Sols intergrades vers sols ferrugineux

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Recherches fondamentales et appliquées

Les études écologiques effectuées sur le domaine forestier à Madagascar sont en général descriptives. Elles se sont orientées sur l’inventaire biologique et sur l’étude structurale de la végétation (Ramangason, 1986 ; Du Puy & al., 1994 ; Petignat & al., 1997 ; Birkinshaw & al., 1998 ; Messmer & Rakotomalaza, 1999 ; Messmer & al., 2000 ; Birkinshaw & al., 2000 ; Rajaonary, 2001 ; Rasoarisela & al., 2005 ; Rajaonarivelo & al., 2005 ; Razafimahefa & al., 2005). Peu d’investigations sur les aspects fonctionnels de la végétation, plus particulièrement sur la production, ont été entreprises (Randriambanona, 2000 ; Raherison & Grouzis, 2005 a, b). A ce titre, Madagascar accuse un certain retard par rapport aux continents africain (Greenland & Kowal, 1960 ; Nye, 1960 ; John, 1973 ; Huttel & Bernhard-Reversat, 1975 ; Poupon, 1980 ; Jaffré, 1985 ; Grouzis, 1988), américain (Lawson & al., 1970 ; Klinge & al., 1975 ; Edwards, 1977 ; Jordan & Uhl, 1978 ; Tanner, 1980 a, b ; Lescure & al., 1983 ; Murphy & Lugo, 1986 a ; Cuevas & al., 1991 ; Martínez-Yrizar & al., 1992 ; Paz, 2003) et asiatique (Kira & al., 1964 ; Ogawa & al., 1965 ; Kira, 1978 ; Ogawa, 1978 ; Gong, 1982 ; Kitayama & Aiba, 2002).
Sur le plan géographique, par rapport à la région orientale de l’île, les régions du sud et du sud ouest malgaches sont moins privilégiées au niveau de la recherche forestière (Hoeblich & Rasolofoharinoro, 1996). Les raisons qui peuvent être avancées sont la difficulté d’accès en raison de l’éloignement et le mauvais état des infrastructures de communication, surtout en saison de pluies coïncidant avec la période de maximum de végétation.
A l’échelle régionale, les travaux effectués par l’équipe du W.W.F. se sont exclusivement penchés sur l’inventaire faunistique de la région des Mikea (Raselimanana & Goodman, 2004). Les investigations menées par Razanaka (1995) dans la même zone ont porté sur la typologie de la végétation qui se base sur l’échantillonnage systématique. Pour cette dernière étude, l’auteur a pu mettre en évidence l’existence de cinq grandes unités de végétation. De l’ouest à l’est, il s’agit du bas fourré xérophile sur sols calcaires, du bas fourré sur sols sableux, du haut fourré xérophile, de la formation de transition et de la forêt dense sèche.
A l’échelle locale, notamment dans le village d’Analabo et de ses environs, les recherches récemment conduites au niveau du programme G.E.R.E.M. I (C.N.R.E. / I.R.D.) se sont attachées à l’étude des pratiques des acteurs culturaux et des dynamiques écologiques (Razanaka & al., 2001 a ; Raherison & Grouzis, 2005 a, b). Ces dernières ont seulement considéré les abandons culturaux et les forêts denses sèches avec des paramètres physico-chimiques du sol (compacité, infiltration, éléments minéraux, réserve hydrique) et des paramètres relatifs à la végétation (diversité, structure, spectre biologique, phytomasse épigée, phytomasse hypogée). La formation de transition et les fourrés xérophiles n’ont pas été étudiés.

