Soutenance mémoire
Stimulation transcrânienne magnétique (SMT)
Cela fait une quinzaine d’années que la théorie des foci attentionnels (FA) est au centre des débats scientifiques s’intéressant à la science du sport et du mouvement, comme l’atteste l’ouvrage de Wulf (2013). Grâce à ces études, il est confirmé qu’un focus attentionnel externe (EF) augmente la performance motrice et l’apprentissage moteur par rapport à un focus attentionnel interne (IF) ou neutre. Les bénéfices du EF s’étendent à de nombreuses pratiques améliorant leur efficacité ou leur efficience par un mouvement qualitativement amélioré. Cela concerne des tâches d’équilibre (Chiviacowsky, Wulf, & Wally, 2010; Landers, Wulf, Wallmann, & Guadagnoli, 2005; Park, Yi, Shin, & Ryu, 2015; Wulf, 2007), de précision (Lohse, 2012; Lohse, Sherwood, & Healy, 2011; Marchant, Greig, & Scott, 2009), de saut (Keller, Lauber, Gottschalk, & Taube, 2015; Porter, Anton, & Wu, 2012; Walchli, Ruffieux, Bourquin, Keller, & Taube, 2016; Wulf & Dufek, 2009), d’endurance et perception de fatigue (Freedman, Maas, Caligiuri, Wulf, & Robin, 2007; Lohse & Sherwood, 2011; Lohse, Sherwood, & Healy, 2010; Marchant, 2011; Marchant, Greig, Bullough, & Hitchen, 2011; Marchant et al., 2009; Wulf, 2013; Wulf, Dufek, Lozano, & Pettigrew, 2010a), de rapidité (Carpenter, Lohse, Healy, Bourne Jr, & Clegg, 2013; Halperin, Chapman, Martin, & Abbiss, 2016a; Halperin, Chapman, Martin, Lewthwaite, & Wulf, 2016c). Dès lors, il devient évident que le conditionnement d’un athlète avec un FA spécifique est important. C’est pour cette raison qu’il convient d’être très attentif aux feedbacks qui lui sont délivrés car ils détournent ou confortent son attention en faveur de l’un ou l’autre FA (Halperin, Chapman, Martin, Abbiss, & Wulf, 2016b; Keller et al., 2015; Lauber, Leukel, Gollhofer, & Taube, 2012). Mais cela ne s’arrête pas là, un EF peut amener des bénéfices au-delà de la simple performance sportive. Des études menées sur des patients souffrant de lésions cérébrales dues à un accident cardiovasculaire ou à une maladie neurodégénérative, démontrent que leur rééducation est facilitée par un EF permettant un réapprentissage des mouvements plus rapide (Fasoli, Trombly, Tickle Degnen, & Verfaellie, 2002; Kakar, Zia, Sehgal, & Khushwaha, 2013; Landers et al., 2005). Même pour des enfants avec une moindre déficience intellectuelle, un EF est bénéfique (Chiviacowsky, Wulf, & Ávila, 2013). Les bénéfices d’un EF ne sont pas uniquement valables pour l’apprentissage d’un geste. Ils se retranscrivent plus tard lors du test de rétention ainsi que lors du transfert vers des tâches similaires (Emanuel, Jarus, & Bart, 2008). Bien que les bénéfices de performance d’un EF par rapport à un IF soient clairs, on ignore encore beaucoup de choses sur les fondements neuronaux et adaptations neuronales provoquant cette augmentation de performance. C’est pour cela qu’ils font actuellement l’objet d’études approfondies. La constrained action hypothesis, qui explique pourquoi le EF laisse plus de liberté qu’un IF (Wulf, McNevin, & Shea, 2001), est une explication soutenue par la modulation sélective de l’inhibition environnante (de l’anglais surround inhibition ; SI) selon la tâche et le focus adopté. Cela permettrait une facilitation des muscles primaires de la tâche, au contraire des muscles adjacents qui sont inhibés pour garantir une cocontraction optimale entre agonistes et antagonistes. Cependant les connaissances sur les fondements neuronaux soutenant la SI, tout comme ceux des FA, sont encore mal connus et seront le fruit d’études futures. Selon Kuhn, Keller, Ruffieux et Taube (2016) la modulation des circuits inhibiteurs intracorticaux de type GABA-A dans le cortex moteur primaire (M1), selon le type de FA adopté, pourrait expliquer certaines différences. Actuellement, on pense que ces circuits inhibiteurs intracorticaux pourraient contribuer à la modulation de la SI.
