille des plantes (Hartnett, 1990; Schmid et al., 1995), l’âge des plantes (López et al., 2001), l’âge et la densité de la population et les conditions environnementales (Van Kleunen et al., 2001). Il a été montré que la production de rameaux est négativement corrélée avec la densité (Hartnett et Bazzaz, 1985; Lapham et Drennan, 1987 ; Briske et Butler, 1989). Abrahamason (1980) suggérait qu’à faible densité, la propagation végétative pourrait être favorisée car elle permettrait plus facilement une occupation de l’espace. Néanmoins, la formation de graines et la différenciation de stolons seraient étroitement liées, et l’équilibre entre ces deux stratégies de régénération dépend des nutriments disponibles et de la densité (Davy et Bishop, 1994). D’autre auteurs ont affirmé que l’intégration clonale facilite le transport des nutriments, de l’eau, du nitrate, des hormones et des produits de la photosynthèse à travers le stolon (Slade et Hutchings, 1987; Shmid, 1994). L’équilibre entre la production de graines et la multiplication végétative est affecté par la compétition inter et intraspécifique (Abrahamason, 1980). Certains auteurs ont rapporté que la production de graines est positivement corrélée avec la densité des plantes (Abrahamson, 1975; Abrahamson, 1980; Giroux et Bedard, 1995), alors que d’autres ont montré le contraire (Winn et Pitelka, 1981). Sous une densité élevée, la reproduction sexuée semble être favorisée comme chez Tussilago farfara (Ogden, 1974), Rubus hispidus (Abrahamson, 1975), Fragaria virginiana (Holler et Abrahamson, 1977) et Scirpus pungens (Giroux et Bedard, 1995). Cependant, certains résultats rapportés dans la littérature indiquent que le rendement en graines diminue quand la densité de plantes augmente (Douglas, 1981). Law et al. (1979) ont montré sur le gazon de prairie une relation négative entre la densité et le rendement en graines. Cyperus rotundus (purple nutsedge) présente également une baisse de la reproduction par voie sexuée lorsque la densité est élevée (Williams et al., 1977). Dans une étude de deux formes d’Elymus lanceolatus, Humphery et Pyke (1998) confirment que le nombre de fleurs, pour les deux formes, diminuent si la densité est élevée.

Avantages et limites de chaque mode de reproduction
Une augmentation importante de la multiplication végétative pourrait diminuer ou même éliminer la reproduction sexuée (Abrahamson et Caswell, 1982 ; Méndez et Obeso, 1993). Cependant, la reproduction sexuée introduit un nouvel individu génétiquement différent dans la population alors que la propagation végétative produit des individus génétiquement identiques, mais elle contribue à la survie et à la succession des parents (Harper, 1977). Or, les populations génétiquement uniformes sont plus sensibles aux attaques des pathogènes. Tandis que la population qui présente une plus grande variabilité génétique dispose d’une résistance potentielle face aux stress (Alexander, 1991; Schmid, 1994). Toutefois, l’uniformité génétique de la population pourrait être souhaitée dans le cas de plantes médicinales sélectionnées présentant des teneurs en principes actifs élevées (Singh et Singh, 2002). La reproduction sexuée et la propagation végétative contribuent différemment dans l’accomplissement du cycle de la vie de la plante. Cette différence se manifeste au niveau de la phénologie, de la durée de vie et des conditions d’existence (Winkler et Fischer, 2001).

Table des matières

INTRODUCTION
GENERALITES
I. Distribution géographique de Centella asiatica
II. Adaptation morphologique
III. Reproduction
III.1 Multiplication végétative et reproduction sexuée
III.1.1 Définitions
III.1.2 Facteurs affectant la reproduction
III.1.3 Avantages et limites de chaque mode de reproduction
IV. Diversité génétique
V. Utilisations traditionnelles et propriétés pharmacologiques
VI. La filière Centella asiatica
MILIEU D’ETUDE
I. Choix des sites d’études
I.1 Andandemy
I.1.1 Localisation
I.1.2 Milieu physique
I.1.3 Milieu biotique
I.2 Mangoro
I.2.1 Localisation
I.2.2 Milieu physique
I.2.3 Milieu biotique
MATERIELS ET METHODES
I. Matériel végétal
I.1 Position systématique
I.2 Description morphologique
I.2.1 Appareil végétatif
I.2.2 Appareil reproducteur
II. Connaissances ethnoécologiques des paysans sur Talapetraka
III. Etude de la reproduction de Talapetraka
III.1 Surfaces de relevés
III.2 Croissance et développement de Talapetraka
III.3 Reproduction de Talapetraka
III.4 Caractérisation de la communauté végétale
III.4.1 Méthode de relevés
III.4.2 Richesse floristique
III.4.3 Diversité spécifique
IV. Analyses statistiques
RESULTATS
I. Connaissances ethnoécologiques des paysans sur Talapetraka
I.1 Biologie de l’espèce
I.2 Récolte et Conservation
II. Cycle phénologique de Talapetraka
III. Stratégies de reproduction de Talapetraka
III.1 Energie allouée à la reproduction
III.2 Régénération naturelle
III.3 Plasticité phénotypique des rameaux feuillés
III.3.1 Nombre de feuilles et longueur du pétiole
III.3.2 Surface foliaire
III.3.3 Nombre de rameaux
III.3.4 Longueur de l’entre-nœud
III.3.5 Conclusion partielle
IV. Caractérisation de la communauté végétale
IV.1 Richesse floristique globale
IV.2 Indice de diversité
IV.3 Mode de reproduction des espèces associées
DISCUSSIONS
I. Connaissances ethnoécologiques des paysans sur le Talapetraka
II. Phénologie
III. Energie allouée à la reproduction
IV. Régénération naturelle
V. Plasticité phénotypique
VI. Richesse floristique globale
CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXE

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