Objectif et hypothèses de recherche

Le présent travail devrait apporter des informations complémentaires sur les écosystèmes de référence dans cette région du Sud-ouest car le manque d’informations sur les aspects fonctionnels est un handicap majeur pour la compréhension des systèmes écologiques et pour la formalisation d’outils d’aide à la décision pour la gestion de ces systèmes. Ses résultats peuvent en effet servir de référence et de surveillance pour pouvoir dégager et appliquer une planification et un aménagement des ressources naturelles conformément aux principes écologiques. Dans le cadre du Protocole de Kyoto, le présent travail contribuera à l’évaluation des puits de carbone à Madagascar en particulier à travers les forêts denses sèches et les fourrés xérophytiques.
Notre étude se propose de caractériser les cinq unités de végétation de la région des Mikea d’une part au niveau de la structure et d’autre part au niveau de la production.
Raherison & Grouzis (2005 a) ont pu montrer que malgré ses particularités biologiques induites par la sécheresse du milieu, l’écosystème forestier de la région des Mikea fonctionne de la même manière que les forêts tropicales sèches du monde. Dans la région des Mikea, la diminution progressive du taux d’argile du sol dans la direction est – ouest (Leprun, 1998) aggrave la sécheresse climatique qui se caractérise par un gradient pluviométrique décroissant dans cette même direction (Ferry & al., 1998). Les conditions hydriques plus contraignantes vers l’ouest semblent être le facteur limitant pour le fonctionnement de la végétation des Mikea. Elles conditionnent la variation des différents paramètres de la végétation dans la direction est – ouest. Notre étude consistera à vérifier les hypothèses suivantes :
• Des recherches conduites au niveau des forêts tropicales ont révélé que la production forestière augmente avec la hauteur de la canopée de la végétation (Adam, 2001 ; Kitayama & Aiba, 2002). Pour la végétation des Mikea, la hauteur diminue progressivement de l’intérieur des terres vers la côte ouest (Razanaka, 1995). Cette diminution progressive de la hauteur de la végétation des Mikea traduit une diminution de la production dans la direction est – ouest.
• En considérant le propos de Silvertown & al. (1994), de Harrington & al. (1995), de Rapp & al. (1999) et de Raherison & Grouzis (2005 a) sur la relation entre la production racinaire et les conditions pluviométriques, on peut dire que plus à l’ouest, les conditions plus sèches impliquent un développement racinaire plus important et plus profond pour l’extraction de l’eau.
• Les conditions hydriques sont proportionnelles à la densité des faunes du sol (Madge, 1965, 1969 ; Bernhard-Reversat, 1972 ; Cornejo & al., 1994). Ainsi, plus à l’ouest où les conditions hydriques sont moins favorables, la vitesse de décomposition de la litière devient plus lente.

ZONE D’ETUDE

Localisation géographique de la région d’étude

La zone d’étude, qui est représentée sur la figure 1, se situe dans le Sud-ouest de Madagascar, à une centaine de kilomètres au nord de la ville de Tuléar et à l’Ouest de la R.N. 9. Elle couvre environ une surface de 1400 km². Elle est délimitée au nord et au sud respectivement par y = 410 (latitude S22°11’) et y = 380 (latitude S22°40’) selon la projection Laborde Madagascar (km), et puis à l’est et à l’ouest respectivement par la R.N. 9 et le canal de Mozambique.

Facteurs abiotiques

Climat

Le climat à Madagascar est conditionné par deux grands courants aériens qui heurtent les reliefs de l’île (Cornet, 1974 ; Sourdat, 1977 ; Battistini & Hoerner, 1986). Il s’agit de :
• L’alizé, vent humide de secteur ESE – WNW qui est la source du gradient pluviométrique décroissant d’est en ouest pendant l’hiver austral.
• La mousson, vent de secteur NW – SE soufflant pendant l’été austral, est le responsable du gradient pluviométrique décroissant dans la direction nord–sud.
La zone d’étude se trouve à l’abri de l’effet de l’alizé et seule la mousson conditionne sa pluviométrie. Dans cette partie de l’île, localisée en dessous de la Mangoky, l`effet de la mousson est atténué du fait de la force de Coriolis (Morat, 1973). Selon Morat (1969), la zone d’étude est soumise à deux types de climat. Il s’agit du :
• Climat semi aride qui concerne les zones localisées relativement plus à l’intérieur des terres. Ce climat est caractérisé par des précipitations annuelles allant de 500 à 900 mm, une période sèche de 7 à 8 mois secs par an, une température moyenne annuelle oscillant entre 23 et 24 °C.
• Climat sub-aride qui concerne les zones côtières. Ce climat est défini par des précipitations annuelles plus faibles, inférieures à 500 mm, une période sèche plus longue de 9 à 10 mois par an et une température moyenne annuelle, légèrement élevée, d’environ 25 °C.
La carte sur la figure 2, élaborée à partir des études menées par Ferry & al. (1998), représente les courbes des isohyètes1 annuelles de la zone d’étude. Elle montre la présence du gradient pluviométrique décroissant d’est en ouest dans la zone d’étude.