Ce travail vise à démontrer que différents FA peuvent moduler la SI instantanément dans la but de mieux comprendre les adaptations neurologiques sous-jacentes. Pour mettre en évidence les différences entre un EF et IF, on testera dans un premier temps la Fmax, le background électromyogramme (bEMG) et la courbe de développement de force (RFD ; expérience 1) des sujets. Les potentiels évoqués moteur (PEM) déclenchés par de la stimulation magnétique transcrânienne (SMT) à simple choc au-dessus de M1 seront ensuite analysés pour déceler les différences de SI selon l’un ou l’autre FA (expérience 2). Les stimulations seront délivrées à différents moments (repos, prémoteur, phasique, tonique) lors d’un mouvement voulu du first dorsal interosseus (FDI).
Comme l’indique la littérature scientifique à ce sujet, des différences sont attendues entre les deux conditions de focalisation (Kuhn et al., 2016). Cela devrait s’exprimer au niveau de la Fmax ainsi que dans les bEMG des muscles selon la condition adoptée (Marchant, 2011). D’une manière générale, le bEMG devraient être plus grand lors de la condition interne qu’externe (Lohse et al., 2010; Vance, Wulf, Töllner, McNevin, & Mercer, 2004). Le timing de la SMT par rapport au mouvement volontaire ainsi que le FA adopté devraient apporter des écarts de SI dans les muscles environnants (Beck et al., 2008).
Les précédentes recherches menées à l’aide de l’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) indiquent que le système nerveux central traite les informations neurologiques différemment selon la condition (Kuhn et al., 2016; Zentgraf et al., 2009; Zimmermann et al., 2012). L’hypothèse est qu’une modulation corticale différente survient dans M1 qui résulte en une SI différente dans les muscles selon leur fonction durant la tâche. Heise et al. (2013) et Kuhn et al. (2016) suggèrent que ce phénomène est soutenu par l’appui des réseaux inhibiteurs intracorticaux de types GABAergic.
Cette thèse débute par une synthèse de la littérature scientifique concernant la SI (Beck & Hallett, 2010, 2011; Beck et al., 2008). Les méthodes utilisées pour l’analyse de la SI vont ensuite être présentées. La partie théorique se terminera par la présentation des études sur les FA. Les avantages d’un EF par rapport à un IF y seront expliqués. Le tout appuyé par des exemples illustrant les propos. La deuxième partie de ce travail résultera en l’explication de l’expérience ainsi que de la méthodologie utilisée et de l’analyse des données récoltées. La thèse se terminera avec une discussion concernant les résultats ainsi que les points pouvant être améliorés et l’ouverture des nouvelles zones de recherche. Les limites de cette étude seront présentées et une conclusion résumant les points importants sera faite.
Connaissances théoriques
L’inhibition environnante (SI)
La SI est un mécanisme du système nerveux central qui permet de focaliser l’activité neuronale et de sélectionner une réponse, en supprimant l’excitabilité dans les aires corticales adjacentes ou environnantes (ces deux termes seront utilisés en tant que synonymes dans toute la thèse) (Beck et al., 2008). Cela se traduit, durant une activation motrice, par une excitabilité augmentée dans les muscles synergistes et primaires actifs, tandis que les muscles adjacents et antagonistes sont inhibés (Sohn & Hallett, 2004) .
