ROLE DES APPORTS EN FER SUR LES BLOOMS D’EMILIANIA HUXLEYI 

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Le rôle du CaCO3 océanique dans le climat

Le CaCO3 océanique est un acteur majeur des conditions chimiques et biologiques régulant le climat de notre planète. Cette régulation est effectuée principalement à travers les interactions possibles et multiples entre le CaCO3 et le CO2 de l’atmosphère (CO2atm), principal gaz à effet de serre. Le pouvoir d’absorption du CO2 par les océans est fonction de nombreux paramètres : les facteurs hydrologiques (température et salinité) qui modifient la saturation du CO2 en solution ; la circulation de masses d’eau (eg : remontées et formation d’eaux profondes) qui favorise les échanges entre l’océan de surface et l’océan profond. Enfin, la chimie du DIC, dite système des carbonates, modifie doublement le pouvoir d’absorption du CO2 en surface, mais également dans l’océan profond. Ce système des carbonates dissous fonctionne comme un équilibre chimique des différentes formes du DIC, constituées à 90% par les bicarbonates (HCO3-), à 9% par les carbonates (CO3=). Le CO2, seule forme de DIC échangée avec l’atmosphère, représente uniquement 1%. La production (ou précipitation en surface) et la dissolution (en profondeur) du CaCO3 modifient cette chimie à cause de leurs interactions avec les trois formes de DIC. La précipitation d’1 mole de CaCO3 en surface de l’océan absorbe 2 moles de HCO3– en échange d’une mole de CO2 (cf. Eq. 0.1). Cette précipitation s’accompagne ainsi d’une baisse de 2 moles équivalentes d’alcalinité totale (AT), à cause de la charge négative du HCO3- qui intervient dans l’équation de formation du CaCO3. La dissolution du CaCO3 produit l’effet inverse sur le système des carbonates, diminue le CO2 et augmente l’AT. Cette dissolution se produit dans des conditions de sous-saturation du CaCO3, qui dépendent des concentrations de CO3= et de Ca2+, mais également de la température, de la pression et surtout de la nature du CaCO3 (aragonite ou calcite). Ces quatre paramètres conduisent à définir une profondeur vers 4000 m, appelée profondeur de compensation des carbonates (CDD), au-delà de laquelle le CaCO3 se dissout.
L’importance de ces régulations du CaCO3 océanique vis-à-vis du CO2atm avait été initialement proposée pour avancer dans la compréhension des changements climatiques aux échelles Glaciaires-Interglaciaires (10 milliers d’années). Elles sont résumées dans un modèle conceptuel adapté de Broecker et Peng (1982 ; Fig. 0.2).