Paramètres climatiques stationnels

Une station climatologique a été implantée dans la zone d’étude (Projection Laborde kilométrique : x = 111,964 ; y = 396,535) par le programme G.E.R.E.M. Les valeurs des paramètres climatiques issues de cette station pour la période 1998 – 2000 ont été analysées. Les données climatiques moyennes qui sont constituées par les températures minimale, moyenne et maximale, les humidités relatives minimale, moyenne et maximale, le rayonnement global, la vitesse de vent, la pluviométrie et le nombre de jours de pluies sont consignées dans le tableau I.
Selon le tableau I, il apparaît que :
• Le mois de juillet est le mois le plus frais de l’année au cours duquel la température moyenne mensuelle peut descendre en deçà de 30 °C. Au mois d’octobre, la température commence à s’accroître et tend à se stabiliser à partir de novembre à février avec des valeurs moyennes allant de 32 à 35 °C. La baisse de la température moyenne mensuelle s’observe après le mois d’avril. La moyenne des températures mensuelles est de l’ordre de 25 °C. L’amplitude thermique mensuelle, varaint de 8,9 à 18 °C, est relativement plus élevée au cours de la période juin – septembre.
• Les valeurs minimales de l’humidité relative moyenne mensuelle sont enregistrées de juin à octobre. Elles coïncident avec la période la plus froide et la plus sèche de l’année. Elles accentuent donc le déficit pluviométrique au cours de cette période. Les humidités relatives augmentent dès le mois de novembre et passent par un maximum en février avec une valeur moyenne d’environ 75 %.
• Le rayonnement global présente une grande variation au cours de l’année. Ce paramètre atteint son minimum au mois de juin où il peut descendre jusqu’à 4502 W.m-2. Ses valeurs maximales, oscillant entre 6097 et 6995 W.m-2, sont par contre enregistrées au cours de la période octobre – mars.
• La vitesse du vent augmente à partir du mois de juillet et atteint son maximum en octobre avec une valeur de 2,8 m.s-1. Elle diminue progressivement jusqu’au mois de mars pour se stabiliser entre 1,5 et 1,6 m.s-1 pour la période mars – juin.
• Pour la période 1998 – 2000, la moyenne de l’E.T.P. annuelle est de l’ordre de 1480. Les précipitations moyennes annuelles s’élèvent à 1141 mm et sont reparties sur 129 jours. La plus grande partie des précipitations tombe entre le mois de novembre et le mois de mars avec un maximum au mois de janvier (354,9 mm). En dehors de cette période, les pluies sont rares. En effet, d’avril à octobre, la pluviométrie mensuelle ne dépasse guère 50 mm.

Saisons et période de végétation

La courbe ombrothermique de Gaussen représentée sur la figure 3 est utilisée pour établir une synthèse climatique. Elle est élaborée à partir des données climatiques obtenues sur la station météorologique d’Ampasikibo (Coordonnées Laborde kilométrique : x = 111,964 ; y = 396,535) pour la période 1998 – 2000 (Grouzis & Rocheteau, 1998 ; Grouzis & Rakotondramanana 1999 ; 2000 ; Rakotondramanana, 2001). Elle est caractérisée par la relation P. = 2 T. (P. : précipitations en mm, T. : température en °C). La saison sèche correspond à la période pendant laquelle les précipitations sont inférieures au double de la température (Bagnouls & Gaussen, 1953 ; Sourdat, 1977). Selon Le Houerou & Popov (1981), cette relation est l’équivalent de P. = 0,35 E.T.P. (P : précipitations en mm) qui, d’après Doorembos & Kasam (1979) et Cornet (1981), a un rapport avec le cycle de la végétation.
L’analyse de la courbe permet de mettre en évidence l’existence de deux saisons distinctes de l’année :
• Une saison sèche qui est caractérisée par un déficit hydrique climatique (P < 2T). Elle dure sept mois (avril – octobre) et correspond à la période de vie ralentie de la végétation.
• Une saison humide qui est caractérisée par un excédent hydrique climatique (P ≥ 2T). Elle s’étale sur cinq mois (novembre – mars). Les précipitations du mois de novembre correspondent à la perhumectation du sol, celles de décembre à février coïncident avec la période de vie active de la végétation et celles du mois de mars avec l’assèchement édaphique.