Le système sensoriel. La SI est un phénomène commun au sein des différents systèmes sensoriels. Elle permet de moduler une réponse à une stimulation en inhibant le réseau adjacent à celui excité. Ceci dans le but de focaliser l’activité neuronale et de sélectionner la meilleure réponse possible (Angelucci, Levitt, & Lund, 2002). L’information positionnelle, relayée par un neurone sensitif, est accentuée en délimitant strictement sa région d’activation. Un stimulus large, s’étendant à la zone d’activation ainsi qu’à la zone inhibitrice, n’aura qu’une efficacité limitée en comparaison à une stimulation unique de la zone d’activation (Blakemore, Carpenter, & Georgeson, 1970). A l’exemple du système visuel ; les champs récepteurs possèdent des orientations différentes, ce qui leur permet une organisation centrale-environnante. Une stimulation centrale du champ récepteur rétinien crée une excitation des cellules qui y sont liées. Dans le même temps les zones adjacentes sont inhibées (Sohn & Hallett, 2004). Ce même principe se retrouve dans le système somatosensoriel au niveau des récepteurs de la peau ou dans le système sensoriel auditif. Selon Blakemore et al. (1970), le but de la SI dans les systèmes sensoriels est une discrimination des affluences spatiotemporelles pour les traiter de manière idéale.
L’organisation de M1. La première preuve de la SI dans M1 a été démontrée par Prince et Wilder (1967) sur un patient épileptique. Une décharge électrique anormale sur le foyer épileptique se traduit par une inhibition des neurones corticaux adjacents. L’organisation complexe du système moteur cérébral rend l’évaluation et l’analyse de la SI difficile. Le cortex cérébral, M1 par exemple, est constitué de plusieurs populations de neurones inhibiteurs et excitateurs intracorticaux. Les connexions excitatrices utilisent des neurotransmetteurs de glutamate et des récepteurs dimethylnitrosamin et non- dimethylnitrosamine pour véhiculer la réponse neuronale à travers leurs synapses. Les neurones inhibiteurs fonctionnent dans un réseau GABAergic. Keller (1993) explique que ces deux populations de neurones intracorticaux sont responsables de la coordination spatiotemporelle lors d’un mouvement. La SI se base sur les circuits GABAergic pour l’exécution sélective du mouvement désiré en inhibant d’autres mouvements potentiels (Mink, 1996) .
La SMT sur M1. La meilleure manière actuelle d’évaluer la SI dans M1 passe par la SMT, qui, en engageant différents paradigmes de stimulation, provoque des PEM qui sont des représentations de plusieurs fibres musculaires excitées. Selon le type de stimulation et le seuil fixé, un mouvement dans un segment corporel peut être provoqué et mesurer par son PEM. Cette méthode permet d’évaluer l’excitabilité du système moteur cortical et des circuits inhibiteurs intracorticaux de manière non-invasive (Beck et al., 2008). Le courant excite préférentiellement les neurones horizontaux tels les neurones pyramidaux qui communiquent avec différentes aires corticales (Rothwell, 1997). On sait que des SMT à basse intensité ont tendance à supprimer l’EMG et à activer, de préférence, les circuits inhibiteurs. Au contraire, des SMT à haute intensité activent préférentiellement des circuits excitateurs (Butler, Larsen, Gandevia, & Petersen, 2007). Dans une étude sur le contrôle du mouvement et les traitements des efférences corticales permettant l’organisation spatiale contribuant à la production des synergies musculaires, Humphrey (1986) relève un inconvénient à cette méthode : les aires corticales ne sont pas uniquement reliées à un muscle mais à plusieurs. Ainsi, un muscle peut être stimulé par plusieurs aires, ce qui rend l’analyse de la SMT plus difficile. Des expériences menées sur des animaux ont permis une analyse des circuits GABAergic des primates, en les gelant par un agent chimique (Hendry & Jones, 1981) et une analyse des connexions des neurones pyramidaux chez les chats (Kang, Endo, & Araki, 1991). Les résultats obtenus démontrent que des neurones pyramidaux exercent une influence excitatrice sur les cibles postsynaptiques dans M1. Ces neurones possèdent des connexions horizontales collatérales avec d’autres neurones pyramidaux tout comme des connexions intracorticales inhibitrices. Le but est clair : communiquer et propager l’excitation ou au contraire inhiber l’excitation dans certaines zones corticales lors de l’accomplissement d’un mouvement.
