Rôle du cervelet dans la navigation

La notion de cadre de référence

    Pour décrire la manière dont les informations multisensorielles vont être encodées au niveau du système nerveux central, il est important d’introduire la notion de référentiel (ou cadre de référence). Le terme désigne un système de référence d’éléments spatialement invariants, et qui permet de repérer d’autres éléments de positions variables par l’expression de relations spatiales. Par exemple, dans une pièce contenant des objets, la position de chaque objet peut être décrite par rapport à un référentiel centré sur un coin de la pièce (point d’origine) et dont les coordonnées (cartésiennes ou polaires) seront exprimées depuis ce point d’origine. De la même manière, un sujet se trouvant dans la pièce peut décrire la position de chaque objet par rapport à lui-même, et dans ce cas c’est le sujet qui sert de référentiel (Figure 1). Dans les études portant sur la cognition spatiale, les référentiels ayant pour origine le sujet (la rétine, la tête, le corps,…) sont nommés référentiels égocentriques, et les référentiels ayant un point d’origine extérieur au sujet sont nommés référentiels allocentriques (Berthoz, 1991; Klatzky R.L., 1998). Bien qu’une distinction théorique soit faite entre les deux types de référentiels définis ci-dessus, une même information peut en revanche être encodée dans les deux référentiels. Ainsi, comme illustré dans la figure 1A, la position d’un objet dans la pièce (information allothétique) peut-être encodée dans un référentiel allocentrique avec comme point d’origine un coin de la pièce ou dans un référentiel égocentrique avec comme point d’origine la tête de l’animal. De même, le mouvement d’un sujet peut être défini dans un cadre de référence égocentrique comme allocentrique. Dans la figure 1B, le mouvement de l’animal (information idiothétique) peut être décrit dans un référentiel égocentrique (l’animal tourne sur sa gauche) ou dans un référentiel allocentrique (l’animal tourne vers l’est).

Interactions entre informations idiothétiques et allothétiques

    Pour étudier les interactions entre les informations idiothétiques et allothétiques, une méthode consiste à provoquer des conflits artificiels entre les informations de l’environnement et les mouvements propres de l’animal (Etienne et Jeffery, 2004). L’équipe d’Ariane Etienne s’est intéressée à cette problématique en réalisant des études dans lesquelles les expérimentateurs mesuraient le vecteur de retour au nid de rongeurs. Prenons comme exemples deux études complémentaires dans lesquelles les expérimentateurs ont perturbé les informations allothétiques ou idiothétiques pendant une tâche de retour au nid (Figure 3). Dans la première étude, des hamsters étaient entraînés dans l’obscurité à rejoindre depuis leur nid une plate-forme où se trouvait de la nourriture située près de la paroi de l’enceinte expérimentale (Etienne et coll., 1988). Pendant que les animaux consommaient la nourriture, la plate-forme était ramenée au centre de l’arène, des informations idiothétiques de type vestibulaire pouvaient informer l’animal sur ce mouvement de translation (Figure 3A, gauche). En accord avec les études de Mittelstaedt et Mittelstaedt (1980) que nous avons évoquées précédemment, les auteurs ont observé que lorsque l’animal retournait au nid, sa direction ne prenait que partiellement en compte la translation subie passivement pendant qu’il était immobile (Figure 3A, droite). Cette étude illustre la limite dans l’exploitation d’un seul type d’informations (ici idiothétiques) pour naviguer. On comprend alors aisément qu’un contrôle visuel comme la vision du nid (information allothétique) aurait pu permettre au hamster de corriger son trajet de retour pour s’y rendre directement. L’interaction entre les informations allothétiques et idiothétiques semble donc essentielle pour naviguer de manière optimale. Une autre étude montre parfaitement le fait que les deux types d’information sont utilisés pendant une tâche de navigation (Etienne et coll., 1990). Cette fois ci pendant l’entraînement, un spot lumineux stable constituait un repère visuel unique. Les autres informations allothétiques (stimuli tactiles, auditifs et olfactifs) étaient masquées. Pendant les essais tests dans l’obscurité, les hamsters étaient guidés par le spot depuis leur nid (une boîte placée dans une position périphérique fixe) jusqu’au point de nourriture (Figure 3B). Pendant la prise de nourriture, le spot était éteint puis subissait une rotation de 90° ou 180° par rapport à sa position initiale avant d’être rallumé, ce qui provoquait un conflit entre les informations visuelles (allothétiques) et les informations de mouvements de l’animal (idiothétiques). Les auteurs ont montré que les animaux tendent à retourner vers leur nid en utilisant un vecteur de retour qui tient compte du conflit sensoriel mais dont la composante visuelle reste majoritaire dans le cas d’une rotation de 90°. Par contre, lors d’une plus grande divergence entre les deux types d’informations sensorielles (rotation de 180°), le vecteur de retour était alors uniquement basé sur l’intégration du trajet.