Conclusion

La région d’étude est régie par un gradient pluviométrique décroissant d’est en ouest qui peut expliquer la variation des paramètres de la végétation des Mikea le long du transect Ampasikibo – Salary. La synthèse climatique établie à partir des données obtenues sur la station météorologique d’Ampasikibo pendant la période 1998 – 2000 a permis de distinguer deux saisons dans l’année.
• Une saison humide qui s’étend pour la période de novembre à mars est caractérisée par des hautes températures (27,5 °C en moyenne), des vents forts (2,1 m.s-1 en moyenne), un rayonnement global élevé (6497 W.m-2 en moyenne), une humidité relative de l’air importante (69 % en moyenne) et des pluies abondantes (94,2 % du total annuel en 97 jours de pluies).
• Une saison sèche qui s’étale sur la période d’avril à octobre est caractérisée par des températures plus fraîches (22,9 °C en moyenne), des vitesses du vent de 1,9 m.s-1 en moyenne et un rayonnement global moins élevé (5434,9 w.m-2 en moyenne). L’humidité relative de l’air reste élevée (60 %) en raison de phénomènes de rosée particulièrement importants (Salomon, 1987).
Ces données correspondent à un climat tropical sec de type semi aride avec un régime pluviométrique présentant un maximum en saison chaude. Les forêts de la zone d’étude peuvent être classées dans tropical and subtropical dry forest life zones de Holdridge (1967). Ces zones rassemblent en effet toutes les surfaces forestières soumises à une température moyenne annuelle supérieure à 17 °C, une pluviométrie moyenne annuelle oscillant entre 250 et 2000 mm et un rapport E.T.P. / précipitations supérieur à l’unité (Holdridge, 1967).

Sol

Les auteurs tels que Sourdat (1977) et Salomon (1987) ont mentionné l’existence de changement rapide de substrat dans la direction est – ouest dans la région du Sud-ouest malgache. Les études effectuées à l’échelle locale ont confirmé ce propos. En effet, Leprun (1998) a pu identifier quatre types de sols qui se succèdent le long du transect Analabo – Salary et proposer une corrélation entre les ensembles dunaires de la région du Sud-ouest et les chronologies des installations des dunes. Ces dernières sont comparables à celles de l’Ouest africain selon Leprun (1998).
Les types de sols de la région d’étude, en allant de l’intérieur des terres vers la côte ouest c’est–à-dire des plus anciens aux plus récents selon Leprun (1998), sont les sols ferrugineux non lessivés, les sols intergrades vers sols ferrugineux, les sols brun-rouges subarides et les sols bruns subarides modaux.

Sols ferrugineux non lessivés

Les sols ferrugineux non lessivés (10 R et / ou 5 YR2 sur l’ensemble du profil) contiennent 10 à 15 % d’argiles. Ils sont l’équivalent des sols monosiallitiques rubéfiés de Sourdat (1977) et se développent sur des sables rouges argileux (sur matériau dunaire sablo-argileux ancien). Ces sables sont des formations dunaires les plus anciennes de la région (erg I Inchirien à 40000 – 35000 ans B.P. ou Post-Karimbolien I selon Battistini, 1964) et sont probablement d’origine fluvio-éolienne. Sur ce substrat pousse la forêt dense sèche à Commiphora grandifolia, Adansonia rubrostipa et Euphorbia laro.
2 Il s’agit d’un type de couleur de la charte de Munsell. Cette dernière, conçue spécialement pour l’étude des sols, se présente comme un livre des planches qui se succèdent graduellement du rouge, en passant par l’orangé jusqu’au jaune. Chaque planche est représentée par ce qu’on appelle un hue (teinte de base). Ce dernier est symbolisé par un chiffre et une ou deux lettres (R, YR, Y). R (red) désigne la couleur rouge, YR (yellow reddish) l’orangé et Y (yellow) la couleur jaune. Le chiffre est inversement proportionnel à l’intensité de la couleur.

