Rôles des symbioses racinaires dans la facilitation entre plantes

Symbiose def

La symbiose rhizobienne est une association entre les plantes de la famille des légumineuses et des bactéries du type Rhizobium permettant de réduire l’azote atmosphérique en des formes assimilables par les plantes.

Diversité des sols de la Nouvelle-Calédonie

La Nouvelle-Calédonie, suite à une histoire géologique complexe, présente une très grande variété de sols En effet, 20 types de sols sont référencés en Nouvelle-Calédonie, réunis en 8 grands groupes ou Reference Soil Groups (RSG) definis en fonction de l’epaisseur, de la nature de l’alteration, de l’exportation de matieres et du substrat rocheux de ces sols. Ces 8 RSG sont : les Regosols et Leptosols (sols peu évolués), les Vertisols (sols argileux gonflants), les Cambisols (sols bruns tropicaux) magnésiques, calcaires ou désaturés, les Acrisols (sols appauvris) développés sur les formations sedimentaires siliceuses, les Ferralsols et Plinthosols (laterites) fortement composes d’oxydes de fer et les Fluvisols, relativement riches en matières organiques (Fritsch, 2012 ; Latham et al., 1978). La diversité de ces substrats est la consequence d’un enchainement de phenomenes geologiques dans cette région du monde. Les périodes successives de convergence et de relaxation des plaques Australienne et Pacifique depuis 65 millions d’annees, ont conduit a un phenomene d’obduction au cours duquel le manteau oceanique a chevauche une laniere de croute continentale issue de l’Est- Gondwana, la ride de Norfolk, entrainant la remontée de celle-ci à travers le manteau océanique, à l’origine de l’actuelle la Grande Terre (Maurizot and Vendé-Leclerc, 2012).

La partie émergée de la Grande Terre, comprend de ce fait des résidus altérés et érodés de la nappe obductée de roches océaniques, les ophiolites, qui alternent avec les roches du bâti volcano-sédimentaire de la ride de Norfolk. Les sols y sont fortement alteres et epais a l’aplomb des anciennes surfaces cuirassees et a l’inverse rajeunis et peu evolues sur les surfaces d’erosion des rebords des massifs ophiolitiques (Fritsch, 2012). Les sols formes sur ces roches sont qualifies d’ultrabasiques, et recouvrent 1/3 de la Grande Terre (Figure 1). Ils sont composes de peridotites et de serpentines. L’alteration de ces roches a conduit a d’importantes exportations de Na, K et Ca, et aussi de Mg et de Si. Ce qui a de ce fait entrainé une accumulation residuelle de metaux dans les sols (Fe, Al, Ni, Mn, Co, Cr…). D’un point de vue phytologique, ces sols sont extrêmement difficile de par leur potentielle phytotoxicité liée à la présence de métaux lourds (Ni, Cr, Co et Mn), leur pauvreté en éléments nutritifs (N, P, K), le déséquilibre important du rapport Ca/Mg, cela ajouté aux faibles concentrations en matières organiques mais encore par la faible disponibilite en eau et la faible capacite d’échange cationique (Fritsch, 2012; Kazakou et al., 2008; Latham et al., 1978). Ces altérations ont notamment été conditionnées par la pluviométrie et la capacité à exporter les éléments par drainage des différents sites, et sont fortement impliqués dans la diversité des sols de la Nouvelle-Calédonie, qui est étroitement lié aux substrats rocheux sur lesquels ils se sont formés : sols argileux sur basaltes, siliceux sur cherts, métalifères sur péridotites, alumineux et calcaires sur formations volcaniques et récifales des îles Loyautés (Fritsch, 2012).