Les différents types de localisation

   Les informations idiothétiques et allothétiques que nous venons de décrire vont permettre au sujet de se localiser dans l’environnement. Dans ce paragraphe, nous distinguerons deux types de localisation :
– La localisation par intégration de trajet qui consiste à implémenter des informations idiothétiques afin de calculer sa position dans l’environnement à chaque instant de la navigation.
– La localisation à l’aide de repères qui consiste à utiliser essentiellement les informations allothétiques provenant des repères extérieurs pour identifier un endroit de l’environnement.
Nous allons voir que ces deux types de localisation, bien qu’indépendants, sont acquis en même temps pendant que le sujet navigue. Nous verrons que cette coexistence permet au sujet de résoudre des tâches de navigation pendant lesquelles l’un des deux types de localisation se révèle inefficace.

Structures anatomiques impliquées dans la navigation spatiale

   Pour tenter de répertorier les structures anatomiques pouvant participer à la navigation, l’essentiel des études est basé sur des expériences avec des modèles animaux ayant subi des lésions ciblées (Thinus-Blanc C, 1996). Plus récemment, les études en imagerie fonctionnelle ont également permis d’identifier chez l’homme les structures cérébrales activées lors de tâche de navigation en environnement virtuel (Jordan et coll., 2004; Burgess et coll., 2004; Ghaem et coll., 1997; Mellet et coll., 2000). Les stratégies de navigation ont comme base anotomique des réseaux de structures neurales, on ne peut donc pas faire d’associations directes entre un type de stratégie et une structure anatomique donnée. En revanche nous avons vu que ces stratégies pouvaient être associées aux deux types de mémoires déclarative et procédurale dont les substrats anatomiques sont mieux identifiés. Les stratégies d’approche et de réponse sont plus particulièrement associées à la mémoire procédurale, la stratégie de carte est associée à la mémoire déclarative, et enfin la stratégie de route se trouve à l’interface des deux types de mémoire. Les études chez l’animal et chez l’Homme semblent corroborer la participation de chacune des mémoires procédurale et déclarative dans les différentes stratégies de navigation. Les stratégies d’approche, de réponse et de route sont dépendantes de structures phylogénétiquement anciennes qui sont : Le colliculus supérieur : Goodale et coll. ont montré dans diverses expériences que des animaux ayant subi des lésions du colliculus supérieur ont perdu la capacité à s’orienter vers un stimulus (Goodale et coll., 1978; Goodale, 1981). Des études éléctrophysiologiques sur des rats libres de leurs mouvements ont montré que le colliculus supérieur pourrait être essentiel pour envoyer des informations visuelles nécessaires pour un comportement de guidage (Cooper et coll., 1998). Les ganglions de la base : Packard et McGaugh ont montré dans le labyrinthe en croix que des rats ayant subi des lésions du noyau caudé (une structure du striatum dorsal qui fait parti des ganglions de la base) ne parvenaient plus à réaliser efficacement une stratégie de réponse (Packard et McGaugh, 1992). Le noyau caudé semble aussi jouer un rôle dans la capacité à utiliser une stratégie d’approche. Lorsque des rats ont une lésion du noyau caudé, leur capacité à rejoindre une plate-forme visible ou indicée dans une piscine de Morris est affectée (McDonald et White, 1994). Le cortex pariétal : Kolb et Walkey (1987) rapportent qu’une lésion du cortex pariétal affecte les performances de rats dans la tâche de la piscine de Morris. L’orientation initiale du corps vers la plate-forme était déficiente chez des animaux présentant des lésions du cortex pariétal, même lorsque la plate-forme était visible ou