Sols intergrades vers sols ferrugineux

Les sols (7,5 YR ou 5 YR en surface, 2,5 YR en profondeur), intergrades entre les sols ferrugineux non lessivés et les sols brun-rouge subarides sur matériau sableux de l’erg II, renferment 5 – 10 % d’argiles. Ces sols qui sont des sables roux siliceux et d’origine éolienne sont analogues aux sols bisiallitiques de Sourdat (1977). Ils appartiennent au Karimbolien I (Battistini, 1964) et correspondent à l’erg II d’âge Ogolien (20000 – 18000 ans B.P.) de l’ouest africain. La forêt à Didierea madagascariensis et feuillus est rencontrée sur ces sols.

Sols brun-rouge subarides

Les sols brun-rouge subarides (7,5 YR en profondeur) sont constitués de sables roux clairs non calcaires et très peu argileux (environ 5 %). Ils correspondent aux sols bisiallitiques rubefiés (Sourdat, 1977). Ces sols sont isohumiques et sur matériau sableux dunaire d’origine éolienne. Ils ont été mis en place au cours de l’erg II Ogolien mais repris partiellement par l’erg III Nouackchotien (7000 – 5000 ans B.P.). Sur ces sols est installé le fourré à Didierea madagascariensis et feuillus.

Sols bruns subarides modaux

Les sols bruns subarides modaux (10 YR sur tout le profil) ne renferment que moins de 5 % d’argile et sont isohumiques motivés par le complexe saturé en calcaire et le taux de matière organique décroissant. Ils sont classés dans les sols non bisiallitiques non rubéfiés (Sourdat, 1977). Ils se développent sur matériau dunaire sableux calcaire qui est d’origine mixte (marin et éolien) et s’est installé, plus récemment, au Post Nouakchotien (3000 – 2500 ans B.P.) et au Post Flandrien selon la séquence eustatique de Battistini (1964). Sur ce type de sol se développe le fourré xérophyte à Euphorbia stenoclada.

Conclusion

Le long du transect Ampasikibo – Salary, plusieurs types de sols correspondant à des remaniements éoliens successifs (de 40000 à 2500 ans B.P.) d’un matériau ancien sablo-argileux peuvent être distingués. La pédogenèse est d’autant plus évoluée que la reprise éolienne est ancienne : à des sables calcaires, puis sables roux clairs non calcaires situés plus à l’ouest ou près de la côte, succèdent plus à l’est des sables roux siliceux puis rouges argileux. Cette succession des sols dans la direction est – ouest est caractérisée par une diminution progressive du taux d’argile et par une tendance à l’éclaircissement de la couleur des profils.

Facteurs biotiques

Végétation

A l’échelle nationale, suivant les divisions phytogéographiques des auteurs, la zone d’étude appartient :
• A la région méridionale, Bush à Didierea (Perrier de la Bathie, 1921).
• A la région malgache occidentale et correspond plus précisément au secteur sud ouest du domaine de l’ouest (Humbert, 1955).
• Aux types de végétation secs du domaine du sud, série à Didiereaceae et Euphorbia (Humbert, 1965).
• Aux étages de végétation sec et semi-aride, forêt dense à Dalbergia, Commiphora et Hildegardia, et sub-aride, fourré xérophile à Didiereaceae et Euphorbia (Cornet & Guillaumet, 1976).
• A la zone éco-floristique méridionale de basse altitude : 0 – 300 m (Faramalala, 1988 ; 1995).
• Aux deciduous, dry, southern forest and scrubland (0 – 300 m) selon Du Puy & Moat (1996).
• A la forêt épineuse du sud ouest (Madagascar Vegetation Atlas).
A l’échelle régionale, les études typologiques, qui se sont basées sur un échantillonnage systématique le long du gradient est – ouest, ont permis à Razanaka (1995) d’identifier cinq grands types de formation. Ces derniers qui sont constituées par la forêt dense sèche, la formation de transition, le haut fourré xérophile, le bas fourré xérophile sur sols sableux et le bas fourré sur sols calcaires sont représentés sur la carte de la figure 4.