La revégétalisation des sites miniers de Nouvelle-Calédonie

En Nouvelle-Calédonie, la prise de conscience de la nécessité de revégétaliser les sites miniers après exploitation a débutée dans les années 1970, pendant la période dite du « boom du nickel ≫ ou l’impact visuel de l’activite miniere commenca a atteindre un stade alarmant (L’Huillier et al., 2010). Les premiers essais de revégétalisation de sites miniers furent engagés en 1971 par le Centre Technique Forestier Tropical (CTFT) devenu par la suite en 1984 le département forestier du Centre de coopération Internationale en Recherche Agronomique pour le Développement (CIRAD) avec la collaboration de l’Office de la Recherche Scientifique et Technique Outre-Mer (ORSTOM) devenu aujourd’hui l’Institut de Recherche pour le Developpement (IRD). Ces essais ont d’abord consisté à tester une diversité d’espece exotiques et locales (Poaceae diverses, Pin des Caraibes, Acacias australiens, etc.) afin de déterminer celles capables de se développer dans ces environnements dégradés et sous très fortes contraintes édaphiques (Jaffré Tanguy, 1976). Deux espèces natives de la Nouvelle-Calédonie se sont révélées particulièrement performantes en termes de survie et de croissance : Acacia spirorbis Labill. et Casuarina collina J.Poiss. ex Pancher & Sebert (Cherrier, 1990). Ces deux espèces ont par la suite été utilisées à outrance pour les programmes de revégétalisation et se sont révélées dans de nombreux cas, etre des especes bloquant l’evolution de l’ecosysteme. En fait, les peuplements vieillissants de ces espèces laissant tres peu de place a l’implantation spontanee de nouvelles especes, la mort ou les chablis des individus ages engendraient une reprise importante de l’erosion.

Ainsi, ces plantations ne remplissaient plus leur role principal de protection des sols contre l’érosion ; au contraire, elles avaient tendance a l’aggraver. Ce constat a conduit entre 1988 et 1991 l’ORSTOM en partenariat avec la Societe Le Nickel (SLN) à réaliser un inventaire de la flore des maquis miniers pour trouver, dans cette flore locale, des espèces endémiques capables de se développer par semis ou par plantation, dans le cadre de la revegetalisation des zones impactees par l’activite miniere (Jaffré and Rigault, 1991; Jaffré et al., 1994; Pelletier and Esterle, 1995). Les resultats ont fait l’objet d’un manuel publie par la SLN (Jaffré and Pelletier, 1992).

Aujourd’hui, la revegetalisation privilegie l’utilisation des especes natives et endemiques de la zone impactée (Jaffré and Pelletier, 1992). L’utilisation d’A. spirorbis et de C. collina a été réduite à cause de leurs effets à longs termes sur la très faible diversification spontanée de la plantation, les reprises aggravees de l’erosion et egalement car ces especes sont natives des maquis de basses altitudes et des plaines et non des maquis minier d’altitude principalement impactes par les activites minieres. A ce jour, beaucoup d’especes vegetales restent tres difficiles a produire en pepiniere et une grande partie des especes s’implantent tres difficilement sur les zones a rehabiliter (L’Huillier et al., 2010) et generent des frais tres eleves. L’efficacite du travail de revegetalisation reste tres modeste malgre des efforts importants depuis les années 1970. Pour remédier cette situation, le développement et l’amelioration des techniques actuelles de revégétalisation apparaissent plus que jamais indispensables.

En fonction de l’objectif a atteindre, les techniques de revegetalisation ont ete divisees en trois catégories : la réaffectation, la réhabilitation et la restauration écologique (Encadré 1 : Les différentes approches pour la revégétalisation des milieux dégradés). En Nouvelle-Calédonie, ces trois catégories de techniques cohabitent dans le quotidien de la gestion d’un massif minier en exploitation. Ainsi, les talus créés à l’ouverture des pistes sont revegetalisees avec des melanges de graminees a croissance rapide qui sont fertilises afin de contenir le plus rapidement possible l’erosion. Cette reaffectation sera maintenu jusqu’a la fermeture de la piste. Les pistes abandonnées temporairement sont réhabilitées avec differentes especes en fonction de l’altitude. Les pistes definitivement fermees, les surfaces decapees pour l’extraction du minerai et les verses de sterile minier sont soit rehabilitees sur le modele des pistes temporairement abandonnees soit font l’objet d’essais de restauration ecologique.

