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Synthèse bibliographique sur le phosphore dans le système sol-plante
Rôles du phosphore dans les plantes
Le phosphore absorbé par la plante participe à de nombreux processus. Il joue des fonctions essentielles dans la plante : Fonctions plastiques : le phosphore est l’un des principaux constituants des acides nucléiques en entrant dans la jonction entre les nucléotides (Schachtman et al., 1998 ; Smith et al., 2003 ; Stroia, 2007 ; Balemi, 2009). C’est aussi un constituant des phospholipides des membranes végétales (Smith et al., 2003 ; Lerot, 2006 ; Stroia, 2007 ; Balemi, 2009 ; Sánchez Chávez et al., 2009).
Fonctions énergétiques : le phosphore est une composante essentielle du système de transport d’énergie dans toutes les cellules (Johnston et Steén, 2000 ; Smith et al., 2003 ; Stroia, 2007 ; Balemi, 2009). Les adénosines mono-, di-, triphosphates sont les principales sources d’énergie du métabolisme vivant (Lerot, 2006 ; Sánchez Chávez et al., 2009).
Fonctions métaboliques : le phosphore joue un rôle important dans le métabolisme de la plante car il catalyse la synthèse des glucides à partir de CO2 et de H2O (Johnston et Steén, 2000 ; Lerot, 2006 ; Stroia, 2007). D’autre part, le phosphore fait partie du complexe ADN et ARN, ces derniers étant responsables de la transcription des informations génétiques et de la synthèse des protéines (Johnston et Steén, 2000 ; Sánchez Chávez et al., 2009).
En somme, le phosphore est un activateur de la croissance des bourgeons et des racines et joue en même temps le rôle d’activateur dans la mise en réserve des glucides. C’est un facteur de précocité de la mise à fleur et de fructification. Le P est mis en réserve dans les grains/graines sous forme de phytine ou d’acide phytique (Lerot, 2006).
Différentes formes du phosphore dans le sol
Les différentes formes du phosphore présentes dans le sol sont :
– le P dans la solution du sol : c’est le phosphore dissous dans la solution du sol dont la forme dépend étroitement du pH (HPO₄²⁻ et H2PO₄⁻). C’est la seule forme de P assimilable directement par les plantes (Mousain et al., 1997 ; Schachtman et al., 1998 ; Hinsinger, 2001 ; Stroia, 2007 ; Cheaïb, 2006 ; Hammond et White, 2008; Pereda Campos, 2008),
– le P sous forme de « pool » labile dans la phase solide du sol : c’est le phosphore susceptible de passer en solution et d’être absorbé par les racines. Il correspond essentiellement aux phosphates adsorbés à la surface des argiles, des hydroxydes et des carbonates. Cette fraction s’équilibre assez rapidement avec la solution du sol (Cheaïb, 2006) .
– le P dans la fraction non-labile de la phase solide du sol : c’est le phosphore insoluble. Cette forme de P n’est disponible qu’après plusieurs années (Sanchez et al., 1997 ; Cheaïb, 2006).
Statut phosphaté des sols ferrallitiques de « tanety »
Les sols de « tanety » sont des sols ferrallitiques (Oxisol dans la classification Américaine et Ferralsol dans la classification FAO) qui se sont développés soit sur socle cristallin, soit sur substrats fluviolacustres, soit sur basalte (Rabeharisoa, 2004). Ces sols ferrallitiques de « tanety » sont caractérisés notamment par leur faible teneur en P disponible liée à la présence importante de colloïdes électropositifs tels que les oxydes et hydroxydes de Fe et d’Al, les sesquioxydes et les argiles (Rabeharisoa, 2004). En effet, ces constituants du sol ont la capacité de fixer les ions orthophosphates par adsorption voire par précipitation (Dabin, 1988 ; Reddy et al., 1998 ; Schachtman et al., 1998 ; Hinsinger, 2001 ; Gagnon et Beaulieu, 2002 ; Morel, 2002 ; Radersma, 2002 ; Samadi, 2003 ; Smith et al., 2003; Rabeharisoa, 2004 ; Espinosa et al., 2005 ; Stroia, 2007 ; Pereda Campos, 2008 ; Richardson et al., 2009). Par conséquent, le P disponible se trouve parmi l’un des plus faibles, entre 0,005 et 0,05 mg P l-1 (Rabeharisoa, 2007), alors que le P total varie de 20 à 3000 mg P kg-1 (Rabeharisoa, 2004). D’autre part, ces sols sont caractérisés par une forte acidité avec des pH variant entre 4 et 5 ainsi qu’une teneur élevée en aluminium échangeable (0,7 à 1,2 cmol kg-1 ) ce qui réduisent de plus la disponibilité en P. En effet, le pH influe sur les charges de surface des constituants du sol, donc sur la fixation du P sur ces constituants (Hinsinger, 2001, Stroia, 2007) tandis que l’Al échangeable contribue à la fois à l’acidité du sol et à la précipitation du P (Rabeharisoa, 2004). La faible disponibilité du P a alors pour conséquence une faible productivité des sols ferrallitiques (Rabeharisoa, 2007).