La biocalcification, un processus océanique associé à divers organismes

Le processus de calcification dans l’océan moderne est un processus clé pour la compréhension des variations climatiques de notre planète. Mais, c’est également une force qui a joué, et qui joue probablement encore, un rôle géologique pour les équilibres biogéochimiques de la terre. La calcification est très complexe et existe actuellement presque uniquement à travers des mécanismes physiologiques liés à la vie marine, d’où son appelation de biocalcification. Malgré son importance dans dans le cycle du Carbone, la biocalcification a été relativement peu étudiée et reste peu connue (Synthèse sur la biocalcification ; Doumenge et al. 1994).
A la fin du Précambrien et au début du Cambrien, aux alentours de -600 millions d’années, bien avant l’apparition des organismes siliceux comme les diatomées (apparues au cours du jurassique vers –150 millions d’années, revue dans Amat, 2000), les organismes marins auraient développé un mécanisme leur permettant de s’adapter à une forte augmentation de la concentration de Ca2+ (jusqu’à 10-3 à 10-2 M) : la biocalcification (voir revue dans Kempe et Kazmierczak, 1994). Ce mécanisme aurait permis le contrôle dans le cytoplasme de la fixation du Ca2+ excédentaire (>10-7 M), toxique pour l’activité métabolique normale des cellules, sous forme de CaCO3 (Kazmierczak et al. 1985). Au Cambrien, la biocalcification aurait abouti, à l’événement majeur de la squelettisation (acquisition d’un squelette minéralisé) chez une grande variété d’organismes marins, comme les coraux, et plus récemment (-200 millions d’années) les coccolithophoridés. Dans l’océan actuel, les raisons du succès de ce mécanisme font l’objet de nombreuses hypothèses. La biocalcification aurait, par exemple permis de compenser le manque de CO2 nécessaire à la photosynthèse durant les périodes chaudes grâce à la production de CO2 lors de la précipitation de CaCO3. Il a été proposé également que la possession de tests calcaires des organismes calcifiants puisse constituer une protection contre les agressions physiques ou chimiques de l’environnement ou d’autres organismes comme les bactéries (cf. Kempe et Kazmierczak, 1994).
Le processus de biocalcification est une cristallisation canalisée par des enzymes inhibiteurs de la précipitation de CaCO3, (Berner et al. 1987). C’est un processus intracellulaire qui demande énormément d’énergie mais qui, en contrepartie, transforme des ions bicarbonates ou carbonates et produit du CO2 directement utilisable par les cellules eutotrophes. Cet avantage permet l’existence d’organismes symbiotiques (eg : symbiose entre des algues photosynthétiques et un animal) comme les coraux. Cette production de CaCO3 serait donc intimement liée à l’environnement du système chimique des carbonates, mais également aux conditions qui perturbent la production de matière organique nécessaire au fonctionnement de la calcification. Par exemple, un fort couplage entre les processus de photosynthèse et de calcification a été proposé et discuté par Mc Connaughey (1994).
La prise en compte des aspects écologiques de la biocalcification est fondamentale. Les conditions environnementales diverses (température, luminosité, CO2, nutriments cf. §IIIB3) et biocalcification permettraient aux organismes associant la biocalcification de s’épanouir. Mais quels sont donc ces organismes
Les producteurs dans l’océan de CaCO3 sont nombreux. Ils peuvent être côtiers (coraux), ou benthiques (éponges) ou encore pélagiques (foraminifères et coccolithophoridés). Les études de la production de CaCO3 et de la contribution de chacun de ces types d’organisme à l’échelle de l’océan sont quasiment inexistantes. Peu d’études quantitatives sur l’abondance et la concentration de carbone particulaire organique (et de CaCO3), existent dans la littérature sur les espèces fabriquant le CaCO3. Certaines études donnent parfois une proportion égale au zooplancton de la classe des foraminifères et aux coccolithophoridés (Atlantique Nord Ouest Subtropical ; Sprengel et al., 2002). Le facteur biologique de cette production complexifie les mécanismes mis en jeu, puisque la production de CaCO3 dépendra également du succès de ces divers organismes et de leur stratégie de vie face aux conditions environnementales. Compte tenu de la complexité associée à la diversité d’espèces capables de produire du CaCO3 dans l’océan ouvert, une des voies les plus adaptées consiste à commencer cette démarche quantitative du bilan du CaCO3 à partir d’un organisme marin a priori parmi les plus abondants et contribuant majoritairement à la formation du carbonate de calcium. Récemment, Amat (2000, dans son tableau 5.5) à travers une compilation de la distribution et de la production de CaCO3 et de Carbone organique à l’échelle de l’organisme, estimait la proportion des différents organismes calcaires : les coccolithophoridés (28%), les foraminifères (22%) et les coraux (22%). Ces pourcentages se réfèrent au bilan de CaCO3 global de 0.65 à 1.1 GtC an-1 (Milliman, 1993 et Wollast, 1994). Les coccolithophoridés représenteraient une part importante de la biomasse à la fois inorganique (35%) et organique (22-29% ; cf. tableau 5.4 dans Amat 2000). Le carbone organique produit par les coccolithophoridés pourrait ainsi être similaire à celui du phytoplancton majoritaire des écosystèmes actuels et représenterait jusqu’à 40% de la productivité totale : les diatomées avec 1 GtC (Tréguer, comm. pers.). Ces bilans, bien que déterminés avec relativement peu de données (peu de données existent sur le CaCO3 des différents organismes), suggèrent une participation fondamentale des coccolithophoridés au cycle pélagique du Carbone.