Forêts denses sèches décidues

Les forêts sèches se situent à une altitude supérieure à 120 m et entre les courbes des isohyètes 700 et 800 mm (Ferry & al., 1998). Elles sont principalement composées de trois strates. Il s’agit d’:
• Une strate supérieure qui est plurispécifique, peu jointive et de 8 à 15 m de haut. Cette strate est constituée par Commiphora grandifolia Engler, Commiphora arafy H. Perr., Poupartia sylvatica H. Perr., Dalbergia sp., Securinega capuronii J. Leandri, Neobeguea mahafaliensis J.F. Leroy et Diospyros aculeata H. Perr.. Les émergents, qui sont formés par Adansonia za Baill., Givotia madagascariensis Baill. et remplacés par Commiphora arafy H. Perr. en progressant vers l’ouest, surcîment à une hauteur allant de 20 à 25 m.
•Une strate moyenne qui est de 2 à 8 m de haut et assez dense avec un taux de recouvrement de 30 à 55 %. Cette strate est essentiellement composée de Euphorbia laro Drake, Euphorbia antso Denis, Baudouinia fluggeiformis Baill., Mollugo decandra Scott-Elliot, Diporidium greveanum (V.T.) H. Perr., Lasiodiscus articulatum R. Cap., Boscia madagascariensis (D.C.) Hadj-Moust, Didierea madagascariensis Baill.
•Une strate inférieure qui atteint 2 m de haut et possède un degré de couverture de 30 à 50 %. Cette strate renferme des espèces ligneuses tels que Croton sp., Erythroxylum retusum Baill., Chadsia grevei Drake, Dracaena reflexa Lam. Les espèces comme Commiphora humbertii H. Perr., Acacia drakei R. Vig. apparaissaient sur certains endroits plus à l’ouest. Les espèces herbacées de cette strate sont constituées par Lissochilus humbertii H. Perr., Ruellia anaticollis Benoist et Tacca pinnatifida J.R. & Forst. Les espèces graminéennes sont pratiquement absentes.
Les lianes sont abondantes et représentées par les espèces tels que Dioscorea sp. (Balo), Cynanchum sp., Adenia firingalavensis Harms, Zombitsia lucorum Kerandren, Vanilla decaryana H. Perr. et Cyphostemma laza Descoings. Les ligneux ont des troncs droits mais la réduction de la hauteur de la canopée et l’intrication de la strate arbustive se manifestent déjà. La classe de diamètre 0 – 5 cm est la mieux représentée. Les chaméphytes forment 18 à 33 % du type biologique.

Formation de transition

La formation de transition est localisée à l’altitude de 80 à 100 m et entre les courbes des isohyètes 700 et 800 mm (Ferry & al., 1998). Elle est pluristratifiée et se compose d’ :
•Une strate supérieure assez lâche présente un degré de couverture de 20 à 30 %. Ses individus qui ont une taille comprise entre 8 et 10 m sont formés par Didierea madagascariensis Baill., Commiphora arafy H. Perr., Poupartia sylvatica H. Perr., Euphorbia laro Drake. Sur cette strate se trouvent émergés à 12 – 15 m les individus de Dalbergia sp, Adansonia za Baill., Stereospermum sp. et de Securinega capuronii J.Leandri.
•Une strate moyenne, assez dense, de 2 à 7 m de haut où apparaissent Commiphora simplicifolia H. Perr. et Lovanafia mahafaliensis M. Pelt. La fréquence de certaines espèces tels que Didierea madagascariensis Baill., Grewia cyclea Baill., Mimosa delicatula Baill. et Euphorbia antso Denis devient plus importante.
•Une strate inférieure, qui est plus dense, a une hauteur de 1,5 à 2 m. Elle est principalement composée de Erythroxylum retusum Baill., Calodecaryia pauciflora J.F. Leroy, Commiphora humbertii H. Perr., Dichrostachys sp. et de Diospyros danguyana H. Perr.
Cette formation est caractérisée par l’interpénétration de strates moyenne et inférieure dont le taux de recouvrement des espèces peut atteindre jusqu’à 45 %.