Provenance de la SI. L’origine de la SI n’est pas encore bien comprise. Plusieurs spéculations ont été formulées. Mink (1996), dans sa revue portant sur des patients ayant subi des lésions aux ganglions basaux, suggère que ces derniers pourraient réguler la SI en coordonnant les afférences de différentes aires corticales. Ils inhibent des mécanismes concurrents qui interfèrent avec le mouvement désiré, enlevant l’inhibition du mouvement planifié et assurant ainsi son bon déroulement. Les patients ayant ces lésions ne sont plus capables d’inhiber des programmes moteurs compétiteurs. Les conséquences en sont des mouvements lents, une posture anormale et des contractions musculaires ni voulues ni ajustées. Beck et Hallett (2010) suggèrent que d’autre aires motrices comme M1 contralatéral, le cortex pariétal, le cortex prémoteur ventral ou dorsal, l’aire motrice supplémentaire, voire le cortex cingulaire antérieur pourraient générer la SI ou influencer sa genèse par leur association avec M1. Mais des études, incluant différents paradigmes SMT, doivent encore être menées sur ces aires corticales.
Les caractéristiques de la SI. La SI est une inhibition fonctionnelle qui prend forme dans le temps et dans l’espace et qui agit sur les muscles adjacents (Beck et al., 2008). Elle est requise pour des mouvements de précision et des comportements moteurs habiles (Beck & Hallett, 2011) dans des régions corporelles comme la main, où une grande densité de muscles sont présents sur une surface restreinte. Dans une expérience de Sohn et Hallett (2004) où différents paradigmes de SMT sont appliqués sur M1, les auteurs en concluent que la SI est un mécanisme de focalisation neuronale du système nerveux central. Celui-ci permet d’accentuer le contraste entre une aire facilitée, englobée par une zone qui subit une inhibition pour produire une contraction optimale modulée cérébralement (cf. Figure 1). Cette modulation supra-spinale du mouvement est mise en évidence par la suppression du PEM ou par l’absence de changement excitateur de l’abductor pollicis brevis (APB) lors d’une contraction volontaire de l’index malgré une augmentation d’excitabilité spinale.
Electromyographie de surface
Usage et bénéfice de l’EMGs. L’électromyographie de surface (EMGs) est une technique expérimentale qui s’occupe du développement, de l’enregistrement et de l’analyse de signaux myoélectriques qui sont formés par des variations physiologiques dans des fibres de membranes (Konrad, 2006). L’EMGs est une méthode non-invasive. C’est pour cela que son utilisation se restreint aux muscles de surface ; pour des muscles plus profonds, des méthodes invasives sont nécessaires. Dans notre étude, l’EMGs est utilisée afin de mesurer et comparer les activités et les réponses dans les muscles suivants : FDI, APB et ADM, lors de l’activation contra-latérale, par SMT à impulsion simple choc. Le but étant de vérifier s’il y a une inhibition lors d’une tâche de contraction isométrique à Fmax et à un certain niveau de la Fmax. L’EMGs est utilisé dans deux disciplines, la neurologie et la kinésiologie, à des fins très différentes (Clarys, Scafoglieri, Tresignie, Sesboüé, & Cattrysse, 2012). Ces auteurs proposent les définitions suivantes : « en neurologie, l’EMG est surtout un outil diagnostic clinique pour les études sur la faiblesse musculaire, la fatigue, les parésies, la paralysie, les vitesses de conduction nerveuses, les lésions de l’unité motrice ou pour le diagnostic différentiel entre problème nerveux et musculaire » (p.266) et « en kinésiologie, il est utilisé pour comprendre la fonction, la coordination et le mode de fonctionnement des muscles [8] impliqués dans les gestes » (p.266). C’est donc un « système pour étudier la fonction et la coordination tout comme l’EMG spécifique des potentiels d’action des fibres musculaires et des unités motrices avec la relation temps-fréquence qui lui est liée [8] » (p.266-267). Dans ce chapitre nous mettons l’accent sur l’aspect kinésiologique de l’EMG.
