Rôle des symbioses mycorhiziennes dans les systèmes agroforestiers
Notion de dépendance mycorhizienne
La symbiose MA est caractérisée par une absence de spécificité du symbiote fongique vis-à-vis de la plante hôte. En effet, un champignon isolé à partir des racines d’une plante ou de spores de sa rhizosphère peut facilement être associé non seulement à des espèces appartenant au même genre (Molina et al., 1978) mais aussi des plantes de genre et de famille différents (Plenchette et al., 1982). La dépendance mycorhizienne regroupe un ensemble de comportements physiologiques et morphologiques résultant de la disponibilité des éléments nutritifs du sol mais aussi de l’efficacité de la symbiose (Khalil et al., 1994). Aucune spécificité n’a pu être démontrée entre un hôte végétal, réceptif à la mycorhization, et un champignon MA (Harley, 1991). Toutefois des comparaisons de croissance ont révélé que des préférences végétales marquées existent envers certaines souches MA (Vasanthakrishna & Bagyaraj, 1993). Selon leur exigence et leur dépendance à la symbiose on retrouve les plantes non mycotrophes, facultativement mycotrophes et obligatoirement mycotrophes (Janos, 1980). Selon Baylis (1975), les plantes aux poils absorbants courts ou pas nombreux sont très mycotrophes. Pour certaines espèces, la mycorhization est obligatoire pour le prélèvement de P (Janos, 1980a, b ; Merryweather & Fitter, 1996). Il existe une variabilité génétique dans la réponse des variétés d’une même espèce de plante à l’infection MA. La dépendance peut varier d’une espèce à une autre et d’une variété ou écotype à un autre au sein de la même espèce (Azcón & Ocampo, 1981). Gerdemann (1975) a montré que les effets de la mycorhization, la stimulation de la croissance en particulier, varient en fonction de l’espèce et même du cultivar (Hetrick et al., 1993). Cette différence de dépendance s’est exprimée bien chez les cultivars de blé (Bertheau et al., 1980 ; Azcón & Ocampo, 1981), de maïs (Hall, 1978), de l’arachide (Kesava-Rao et al., 1990), de trèfle (Hall et al., 1977) de luzerne (Lambert et al., 1980), que chez les portes greffes et les clones d’arbres forestiers et fruitiers (Granger et al., 1983 ; Menge et al., 1978 ; Pope et al., 1983) . La dépendance a été plus faible avec les cultivars modernes qu’avec les vieux cultivars. Ceci montre que les modernes programmes de reproduction pourraient réduire la réponse à la colonisation MA (Zhu et al., 2001) .
Il a été démontré que la dépendance est assujettie aux facteurs biotiques mais également abiotiques tels que les conditions édaphiques. Elle est certes fonction de l’espèce du champignon mycorhizien, du génotype de la plante mais également du type de sol et de sa teneur en phosphore assimilable. Il est aujourd’hui avéré que l’efficacité des mycorhizes se manifeste particulièrement dans les sols dont la teneur en phosphore biodisponible est faible et pauvres en phosphore assimilable (Plenchette et al., 1981) ou à fort pouvoir fixateur (Plenchette & Fardeau, 1988). Pour certaines espèces, la mycorhization est obligatoire pour le prélèvement surtout du P (Janos, 1980 a, b ; Merryweather & Fitter, 1996).
Une sélection des meilleurs couples plante/champignon s’impose pour chacune des cultures envisagées et l’idée d’une grille de référence qui indiquerait les combinaisons optimales serait un outil de premier ordre tant en agriculture qu’en foresterie. Il est aujourd’hui clair que seuls l’inventaire et l’évaluation continue de souches isolées de milieux naturels et agricoles permettent d’envisager une sélection de candidats endomycorhiziens efficaces. Une bonne réponse à l’inoculation requiert une bonne sélection des couples symbiotiques (Sieverding, 1991). Lors du choix d’un symbiote pour une culture donnée, les critères considérés doivent nécessairement tenir compte du rendement végétal par le biais du produit fini recherché (feuilles, fruits, racines). Toutefois, d’autres critères tout aussi primordiaux doivent être considérés :
– la pérennité des espèces MA dans le milieu, c’est-à-dire leur compétitivité face à la flore et la faune telluriques, et leur synergisme avec la flore mycorhizienne et éventuellement rhizobienne existante ;
– la plasticité des espèces MA qui leur permet de s’adapter aux conditions édaphiques particulières d’un habitat, telles que la pollution par les pesticides et les métaux lourds, l’humidité excessive et la sécheresse ;
– l’efficacité optimale des souches en milieux faiblement fertilisés de façon à obtenir des rendements optimaux tout en préservant la qualité de l’environnement et en réduisant les coûts de fertilisation (Dalpé, 1995).