Hauts fourrés xérophiles

Les hauts fourrés, qui se trouvent entre 60 et 110 m d’altitude et entre les courbes des isohyètes 600 et 700 mm (Ferry & al., 1998), sont généralement ouverts. Ils sont réduits à deux strates plus ou moins confuses.
•La strate supérieure, de 5 à 8 m de haut, est assez jointive. L’expansion et la réduction de taille de Didierea madagascariensis Baill. la caractérisent. A l’altitude de 60 à 80 m existe une grande ouverture de terrain qui correspond à un sol nu de 15 à 20 %.
•La strate inférieure est discontinue et présente un aspect intriqué par la dominance de Commiphora humbertii H. Perr. et par l’apparition de Commiphora lamii H. Perr., Croton sp, Erythroxylum retusum Baill., et Aloe vaombe Decorse.
Des lianes tels que Adenia firingalavensis Harms et Dioscorea fandra H. Perr. sont totalement absentes. Les chaméphytes représentent 15 à 44 % du spectre biologique et l’effectif des individus appartenant à la classe de diamètre inférieur est le plus élevé.

Bas fourrés xérophiles sur sols sableux

Les bas fourrés xérophiles sur sol sableux se situent à l’altitude inférieure à 50 m et sur des endroits qui ont des précipitations annuelles inférieures à 600 mm (Ferry & al. 1998). Les espèces constitutives de cette formation représentent un port buissonnant. Elles sont ligneuses, très ramifiées et fortement imbriquées les unes des autres. La stratification n’est pas nette. Néanmoins, on y distingue deux strates à savoir :
•Une strate supérieure dominante de 3 à 10 m de haut, est représentée par Didierea madagascariensis Baill., Grewia grevei Baill., Albizia sp., Commiphora lamii H. Perr., Stereospermum sp., Dalbergia sp., Euphorbia stenoclada Baill., Megistostegium nodulosum (Drake) Hochr. Cette strate a un taux de recouvrement de 15 à 20 %.
•Une strate inférieure, très fermée avec un taux de recouvrement de 45 à 65 %, est représentée par Cordyla madagascariensis R. Viguier, Commiphora humbertii H. Perr., Commiphora simplicifolia H. Perr. et Poivrea grandidieri (H. Bn.) H. Perr.
La classe de diamètre 0 – 5 cm est toujours la classe dominante et les chaméphytes croissent en nombre pour former de 33 à 65 % du spectre biologique.

Bas fourrés xérophiles sur sols calcaires

Ce faciès de bas fourré xérophile repose sur l’affleurement des grès calcaires. Cette formation située
à moins de 50 m d’altitude reçoit moins de 600 mm des pluies par année. Elle est fermée et discontinue sur certains endroits avec 5 – 10 % de sol nu. Elle est caractérisée par :
•les espèces tels que Euphorbia stenoclada Baill., Didierea madagascariensis Baill., Megistostegium microphyllum Hochr.;
•l’absence d’une stratification nette due à la confusion des différentes strates;
•la hauteur de la futaie qui varie de 3 à 4 m ;
•l’abondance des formes biologiques d’adaptation à la sécheresse.

