Soutenance mémoire
Stratégies aériennes de compétition pour la lumière
L’agroécosystème bananier
La production de bananes aux Antilles Aux Antilles françaises la banane est la principale culture d’exportation en termes de rente mais la deuxième après la canne à sucre en termes de surface cultivée. L’export a représenté 99% de la production de banane de Guadeloupe et de Martinique commercialisée en 2012 dont 75% à destination de la métropole, soit environ 250 000 tonnes pour le marché français qui représentait une valeur de 115 000 euros (http://daaf971.agriculture.gouv.fr). En 2014 c’est 72 909 tonnes de bananes qui ont été exportées depuis la Guadeloupe (http://www.insee.fr/). Cette culture est aujourd’hui essentielle au dynamisme économique des Antilles et la mondialisation de ce commerce a été à l’origine d’une forte intensification de la production. La culture de banane (genre Musa) repose sur une monoculture intensive de la variété Cavendish, avec un emploi massif d’intrants chimiques.
Cette production intensive a provoqué une surexploitation des terres et favorisé le développement de bioagresseurs : nématodes, charançon et adventices. Les bananiers sont aussi la cible de maladies fongiques comme la fusariose, la cercosporiose jaune et plus récemment la cercosporiose noire. Les moyens de lutte mis en place contre ces bioagresseurs et ces maladies ont été chimiques : herbicides, nématicides, insecticides et fongicides. Ils ont provoqué de fortes dégradations de l’écosystème par pollution des eaux et des sols et ont impacté la santé des agriculteurs. Dans un contexte de préoccupation croissante des pouvoirs publics concernant la réduction et l’utilisation des intrants chimiques, la profession bananière est tournée désormais vers le développement de systèmes de culture durable.
Les services agro-écosystémiques et les plantes de services Services et plantes de service L’intérêt de maintenir un certain niveau de biodiversité au sein des espaces cultivés est croissant pour obtenir des systèmes durables et résilients depuis le Millenium Ecosystem Assessment (Millennium Ecosystem Assessment, 2005). Cet intérêt repose sur le fait que le maintien de la biodiversité apporte des bénéfices à la population humaine. Ces bénéfices sont appelés services agro-écosystémiques. Les services agro-écosystémiques ont été classés en différentes catégories : d’approvisionnement, de régulation, culturel et de soutien (Millennium Ecosystem Assessment, 2005). Ces services peuvent-être dits « intrants » lorsqu’ils apportent un service qui bénéficie directement à l’agroécosystème (ex : service de régulation de la pollinisation) et « produits » lorsqu’ils apportent un service produits par l’agroécosystème (ex : service de production de fibre végétale) (Zhang et al., 2007; Le Roux et al., 2008).
Depuis, de nombreuses études ont été menées pour quantifier les services, les organismes qui délivrent les services ou encore les effets du milieu sur ces services (Brauman et al., 2007; Diaz et al., 2007; Luck et al., 2009). Parmi les différents écosystèmes pouvant bénéficier de ces services, les agroécosystèmes sont des lieux privilégiés pour promouvoir la biodiversité et les régulations naturelles car ils ont depuis longtemps été intensifiés et simplifiés pour augmenter leur productivité et sont aussi devenus plus sensibles aux stress biotiques et abiotiques (Dore et al., 2011; Koohafkan et al., 2012; Duru et al., 2015). Mais les agroécosystèmes peuvent aussi subir des dis-services tels qu’une diminution de la production ou une augmentation des charges liés à cette biodiversité (ex : augmenter l’arrosage d’une parcelle suite à une compétition pour l’eau trop importante) (Zhang et al., 2007). Différents organismes, dont les végétaux, peuvent rendre ces services. Par exemple des services d’approvisionnement peuvent être délivrés par les plantes fourragères, culturel et esthétique par des plantes à fleurs, de soutien par les plantes avec un fort système racinaire permettant de décompacter le sol ou encore de régulation par les plantes capables de réguler des bioagresseurs tels que les nématodes et les adventices (Lu et al., 2000; Scheepens et al., 2001; Mediene et al., 2011). Ces plantes sont alors appelées plantes de service (PdS).