Le potentiel symbiotique n’est véritablement prouvé que pour environ la moitié des espèces endomycorhiziennes connues ; et seulement une dizaine d’entre elles sont régulièrement utilisées dans les expérimentations ou en industrie. La mesure de la dépendance telle que proposée par Plenchette et al. (1983) constitue un standard expérimental simple puisqu’il s’agit de comparer la croissance de plantes mycorhizées et plantes non mycorhizées poussant sur un sol désinfecté.
Rôle des symbioses mycorhiziens dans la mobilisation des ressources naturelles
L’Afrique de l’Ouest constitue une région regorgeant d’importantes ressources en phosphate naturel (PN) pour une production autosuffisante en intrants (Roy & McClellan, 1986). Au niveau des tropiques, la productivité est sérieusement limitée par la déficience des sols en P partiellement due à la teneur élevée du P fixé (Roche, 1983). Dans les systèmes agricoles tropicaux, la fertilisation avec du phosphate soluble est souvent appliquée mais pour des raisons économiques et environnementales, la tendance est l’utilisation de phosphates insolubles comme les phosphates naturels (Hammond & Leon, 1983). L’acidité de la plupart des sols tropicaux influence négativement la disponibilité du phosphate insoluble appliqué comme fertilisant. La fertilisation des sols acides avec le PN s’est montrée très efficiente sur l’amélioration des cultures (Chien et al., 1980). Cependant l’efficacité à court terme nécessite une acidulation avec du H2SO4 ou H3PO4 (Hammond et al., 1986 ; Mackay & Wewala, 1990). Les acides organiques augmenteraient la solubilité du P des PN peu soluble (Kpomblekou-A & Tabatabai, 1994). Il a été démontré l’effet bénéfique de l’apport de matière organique sur l’augmentation de la solubilité du PN (Bangar et al., 1985 ; Yang et al., 1994). Le taux de décomposition dépend du rapport des propriétés physicochimiques de la matière organique. Sous ces conditions, la symbiose MA peut être un facteur facilitant la mobilisation du P et alors sa disponibilité. Bien que le rôle des MA sur l’augmentation de la disponibilité du P de phosphate soluble est largement décrit (Tinker 1978 ; Mosse, 1973 ; Harley & Smith, 1983 ; Gianinazzi-Pearson, 1986), les résultats obtenus sur leur capacité à mobiliser du P d’autres sources sont contradictoires (Swaminathan & Verma, 1977 ; Pairunan et al. ; Cooper, 1984 ; Bolan et al.; 1984). Cependant, la plupart des sols de cette région sont déficients en P (Jones & Wild, 1975 ; Bationo et al., 1986). La combinaison des phosphates naturels qui sont à coût abordable et de la symbiose arbusculaire se présente comme une alternative aux intrants chimiques. Il est bien établi que l’application du PN n’est pas économiquement faisable particulièrement au niveau des sols à faible capacité d’échanges cationique, à pH élevé, à pluviométrie faible, à une teneur en matière organique faible ou à faible activité microbiologique (Simpson et al. 1997). Ghani et al. (1994) ont montré qu’il a fallu 4 ans d’application sur sol acide (pH en dessous de 5.5-6) que le phosphate naturel devient aussi efficient que le superphosphate (Ghani et al., 1994).