Table des matières

1 . INTRODUCTION
1 .1. Problématique
1 .1.1. Enjeu national
1 .1.2. Recherches fondamentales et appliquées
1 .2. Objectif et hypothèses de recherche
2 . ZONE D’ETUDE
2 .1. Localisation géographique de la région d’étude
2 .2. Facteurs abiotiques
2 .2.1. Climat
2.2.1.1. Paramètres climatiques stationnels
2.2.1.2. Saisons et période de végétation
2.2.1.3. Conclusion
2 .2.2 Sol
2.2.2.1. Sols ferrugineux non lessivés
2.2.2.2. Sols intergrades vers sols ferrugineux
2.2.2.3. Sols brun-rouge subarides
2.2.2.4. Sols bruns subarides modaux
2.2.2.5. Conclusion
2 .3. Facteurs biotiques
2 .3.1. Végétation
2.3.1.1. Forêts denses sèches décidues
2.3.1.2. Formation de transition
2.3.1.3. Hauts fourrés xérophiles
2.3.1.4. Bas fourrés xérophiles sur sols sableux
2.3.1.5. Bas fourrés xérophiles sur sols calcaires
2.3.1.6. Conclusion
2 .3.2 Activités anthropiques
2.3.2.1. Cueillette
2.3.2.2. Elevage
2.3.2.3. Agriculture
2.3.2.4. Importance de la pression anthropique sur l’environnement
2.3.2.5. Conclusion
3 METHODOLOGIE
3 .1. Méthode d’identification des sites d’étude
3 .2. Méthodes d’analyses édaphiques
3 .2.1. Procédure sur terrain
3 .2.2. Traitement des échantillons
3.2.2.1. Propriétés physiques du sol
3.2.2.2. Propriétés chimiques du sol
3 .3. Méthode d’analyse structurale de la végétation
3 .3.1. Structure démographique du peuplement
3 .3.2. Densité et surface terrière
3 .3.3. Hauteur et recouvrement de la végétation
3 .4. Méthode d’évaluation de la phytomasse épigée
3 .4.1. Choix de méthodes
3 .4.2. Procédure sur terrain
3 .4.3. Traitement des échantillons
3 .5. Méthode d’évaluation de la phytomasse hypogée
3 .5.1. Choix de méthodes
3 .5.2. Procédure sur terrain
3 .5.3. Traitement des échantillons
3 .6. Méthode d’évaluation de la productivité de la litière
3.6.1. Procédure sur terrain
3.6.2. Traitement des échantillons et coefficient de décomposition de litière
3 .7. Analyse statistique des données
3 .7.1. Ajustement à des modèles mathématiques
3 .7.2. Test de normalité et transformation des données
3 .7.3. Analyse de la variance à un seul facteur
4 . RESULTATS
4 .1. Caractéristiques édaphiques
4 .1.1. Paramètres édaphiques selon la profondeur
4 .1.2. Paramètres édaphiques selon les parcelles
4 .1.3. Conclusion partielle
4 .2. Structure de la végétation
4 .2.1. Répartition par classe de diamètres
4.2.2. Loi de distribution de la hauteur
4 .2.3. Hauteur, densité et surface terrière
4 .2.4. Recouvrement
4 .2.5. Profil schématique de la végétation
4 .2.6. Conclusion partielle
4 .3. Phytomasse épigée
4.3.1. Loi de distribution de la phytomasse épigée
4 .3.2. Phytomasse épigée selon les compartiments biologiques
4 .3.3. Phytomasse épigée selon les parcelles
4 .3.4. Conclusion partielle
4 .4. Phytomasse hypogée
4.4.1. Loi de distribution de la phytomasse hypogée
4 .4.2. Phytomasse hypogée selon la profondeur
4 .4.3. Modèle de distribution des racines
4 .4.4. Phytomasse hypogée et rapport racine sur tige selon les parcelles
4 .4.5. Conclusion partielle
4 .5. Productivité de la litière
4.5.1. Loi de distribution de la productivité de litière
4 .5.2. Productivité saisonnière de la litière
4 .5.3. Productivité et décomposition de la litière selon les parcelles
4 .5.4. Conclusion partielle
5 . INTERPRETATIONS ET DISCUSSIONS
5 .1. Hauteur, Densité et surface terrière
5 .2. Stratification aérienne
5 .3. Fractions de la biomasse épigée
5 .4. Biomasse épigée totale
5 .5. Rapport surface terrière sur biomasse
5 .6. Répartition verticale des racines
5 .7. Production hypogée totale
5 .8. Rapport racine sur tige
5 .9. Production saisonnière de la litière
5 .10. Production annuelle de la litière
5 .11. Décomposition de la litière
5 .12. Altitude et distance par rapport à la mer
6 . CONCLUSION GENERALE
7 . REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
A NNEXE I
A NNEXE II
A NNEXE III
A NNEXE IV

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