Les adventices sont présentes en jachère et au cours des cycles de production de la banane, le service de régulation des adventices est donc attendu tout au long des phases du système de culture (Fig. 6). Les contraintes ne sont pas les mêmes suivant les périodes de jachère, d’implantation des bananiers ou au cours des phases de production de bananes. La pression adventice est la plus forte lorsque la quantité de lumière qui atteint le sol est la plus forte, c’est-à-dire en jachère et en phase d’implantation des bananiers (Fig. 6). La flore adventice des cultures des Antilles a été étudiée et recensée dans le cadre du programme Adventilles porté par le CTCS (Centre Technique de la Canne à Sucre), l’IT², la FREDON et le Cirad : elle est très diverse (plus de 70 espèces recensées) et présente des espèces particulièrement nuisibles car envahissantes et résistantes aux herbicides (ex : famille des Cyperaceae). Cette pression adventice est surtout néfaste lors de la phase d’implantation des bananiers en 1er cycle. Une forte compétition à cette période clé du développement peut engendrer des retards de production. Et c’est donc à cette période que les doses d’herbicides sont les plus fortes en SdC conventionnel. C’est par la compétition souterraine que les adventices ralentissent la croissance du bananier lorsqu’il est jeune (Damour 2015). Par la suite lorsque les bananiers se développent, la canopée se ferme et la quantité de lumière qui arrive au sol très réduite. Ainsi le développement et la croissance des adventices sont en partie maitrisés par ce fort ombrage.
Dans ces systèmes multi-espèces (bananiers, PdS, adventices), la compétition entre plantes pour l’acquisition des ressources a ainsi un rôle central avec des effets partagés sur la productivité du système. L’introduction de PdS a pour objectif de réguler les adventices. La compétition entre PdS et adventices est à la fois aérienne par compétition pour la lumière et souterraine par compétition pour les ressources du sol. En présence de bananier si la PdS est plus petite que le bananier elle n’entrera pas en compétition pour la lumière avec ce dernier, en revanche elle peut tout de même exercer une compétition pour les ressources du sol si les systèmes racinaires partagent la même zone d’influence. La zone d’influence est la zone déterminée par le volume de la plante dans laquelle celle-ci pousse et prélève les ressources nécessaire à sa croissance (Schwinning and Weiner, 1998). L’utilisation des PdS peut permettre la régulation des adventices (service) mais peut également impacter la productivité des bananiers (dis-service) et des autres PdS, limitant les services attendus.
Pour que l’utilisation de PdS permette de maximiser les potentialités de régulation des adventices il faut que celle-ci repose sur un choix réfléchi des caractéristiques des PdS à introduire (en fonction de celles des adventices à réguler) et de leur positionnement spatio-temporel dans le SdC. L’effet attendu des PdS choisies sera dans ce cas de minimiser la compétition pour les ressources du sol avec le bananier et de maximiser la compétition pour la lumière avec les adventices sans impacter le bananier qui est plus haut, c’est-à-dire d’obtenir le meilleur compromis. La diversité de PdS potentiellement intéressantes et d’adventices rencontrées dans les agroécosystèmes bananiers est très grande (plus de 100 espèces). Or peu de méthodes sont disponibles pour rationaliser les choix des plantes de service dans un objectif de régulation biologique des adventices par compétition pour les ressources.
Les processus de compétition
Au-dessus de la surface du sol, la ressource lumineuse est essentielle à la croissance des plantes et devient source de compétition lorsqu’elle est limitante. Cette ressource est essentielle à la croissance des plantes car elle leur permet, via le processus de photosynthèse, de produire des assimilats carbonés qui rentrent dans la constitution des différents organes aériens et souterrains de la plante. La lumière est une ressource unidirectionnelle. Bien que la 24 direction des rayons lumineux varie au cours d’une journée, la plante qui sera plus haute que les autres captera la lumière tandis qu’elle provoquera un ombrage et donc une plus faible disponibilité de la ressource pour les plantes plus basses. La position des plantes dans les strates de la canopée est donc déterminante pour l’accès à cette ressource et leur confère un avantage disproportionné : on dit que la compétition pour la lumière est « asymétrique » par rapport à la taille des plantes.