indicée. Leurs résultats suggéraient l’implication du cortex pariétal dans une stratégie d’approche. Les déficits étaient aussi observés lorsque la plate-forme était invisible mais celle-ci pouvait être retrouvée par une stratégie de réponse (Save et Moghaddam, 1996). Des expériences en imagerie fonctionnelle ont récemment montré que le cortex pariétal était activé lorsque le sujet devait faire le lien entre deux repères successifs lors d’une stratégie de route (Wolbers et coll., 2004). Dans des études en IRMf chez l’Homme, Burgess et coll. (2001) confirment ces résultats en observant une activation du cortex pariétal chaque fois que des représentations égocentrées sont nécessaires. Le cervelet dont nous allons brièvement remarquer le rôle ici car sa participation à la navigation va être évoquée plus en détails dans la partie qui lui sera consacrée (voir la partie 3.3). Effectivement, des lésions du cervelet (Petrosini et coll., 1998) ou de ses afférences (Rondi-Reig et coll., 2002) vont altérer des comportements d’orientation vers une cible et la trajectoire des animaux pour rejoindre une plate-forme dans la piscine de Morris. Notons que le cortex préfrontal, bien que phylogénétiquement plus récent, est nécessaire pour résoudre des tâches de navigation nécessitant une stratégie de route. Floresco et coll. (1997) ont montré que des rats, dont les connexions entre le cortex préfrontal et l’hippocampe étaient lésées, avaient des difficultés à résoudre la tâche du labyrinthe radial lorsque des pauses étaient imposées entre la visite de chaque bras. Ces déficits n’étaient plus observés si les pauses entre la visite de chaque bras étaient supprimées. Goldman-Rakic et coll. (1990) ont proposé que le cortex préfrontal pourrait permettre un stockage temporaire de l’information contextuelle. Cette fonction pourrait expliquer les déficits observés par Floreco et collaborateurs lorsque des temps de pause sont insérés entre chaque visite de bras, l’information contextuelle nécessaire pour ne pas retourner dans un bras déjà visité pourrait être perdue lorsque le cortex préfrontal est lésé. Récemment Hok et collaborateurs (2005) ont montré que des cellules du cortex préfrontal médian déchargeaient spécifiquement lorsque l’animal se trouvait à l’endroit du but. Les auteurs proposent que le cortex préfrontal pourrait être important pour organiser son trajet en fonction du but à atteindre. La stratégie de carte est dépendante de structures phylogénétiquement plus récentes et connues pour être également impliquées dans les processus de mémoire déclarative. L’hippocampe est depuis une trentaine d’année considéré comme le substrat anatomique essentiel de la stratégie de carte depuis que O’Keefe et Nadel (1978) l’ont proposé comme tel. Des études de lésions de l’hippocampe ont effectivement montré que les animaux étaient affectés dans des tâches spatiales nécessitant une stratégie de carte mais pas dans des tâches spatiales plus simples comme rejoindre une cible ou effectuer un comportement moteur stéréotypé. Ces résultats ont été retrouvés aussi bien chez l’homme (Milner, 1972; Maguire, 1997; Berthoz et Viaud-Delmon, 1999) que chez l’animal (O’Keefe et Black, 1977; Morris et coll., 1982). Plus récemment il a été proposé que le cortex rétrosplénial pourrait être nécessaire à une acquisition de stratégie de type carte (Harker et Whishaw, 2004). Un rat présentant une lésion du cortex rétrosplénial avait des difficultés à réaliser la tâche de la piscine de Morris mais ne présentait pas de déficits s’il avait eu l’occasion de visiter l’environnement préalablement (Lukoyanov et coll., 2005; Cain et coll., 2006). Le cortex rétrosplénial serait donc important pendant la mise en place de la « carte cognitive » mais pas indispensable pour ce qui est de l’utiliser.