Préparation de la peau. Les mesures de l’EMG dépendent de deux facteurs : la préparation adéquate de la peau et le positionnement stratégique des électrodes. Selon le type de mouvement qui est analysé – statique ou dynamique – une préparation adaptée doit être entreprise avec comme but principal d’établir un contact stable entre l’électrode et la peau. Cela nécessite parfois de raser les poils à l’endroit prévu pour la pose de l’électrode. Ensuite, à l’aide d’un papier ou d’un gel abrasif la couche de peau morte supérieure est enlevée. S’en suit un lavage de la peau avec une solution alcoolique (désinfectant par exemple) qui diminue l’impédance, augmente la conductivité et enlève la saleté et la transpiration pour une mesure plus précise de l’influx nerveux propagé (Konrad, 2006). A noter que l’impédance entre les deux électrodes peut être mesurée pour vérifier si les mesures sont représentatives. De plus, une légère couleur rouge indique une bonne impédance de la peau. Il est important de bien placer les électrodes. Un palpage des structures anatomiques superficielles telles que les muscles ou os permet de s’en assurer. Toutes ces précautions doivent être appliquées afin d’obtenir des mesures de qualité et de ne pas biaiser les résultats (Konrad, 2006).
Focus attentionnel interne versus focus attentionnel externe
Un FA est défini par un endroit ou une caractéristique sur lesquels on focalise son attention lors de l’apprentissage ou l’exécution d’un geste et qui, in fine, influencera sa performance, son résultat. Ce FA est dirigeable, modulable et influençable selon la condition qui nous est imposée. Le FA n’est pas nécessairement dirigé par un de nos systèmes perceptifs (par exemple le visuel), mais son but est plutôt de stimuler la concentration entière du sujet pour que son attention cérébrale se base sur ce FA. Le but ne sera pas de voir si on fait une tâche correctement par rapport aux consignes reçues, mais de le sentir par le biais de différents feedback sensitifs (Wulf, 2013).
Partie expérimentale
Comme expliqué dans la partie empirique précédente, l’état actuel des recherches indique des améliorations motrices quand un EF est privilégié par rapport à un IF. Le cerveau traite l’information attentionnelle de manière différente selon le FA adopté et active des voies neuromusculaires différentes (Kuhn et al., 2016; Zentgraf et al., 2009; Zimmermann et al., 2012). Cela est démontré lors de tâches de force, où l’EMG, une fois la Fmax atteinte, est inférieure et la production de force intrinsèque supérieure quand on applique un EF au lieu d’un IF (Lohse, 2012; Marchant et al., 2009). De plus, on sait qu’à des pourcentages de la Fmax réduite une plus grande précision est mise en évidence lors d’un mouvement en EF qu’en IF et plus de variabilité y est décelable (Marchant et al., 2011). Ceci est confirmé par les conclusions de Lauber et al. (2013; 2012) dans des expériences portant sur une tâche motrice identique avec des feedbacks différents. Le TJE est affecté par le choix du FA ainsi que le traitement de l’information neuronale. Bien qu’on sache mettre en évidence ces différences entre les FA, les mécanismes neuronaux sous-jacents sont encore peu compris et peu étudiés. Le but de cette étude est de voir si des FA différents peuvent moduler la SI immédiatement et de mieux comprendre les adaptations neurologiques qui en découlent. On présume que la SI et des mécanismes inhibiteurs comme les SICI induits par subSMT ont des mécanismes intracorticaux communs. L’avantage de notre étude est que les consignes données ne varient que très peu et la tâche visuo-motrice est identique pour les deux conditions. L’apport de la SMT permet de mesurer l’excitation cortico-spinale grâce aux PEM induits par SMT à différents moments (repos, prémoteur, phasique et tonique) de planification et de réalisation d’un mouvement balistique de l’index dans deux conditions distinctes (EF et IF). Lors de la partie comportementale de l‘expérience (partie 1), on va essayer de comprendre quels sont les paramètres qui changent et comment ces déviations peuvent être expliquées. La cause en est-elle une meilleure synergie entre agoniste et antagoniste (Lohse et al., 2010) ou une coordination neuromusculaire augmentée (Wulf et al., 2010a) ? Dans la deuxième partie, avec l’application de la SMT, on va essayer de démontrer la modulation instantanée et adaptée de la SI lors de l’un ou l’autre FA. Cela en présumant que des FA distincts auront une influence directe sur la modulation corticale des circuits inhibiteurs dans M1 comme démontré chez Kuhn et al. (2016).