L’acquisition et l’utilisation de la lumière reposent sur quatre principaux processus : l’interception de la lumière par la surface des feuilles, la conversion de la lumière en énergie pour produire des assimilats carbonés, la demande en assimilats carbonés et l’allocation des assimilats carbonés dans les différents organes des plantes pour assurer la croissance. Lorsque des plantes sont en compétition pour cette ressource, ces différents processus sont susceptibles d’être modifiés. On peut notamment observer des modifications de la hauteur des plantes, de la densité des feuilles ou encore des diminutions de teneur en chlorophylle (Zimdahl, 2004; Garnier and Navas, 2013 pour revues). Mais chaque espèce a des besoins différents en termes d’intensité lumineuse et de temps d’exposition, elles peuvent donc avoir des effets et des réponses contrastés sur les niveaux de ressource disponible dans le milieu
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Table des matières
Liste des abréviations
Liste des espèces
INTRODUCTION GENERALE
Contexte général
a) L’agro-écosystème bananier
Les services agro-écosystémiques et les plantes de services
Les processus de compétition
a) La compétition pour la lumière
b) La compétition pour les ressources du sol
L’écologie fonctionnelle et les traits fonctionnels
De l’agronomie à l’agro-écologie
Objectifs & Hypothèses
Méthodes
Choix des espèces
Choix des traits
Conditions de croissances
Démarche et agencement des chapitres de la thèse
CHAPITRES DE THESE
Chapitre I : Stratégies aériennes de compétition pour la lumière
INTRODUCTION du Chapitre I
I.1 INTRODUCTION
I.2 MATERIALS AND METHODS
I.2.1 Plant species and experimental conditions
I.2.2 Selection of plant traits related to aboveground competition for light: light acquisition and aboveground interference abilities
I.2.3 Plant trait measurements
I.2.4 Statistical analysis
I.3 RESULTS
I.3.1 Characterisation of light acquisition traits and their correlations
I.3.2 Traits explaining the majority of the variability between species
I.3.3 Light acquisition strategies of cover plant species
I.3.4 Links between light acquisition strategies and aboveground interference abilities
I.4 DISCUSSION
I.4.1 Species position on ecological trade-offs
I.4.2 Light acquisition strategies of cover plants
I.4.3 Do aboveground interference abilities overlap with light acquisition strategies?
I.4.4 Light competition strategies
I.4.5 Using this characterisation to choose cover plants for banana cropping systems
I.5 CONCLUSION
I.6 ACKNOWLEDGEMENTS
I.7 REFERENCES
I.8 APPENDIX
CONCLUSION du Chapitre I
Chapitre II : Stratégies souterraines de compétition pour les ressources de sol
INTRODUCTION du Chapitre II
II.1 INTRODUCTION
II.2 MATERIALS AND METHODS
II.2.1 Plant species and experimental conditions
II.2.2 Selection of plant traits related to belowground competition for water and nutrients
II.2.3 Measurements and calculation of plant traits
II.2.4 Statistical analysis
II.3 RESULTS
II.3.1 Soil resource acquisition traits
II.3.2 Correlations between traits influencing the acquisition of soil resources
II.3.3 Soil resource acquisition strategies
II.3.4 Links between soil resource acquisition strategies and light acquisition strategies
II.3.5 Prospection zone for soil resources
II.4 DISCUSSION
II.4.1 Trade-offs in root structure and root distribution in the soil
II.4.2 Competitive strategies for the acquisition of soil resources and resources acquired preferentially
II.4.3 Links between soil resources and light acquisition traits and strategies
II.4.4 Soil root distribution of cover plants in comparison with banana
II.5 CONCLUSION
II.6 ACKNOWLEDGEMENT
II.7 REFERENCES
II.8 APPENDIX
CONCLUSION du Chapitre II
Chapitre III : Interactions entre stratégies de compétition
INTRODUCTION du Chapitre III
Problématique et questions
Démarche
MATERIEL ET METHODES
Méthodologie de l’expérimentation
Le choix des espèces
Densités des adventices, des PdS et dates de mesure
Le design et les conditions expérimentales
Les traits mesurés sur les adventices et les plantes de service
Les analyses statistiques
RESULTATS
Les traits de réponses de l’adventice B. pilosa en culture mono- ou bi-spécifiques
Les corrélations entre traits de réponse de l’adventice et l’analyse en composante principale
Les traits d’effet des plantes de service mises en compétition avec l’adventice B. pilosa
DISCUSSION
Les traits de réponse de l’adventice
Les stratégies de compétition et les traits d’effet des plantes de service
Les limites de l’étude
CONCLUSION du Chapitre III
CHAPITRE IV DISCUSSION GENERALE
L’intérêt des traits fonctionnels et des stratégies pour étudier la compétition entre espèces d’un agrosystème
Limites de l’étude et perspectives d’amélioration
Portée agronomique des travaux : contribution au choix de PdS adaptées aux systèmes bananiers
CONCLUSION GENERALE
Conclusion
Bibliographie
Valorisation
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