Les cellules de grille

   Enfin, mentionnons la découverte très récente de cellules de grille dans le cortex entorhinal médian qui ont la particularité de présenter des champs d’activité similaires aux cellules de lieu mais à des intervalles réguliers, et ceci dans tout l’environnement, constituant ainsi une structure de décharge en « grille » (Hafting et coll., 2005) (Figure 11C). Contrairement aux cellules de lieu, les propriétés de décharge d’une cellule de grille sont universelles (constante à travers divers environnements) et donc indépendantes des repères spatiaux externes. Le système de cellules de grille permettrait donc d’établir des relations « métriques » entre les repères de l’environnement car l’animal en mouvement pourrait en quelque sorte mesurer la distance qui le sépare d’un endroit à un autre. Ainsi, les auteurs ont proposé que les cellules de grille pouvaient être une des bases neurophysiologique essentielle du processus d’intégration de trajet (McNaughton et coll., 2006). De plus, le groupe de Moser a également découvert dans le cortex entorhinal médian des cellules DT et des cellules mixtes de grille-DT (Sargolini et coll., 2006). Cette structure semble donc être essentielles à l’établissement de la carte cognitive, sachant que des connexions réciproques existent entre le cortex entorhinal et l’hippocampe.

Table des matières

CHAPITRE 1 : LA COGNITION SPATIALE, UNE FONCTION QUI NECESSITE PLUSIEURS NIVEAUX D’ANALYSE
1.1. LA LOCALISATION DANS L’ESPACE A L’AIDE D’INFORMATIONS MULTI-SENSORIELLES
1.1.1. La notion de cadre de référence
1.1.2. Les informations spatiales multisensorielles
Les informations idiothétiques
Les informations allothétiques
Interactions entre informations idiothétiques et allothétiques
1.1.3. Les différents types de localisation
La localisation par intégration de trajet
La localisation à l’aide de repères
Complémentarité des deux types de localisation
1.2. MEMOIRES ET STRATEGIES ASSOCIEES A LA COGNITION SPATIALE
1.2.1 Mémoire déclarative et mémoire procédurale
1.2.2. Les différentes stratégies de navigation
La stratégie d’approche vers la cible
La stratégie de réponse
Les stratégies de route
La stratégie de carte
1.2.3. Flexibilité et origines mnésiques des stratégies de navigation
1.2.4. Les paradigmes expérimentaux classiques utilisés chez les rongeurs pour étudier la cognition spatiale
Le labyrinthe en croix
Le labyrinthe radial à huit bras
La piscine de Morris
1.2.5. La coexistence des stratégies de navigation
1.3. BASES NEURALES DE LA COGNITION SPATIALE
1.3.1 Structures anatomiques impliquées dans la navigation spatiale
1.3.2. Bases cellulaires de la cognition spatiale
Les cellules de lieu
Les cellules de direction de la tête
Les cellules de grille
1.3.3. Mécanismes moléculaires impliqués dans la cognition spatiale
CHAPITRE 2 : ORGANISATION ANATOMIQUE ET PROPRIETES PHYSIOLOGIQUES DU CERVELET
2.1. MORPHOLOGIE ET ANATOMIE FONCTIONNELLE
2.1.1. Subdivisions anatomiques et fonctionnelles
2.1.2. Le cervelet est impliqué dans plusieurs boucles anatomiques fonctionnellement distinctes