Dans les massifs miniers de la Nouvelle-Calédonie, les itinéraires techniques de réaffectation sont réalisés avec des mélanges de graines, principalement des graminées exotiques projetées sous pression dans un mulch aqueux collant, teint en vert et contenant une fertilisation NPK de base (Figure 8a). Ce procédé appelé « hydroseeding ≫ apporte une solution rapide et efficace pour contenir l’erosion des talus (L’Huillier et al., 2010). Par contre, l’usage de graminees exotiques est controverse. Pour palier ce problème, des travaux ont été menés (Lagrange, 2010) afin de remplacer ces graminées par des cypéracées endémiques comme Costularia comosa (C.B.Clarke) Kük, Schoenus neocaledonicus C.B. Clarke, Baumea deplanchei Boeck. Dans ce cadre, des champs semenciers ont été installés pour fournir des graines de qualite. A ce jour, le developpement de l’hydroseeding avec des graines de cyperacee se heurte toujours à une production insuffisante de graines de qualité pour fournir les besoins de la revégétalisation. Les itinéraires techniques de réhabilitation sont réalisés essentiellement par plantation et pour partie par semis (L’Huillier et al., 2010) (Figure 8b). Une des principales contraintes est la fourniture de graines de qualité et ensuite la maitrise de la production des plants en pépinière ; l’utilisation de bouture restreint a quelques especes reste marginal et la division de touffe ne concerne que les cyperacees. Ainsi sur l’ensemble des 3.371 espèces de plantes vasculaires, seul une centaine est produite regulierement en pepiniere pour la revegetalisation des sites miniers.

La stratégie plantes nurses/plantes cibles

Au sein d’un ecosysteme, les plantes interagissent qu’elles soient de la meme espece ou non. Les sommes de ces interactions aboutissent à la formation d’ecosystemes complexes en equilibre dynamique. Ainsi, suivant la situation d’une espece dans un ecosysteme, des traits de caracteres peuvent etre definis, comme les plantes heliophiles et les plantes sciaphiles. Ces deux traits permettent d’illustrer la compétition que pourront se faire deux plantes héliophiles pour atteindre la canopée et ainsi bénéficier de la lumière dont elles ont besoin et la facilitation dont bénéficient les plantes sciaphiles qui s’epanouissent a l’ombre des plantes heliophiles. Ces deux mécanismes, la compétition qui peut être définie comme la « rivalité » entre espèces vivantes pour l’accès aux ressources du milieu et la facilitation qui peut être définie comme une relation entre deux espèces vivantes, relation qui profite à au moins un des participants sans causer aucun dommage a l’autre ; la relation peut même, dans certains cas, être profitable aux deux participants. Ces relations de compétition et de facilitation cohabitent au sein des écosystèmes ; leurs importances relatives étant variables en fonction des contraintes du milieu Les interactions de compétition entre les plantes seront dominantes dans des conditions peu stressantes tandis que les interactions de facilitation seront dominantes en cas de stress abiotique élevé, c’est le phénomène de Stress gradient hypothesis illustré Figure 9 (Bertness and Callaway, 1994; Brooker et al., 2008; Callaway et al., 1997; Choler et al., 2001; Holmgren and Scheffer, 2010; Kawai and Tokeshi, 2007; Maestre et al., 2009).

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Table des matières

Introduction
Synthèse bibliographique : Rôles des symbioses racinaires dans la facilitation entre plantes:
Application à la restauration écologique des écosystèmes dégradés
Chapitre 1 : Etude de la diversité ectomycorhizienne associée à Acacia spirorbis sur des sols contrastés de Nouvelle-Calédonie
Introduction du Chapitre
Article 1 : Ectomycorrhizal communities associated with the legume
Acacia spirorbis growing on contrasted edaphic constraints in New Caledonia
Chapitre 2 : La plante nurse Acacia spirorbis permet-t-elle d’améliorer le développement d’espèces cibles par l’enrichissement du sol en microorganismes ?
Introduction du Chapitre
Article 2 : Caractérisation des potentiels ectomycorhiziens des sols et des topsoils pour la restauration ecologique d’un site degrade assiste par le systeme plante nurse/plantes cibles
Chapitre 3 : Potentiel de la plante nurse A. spirorbis pour la restauration du site minier du Koniambo avec Tristaniopsis spp
Introduction du Chapitre
Article 3 : Utilisation d’A. spirorbis, plante ectomycorhizienne facilitatrice pour initier la restauration ecologique d’un site minier degrade avec des especes endémiques
Article 4 : Ectomycorrhizal facilitation using Acacia spirorbis Labill. as nurse plant enable to enhance ectomycorrhizal community composition of a target species: Tristaniopsis callobuxus Brongn
Conclusion générale

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