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Table des matières
Introduction
I- Généralités
II- Facteurs biotiques et abiotiques
a- Facteurs biotiques
b- Facteurs abiotiques
III- Rôle des symbioses mycorhiziennes dans les systèmes agroforestiers
a- Notion de dépendance mycorhizienne
b- Rôle des symbioses mycorhiziens dans la mobilisation
des ressources naturelles
c- Protection phytosanitaire
d- Synergisme avec les autres microorganismes
Matériel et méthodes
1- Sites d’étude
1.1- Station ISRA de Nioro
1.2-Centre de Bel-Air
2- Matériel végétal
3- Matériel fongique
3.1- Production d’inoculum
3.2- Inoculation des cultures
3.3- Coloration des racines
4- Le phosphate naturel utilisé
5-La matière organique
5.1- Obtention de la litière
6- Potentiel mycorhizogène (MPN) des sols des sites d’étude
6.1- Préparation des sols et conduite de la culture
6.2- Observation et estimation du MPN
7- Dispositifs expérimentaux
7.1- Influence du stade de solubilisation des litières de Azadirachta indica et de Gliricidia sepium
7.2- Influence de la litière de Azadirachta indica et de Gliricidia sepium en présence de Glomus aggregatum sur les cultures de Zea mays et de Pennisetum glaucum
7.3- Effets des litières de Azadirachta indica et Gliricidia sepium et du Phosphate naturel sur la culture de Zea mays en présence de Glomus aggregatum
7.4- Effets de la teneur et de la nature de quelques litières d’arbres sur l’amélioration des cultures d’Arachys hypogaea et de Zea mays
7.5- Effets de trois souches de champignons MA sur la mobilisation de différentes doses de phosphate naturel appliqué à des plants de Sesbania sesban et de Gliricidia sepium
7.6- Détermination du degré de dépendance de quelques espèces forestières à l’inoculation mycorhizienne arbusculaire
8- Paramètres mesurés
9- Analyses statistiques
Résultats
1- Potentiel mycorhizogène (MPN) des sols des sites d’étude
2- Influence du stade de solubilisation des litières de Azadirachta indica et de Gliricidia sepium
2.1- Effet sur la biomasse aérienne des plants de Zea mays
2.2- Effet sur la croissance en hauteur des plants de Zea mays
3- Influence de la litière de Azadirachta indica et de Gliricidia sepium en présence de Glomus aggregatum sur les cultures de Zea mays et de Pennisetum glaucum
3.1- Développement végétatif des plants de Maïs
3.2- Mycorhization des racines de Zea mays
3.3- Développement végétatif des plants de Pennisetum glaucum
3.4- Mycorhization des racines de Pennisetum glaucum
4- Effets des litières de Azadirachta indica et Gliricidia sepium et du phosphate naturel sur la culture de Zea mays en présence de Glomus aggregatum
4.1- Développement végétatif des plants de Zea mays
4.2- Mycorhization des racines de Zea mays
5- Effets de la teneur et de la nature de quelques litières d’arbres sur l’amélioration des cultures d’Arachys hypogaea et de Zea mays
5.1- Développement végétatif des plants d’Arachys hypogaea
5.2- Développement végétatif des plants de Zea mays
5.3- Mycorhization des racines d’Arachys hypogaea
5.4- Mycorhization des racines de Zea mays
6- Effets de trois souches de champignons MA sur la mobilisation de différentes doses de phosphate naturel appliqué à des plants de Sesbania sesban et de Gliricidia sepium
6.1- Développement végétatif des plants de S. sesban
6.2- Développement végétatif des plants de G. sepium
6.3- Nutrition minérale des plants de S. sesban
6.4- Nutrition minérale des plants de G. sepium
6.5- Mycorhization des racines de S. sesban
6.6- Mycorhization des racines de G. sepium
7- Détermination du degré de dépendance de quelques espèces forestières à l’inoculation mycorhizienne arbusculaire
7.1- Glomus aggregatum DAOM 227128
7.2- Glomus fasciculatum DAOM 227130
7.3- Glomus intraradices DAOM 197198
7.4- Glomus mosseae DAOM 227131
Discussion
Conclusion et perspectives
Références bibliographiques
Annexes