Les boucles impliquant les voies spinales, vestibulaires et de la formation réticulée
Les boucles cérébello-thalamo-corticale
2.1.3. Le cortex cérébelleux
Les différents types cellulaires du cortex cérébelleux
Les afférences du cortex cérébelleux
2.2. MICROCOMPLEXES ET PLASTICITES SYNAPTIQUES DU CERVELET
2.2.1. Microanatomie fonctionnelle du circuit cérébelleux
Les microzones corticales
Les microcomplexes fonctionnels
2.2.2. Propriétés électrophysiologiques des afférences du cortex cérébelleux
2.2.3. La DLT hétérosynaptique au niveau des synapses FP-CP
Protocole d’induction
Transduction du signal
2.2.4. Les autres types de plasticité connus dans le cervelet
CHAPITRE 3: L’IMPLICATION DU CERVELET DANS LES FONCTIONS MOTRICES ET COGNITIVES
3.1. LE ROLE DU CERVELET DANS LES APPRENTISSAGES MOTEURS
3.1.1. Conditionnement classique et apprentissage moteur
Le conditionnement de fermeture de la paupière
Le réflexe vestibulo-oculaire
3.1.2. Le rôle de la DLT des FP-CP dans l’apprentissage moteur
3.1.3. Les autres types de plasticités synaptiques cérébelleuses dans l’apprentissage moteur
Plasticités synaptiques des noyaux profonds
La PLT des synapses FP-CP
3.2. LA PARTICIPATION DU CERVELET AUX PROCESSUS COGNITIFS
3.2.1. L’implication du cervelet dans le langage
3.2.2. L’implication du cervelet dans la lecture
3.2.3. L’implication du cervelet dans les processus émotionnels et attentionnels
3.3. LA PARTICIPATION DU CERVELET A LA COGNITION SPATIALE
3.3.1. Déficits spatiaux chez les patients cérébelleux
3.3.2. Modèles animaux lésionnels et pharmacologiques
3.3.3. Mise en perspective du rôle du cervelet dans la cognition spatiale
CHAPITRE 4 : ETUDES EXPERIMENTALES
4.1. LA SOURIS TRANSGENIQUE L7-PKCI
4.1.1. Construction du modèle
4.1.2. Inactivation de la DLT des souris L7-PKCI
4.1.3. Les capacités basiques motrices, d’équilibre et d’anxiété des souris L7-PKCI
4.2. INFLUENCE DE LA DLT CEREBELLEUSE POST-SYNAPTIQUE DES FIBRES PARALLELES DANS LES COMPOSANTES DECLARATIVE ET PROCEDURALE DE LA COGNITION SPATIALE
4.2.1. Problématique
4.2.2. Expériences
4.2.3. Résultats
4.2.4. Discussion
4.3. INFLUENCE DE LA DLT CEREBELLEUSE POST-SYNAPTIQUE DES FIBRES PARALLELES DANS L’ACQUISITION D’UNE REPONSE CONDITIONNEE PENDANT UNE TACHE DE NAVIGATION 
4.3.1. Problématique
4.3.2. Expérience
4.3.3. Résultats
4.3.4. Discussion
CHAPITRE 5 : DISCUSSION GENERALE
5.1. LE ROLE DU CERVELET DANS LA COGNITION SPATIALE
5.1.1. Le rôle de la DLT cérébelleuse dans l’aspect procédural de la navigation
5.1.2. La DLT cérébelleuse peut elle participer à l’élaboration de la carte cognitive ?
5.2. A LA RECHERCHE D’UN ROLE COMMUN DU CERVELET DANS LES FONCTIONS MOTRICES ET NONMOTRICES
5.2.1. Le modèle d’apprentissage impliquant le signal d’erreur parvenant au cortex cérébelleux
5.2.2. L’hypothèse du cervelet comme estimateur temporel
5.2.3. De l’hypothèse temporelle à l’hypothèse contextuelle
5.3. LES ROLES COMPLEMENTAIRES DU CERVELET ET DES GANGLIONS DE LA BASE DANS L’ACQUISITION DE LA COMPOSANTE PROCEDURALE

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