Dynamique du phosphore dans le système sol-plante
La plupart des sols, y compris les sols ferrallitiques, contiennent une quantité importante de P total (Rabeharisoa, 2004 ; Richardson et al., 2009). Cependant, seule une faible proportion est disponible pour les plantes (généralement inférieur à 1 %) (Richardson et al., 2009). Seulement 5 % des P transportés vers la racine est due au « mass flow » et 2 % des P est directement intercepté par les racines. La plus grande partie (93 %) du P du sol est transportée par diffusion ; c’est ce mécanisme qui domine dans la mise à disponibilité du P du sol. Ce processus est tellement lent et c’est pour cela que la quantité de P en solution est faible (Smith et al., 2003). La mise à disposition des ions phosphates aux plantes est régie par la désorption et la solubilisation de P inorganique ainsi que par la minéralisation du P organique (Richardson et al., 2009). En effet , les principaux mécanismes influant la disponibilité du P et qui règnent dans les différents compartiments phosphatés du sol sont : (i) la dissolution et précipitation de P avec le carbonate de Ca et les formes amorphes de Fe et d’Al ; (ii) l’adsorption et désorption de P sur les surfaces des sols et des argiles (Rao et al., 2004 ; Hammond et White, 2008) ; (iii) la minéralisation et immobilisation du P organique par les microorganismes du sol, (iv) la complexation et chélation des constituants du sol (oxyhydroxydes de Al et Fe) par les exsudats racinaires.
Chez les plantes, le prélèvement racinaire de plus d’équivalent cations que d’équivalent anions entraine une libération de protons (H+) qui servira à maintenir l’équilibre de charge interne, ce qui aboutit à l’acidification de la rhizosphère (Rengel, 2008 ; Sánchez Chávez et al., 2009). Cette acidification peut modifier la solubilité du P inorganique et/ou influencer la cinétique d’adsorption et de désorption du P et, par conséquent, agit sur la disponibilité en cet élément (Richardson et al., 2009). Un pH acide (inférieur à 5,5) occasionne une augmentation de la teneur en Al échangeable du sol limitant la disponibilité du P par précipitation (EdouMinko et al., 2003). Par ailleurs, l’Al échangeable est facilement assimilable par les racines ce qui est susceptible de provoquer une toxicité aluminique pour la plante (Edou-Minko et al., 2003 ; Rabeharisoa, 2004).
Le P organique contenu dans la matière organique ne peut être disponible pour les plantes qu’après décomposition et minéralisation par les microorganismes (Smitth et al., 2003 ; Stroia, 2007 ; Pereda Campos, 2008). Comme le cas de l’azote, le taux de libération de P durant la minéralisation est conditionnée par des facteurs tels que l’humidité du sol, la composition de la matière organique elle-même, la concentration en oxygène dans le sol et le pH (Espinoza et al., 2005 ; Stroia, 2007). En outre, plusieurs études ont montré une corrélation positive entre le taux de minéralisation du P organique et l’activité de la phosphatase. En effet, cette enzyme, laquelle se trouve dans les vacuoles et les plastes et est libérée par les racines via les exsudats racinaires, participe à part entière dans la minéralisation du P de la matière organique (Machado et Furlani, 2004). L’hydrolyse du P organique par les phosphatases est donc potentiellement importante pour la libération des ions orthophosphates utilisables par les plantes (Radersma, 2002 ; Attoe et Amalu, 2005 ; Richardson et al., 2009 ; Marschner et al., 2010). Le processus inverse, c’est-à-dire l’immobilisation, se réfère à la fixation plus ou moins énergique du P inorganique par les microbes qui en ont besoin pour leur propre développement. En effet, les microbes peuvent entrer en compétition avec les plantes surtout si la décomposition des matières organiques fournit beaucoup de carbone mais peu de phosphore et d’azote comme le cas de la paille de blé (Espinoza et al., 2005). La minéralisation et l’immobilisation se produisent simultanément dans le sol. La minéralisation serait le processus dominant si la teneur en P de la matière organique est suffisamment élevée pour satisfaire les exigences de la population microbienne (Espinoza et al., 2005).
Nutrition phosphatée des plantes
L’efficacité d’absorption des engrais phosphatés apportés dépend de la forme d’apport, de la capacité de la plante à absorber le P avant qu’il devient moins disponible ainsi que de l’emplacement de l’engrais dans le sol au moment de l’apport (Richardson et al., 2009). L’absorption d’ions orthophosphates par la plante crée un déséquilibre entre les différents pools de P dans le sol. Ce déséquilibre, qui résulte de l’appauvrissement en P de la rhizosphère, conduit à la création d’un gradient de concentration de la phase solide du sol vers les racines. Il s’en suit alors une désorption de P à partir des particules solides du sol afin de remplacer les P absorbés par la plante (Cheaïb, 2006 ; Hammond et White, 2008). Ainsi, la faible concentration en ions orthophosphates dans la solution du sol est reconstituée rapidement à partir d’autres pools de P dans le sol. La faible concentration en ions orthophosphates dans la solution du sol, la lenteur de la diffusion de P dans le sol et la capacité limitée pour la reconstitution du P en solution sont alors les principaux facteurs qui contribuent à une carence en P dans les plantes (Oberson et al., 2006 ; Richardson et al., 2009). L’absorption de P par les plantes est due à des transporteurs spécifiques de phosphate situés dans la membrane plasmique des cellules épidermiques des racines (Schachtman et al., 1998 ; Smith et al., 2003 ; Richardson et al., 2009). Cette absorption dépend à la fois de la vitesse de diffusion de l’orthophosphate vers les racines et de la croissance du système racinaire (Schachtman et al., 1998 ; Cheaïb, 2006 ; Richardson et al., 2009). Plusieurs mécanismes sont mis en jeu dans le processus d’absorption tels le développement et l’extension du système racinaire, la mobilisation accrue des ions orthophosphates provenant de la fraction organique et inorganique du sol (Smith et al., 2003 ; Rengel, 2008 ; Richardson et al., 2009 ; Sarker et Karmoker, 2009).