Conclusion
Notre étude est la deuxième en ligne après celle à Kuhn et al. (2016) analysant l’effet des instructions verbales attentionnelles (EF vs IF) et utilisant des feedbacks de traitement neuronal en utilisant un design intra-sujets (repeated measures design). La différence entre ces deux études et que dans notre étude on analyse principalement les muscles adjacents alors que Kuhn et al. (2016) analysent uniquement le muscle primaire actif. La focalisation externe, amenée par des manipulations cognitives : consignes verbales et feedbacks, nous permet de démontrer une Fmax absolue supérieure, une moyenne de pic de force supérieure et un bEMG réduit lors du EF par rapport au IF. La SMT a ensuite permis de renforcer l’hypothèse de base proposant une modulation corticale instantanée et différente de la SI, selon le timing de stimulation en rapport au mouvement du FDI, et selon le FA adopté. Cela conforte l’idée proposée par Zentgraf et al. (2009) et Kuhn et al. (2016) qu’un EF, amené par des instructions verbales, est organisé et intégré différemment dans le système nerveux central basé sur les différences de traitement neuronal dans M1. Il est fort possible que ces différences soient à l’origine des écarts de performance mesurés lors de la Fmax. Le traitement différent des informations au sein de M1 se retrouve dans les variations des tailles des PEM, amenés par la SMT, mesurées dans les muscles. Cela nous permet de voir que selon la proximité d’un muscle et le temps de stimulation différentes quantités de SI sont décelables d’un muscle à l’autre (Beck et al., 2008). Un pas supplémentaire a été fait pour prouver un lien entre les SICI et la SI. Les deux sont modulés dans le cortex et réagissent à l’adoption d’un FA de manière instantanée. Il est donc très vraisemblable que les deux mécanismes partagent des similitudes et influent l’un sur l’autre. Finalement, dans un contexte de réhabilitation, pour des patients DFM par exemple, il serait assurément profitable de mener les patients à l’adoption d’un EF, ce qui leur permettrait de moduler instantanément et plus précisément le geste en inhibant d’autres muscles et favorisant une cocontraction optimisée entre agoniste et antagoniste.
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Table des matières
1 Introduction
2 Connaissances théoriques
2.1 L’inhibition environnante (SI)
2.2 Stimulation transcrânienne magnétique (SMT)
2.3 Electromyogramme de surface (EMG)
2.4 Les foci attentionnels
3 Partie expérimentale
3.1 Méthode
3.2 Résultats
4 Discussion
4.1 La focalisation attentionnelle différente modifie-t-elle la performance ?
4.2 L’activité cérébrale est-elle modifiée par une focalisation attentionnelle différente ?
4.3 Les modulations différentes de la SI
4.4 Limitations et recherches futures
5 Conclusion
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