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Table des matières
1. Introduction
2. Synthèse bibliographique sur le phosphore dans le système sol-plante
2.1. Rôles du phosphore dans les plantes
2.2. Différentes formes du phosphore dans le sol
2.3. Statut phosphaté des sols ferrallitiques de « tanety »
2.4. Dynamique du phosphore dans le système sol-plante
2.5. Nutrition phosphatée des plantes
2.6. Rôles des microorganismes du sol sur la disponibilité du phosphore
2.7. Rôles des matières organiques et des exsudats racinaires sur la disponibilité du phosphore
3. Matériel et méthodes
3.1. Site expérimental
3.2. Matériels végétaux
3.3. Dispositif expérimental
3.4. Prélèvement de matières végétales et de sol
3.5. Méthodes analytiques
3.5.1. Rendements en grain et graine
3.5.2. Analyses chimiques
3.5.3. Bilan cumulé et Efficience d’Utilisation du Phosphore
3.5.4. Analyse statistique
4. Résultats
4.1. Rendements en grain et en graine dans les deux systèmes de culture
4.1.1. Rendements en grain de riz dans le système de culture pluviale continue de riz
4.1.2. Rendement en grain de riz et en graine de voandzou dans le système de culture à rotation biennale voandzou-riz pluvial
4.2. Teneur en phosphore des grains de riz et des graines de voandzou dans les deux systèmes de culture
4.2.1. Teneur en phosphore des grains de riz du système de culture pluviale continue de riz
4.2.2. Teneur en phosphore des grains de riz et des graines de voandzou dans le système de culture à rotation biennale voandzou-riz pluvial
4.3. Teneur en phosphore extractible à la Méthode Olsen
4.3.1. P extractible à la Méthode Olsen du système de culture pluviale continue de riz
4.3.2. P extractible à la Méthode Olsen dans le système de culture à rotation biennale voandzou-riz pluvial
4.4. Teneur en phosphore extractible à la résine échangeuse d’anions
4.4.1. P résine dans le système de culture pluviale continue de riz
4.4.2. P résine dans le système de culture à rotation biennale voandzou-riz pluvial
4.5. Concentration en phosphore de la solution du sol (Cp) ou phosphore hydrosoluble du sol
4.5.1. Concentration en phosphore de la solution du sol (Cp) dans le système de culture pluviale continue de riz
4.5.2. Concentration en phosphore de la solution du sol (Cp) dans le système de culture à rotation biennale voandzou-riz pluvial
4.6. Potentiel Hydrogène du sol (pHeau)
4.6.1. pHeau du sol dans le système de culture pluviale continue de riz
4.6.2. pHeau du sol dans le système de culture à rotation biennale voandzou-riz pluvial
4.7. Corrélation entre l’Aluminium échangeable et le pHeau du sol pour la saison 2009-2010 dans les deux systèmes de culture
4.8. Teneur en carbone organique du sol (C.O.) dans les deux systèmes de culture
4.8.1. Teneur en carbone organique du sol dans le système de culture pluviale continue de riz
4.8.2. Teneur en carbone organique du sol dans le système de culture à rotation biennale voandzouriz pluvial
4.9. Bilan cumulé du phosphore dans le sol
4.9.1. Bilan cumulé du P dans le système de culture pluviale continue de riz
4.9.2. Bilan cumulé du P dans le système de culture à rotation biennale voandzou-riz pluvial
4.10. Efficience d’Utilisation du Phosphore (EUP) dans les deux systèmes de culture
4.10.1. Efficience d’Utilisation du Phosphore dans le système de culture pluviale continue de riz
4.10.2. Efficience d’Utilisation du Phosphore dans le système de culture à rotation biennale voandzou-riz pluvial
5. Discussions
5.1. Effets des traitements sur le rendement du riz pluvial et du voandzou
5.1.1. Effets des traitements sur le rendement dans le système de culture pluviale continue de riz
5.1.2. Effets des traitements sur le rendement dans le système de culture à rotation biennale voandzou-riz pluvial
5.2. Mobilisation du phosphore du sol
5.3. Analyse comparative des deux systèmes de culture
5.4. Vérification des hypothèses
5.5. Limites de l’étude
6. Conclusion