Les coccolithophoridés

Importance des coccolithophoridés

Nous avons choisi de focaliser cette étude sur la classe des nanoplanctons des coccolithophoridés de la famille des prymnésiophytes. La raison principale est, d’après les études de géologues (Wollast, 1994), que ce phytoplancton calcaire pourrait être un organisme clé pour une étude orientée vers l’amélioration de l’estimation du terme de production pélagique du CaCO3 à échelle globale. Ce phytoplancton est par ailleurs réputé être le producteur majeur de calcite dans l’océan ouvert moderne (Berger, 1976) et confirmé rescemment, tel que synthétisé dans le paragraphe précédent, d’après Amat (2000). Cependant, force est de constater (voir analyses antérieures dans §ID et §IIB) que la contribution des coccolithophoridés au cycle du carbone et du CaCO3 a été très peu abordée dans la littérature et est par conséquent estimée avec des grandes incertitudes.
Par leur nature de producteur et de calcite et de carbone organique, l’ensemble des coccolithophoridés est à la fois puits et source de CO2. Ce double rôle, à la surface de l’océan, vis-à-vis du principal gaz à effet de serre, est une caractéristique unique comparée aux autres phytoplanctons. Le rôle du phytoplancton, est généralement considéré comme une «pompe biologique» à carbone ou puits exclusif de CO2, via le processus de photosynthèse (Eq. 0.1). Ce processus produit de l’oxygène (O2) et de la matière organique carbonée à partir du CO2 dissous dans l’eau de mer. Dans les cellules des coccolithophoridés, la photosynthèse est accompagnée du processus de calcification (Eq. 0.2) laquelle en fabriquant du CaCO3 sous forme de calcite, à partir d’ions Ca2+ et des ions bicarbonates (HCO3-) libère simultanément du CO2 dans l’eau.
nCO2 + nH2 ÅÆ CnOnH2n + nO2 (Eq. 0.1)
Ca2+ + 2HCO3- ÅÆ CaCO3 + CO2, H2O (Eq. 0.2)
Cette association d’absorption et de libération de CO2 pourrait compenser du moins en partie le puits de CO2 généré par la production de matière organique lorsque se développe un bloom de coccolithophoridés (Robertson et al. 1994, Buitenhuis et al. 2001). La présence de calcification constituerait alors une barrière à l’invasion du CO2 atmosphérique par l’océan.
Les coccolithophoridés, à la fois source et puits de CO2, seraient donc une composante fondamentale du puzzle de l’écosystème phytoplanctonique, de la pompe biologique à CO2 de l’océan et de sa contrepompe liée au carbonates. Leur effet de rétroaction sur le CO2 serait double et dépendant du poids de la photosynthèse et de la formation du POC par rapport au poids de la calcification et du PIC fabriqué.
A leur action double sur le CO2, à la fois source et puits, propre aux coccolithophoridés, s’ajoute un effet sur l’albédo à travers un troisième processus d’action sur le climat. En tant que nannoplancton de la classe des prymnésiophytes comme Phaeocystis spp., les coccolithophoridés participeraient à la production de diméthylsulfide (DMS). Ce DMS libéré dans l’atmosphère faciliterait la condensation des nuages et ainsi augmenterait l’albédo (Matrai et Keller, 1993). Cette production de DMS est donc un processus supplémentaire, en plus de la photosynthèse, à travers lequel les coccolithophoridés réduiraient l’effet de serre causé par le CO2 et les autres composés atmosphériques. Cette possession de trois effets potentiels de rétroaction climatique des coccolithophoridés est une caractéristique unique pour le phytoplancton océanique.
Compte tenu de ces importants mécanismes et du réservoir carbonaté qu’ils représenteraient pour le cycle du carbone océanique, la réponse des coccolithophoridés aux changements climatiques anthropiques (ie. l’augmentation du CO2) a commencé à être, durant la dernière décennie, une des préoccupations de la communauté océanographique. Les variations de la précipitation de CaCO3 par les coccolithophoridés engendrées par une telle augmentation du CO2, sont néanmoins contradictoires. Dans un premier scénario, la précipitation de CaCO3 diminuerait de 12% à 19%, inhibée par la baisse de pH de 0.3 unité (Riebesell et al. 2000, Fig.0.4). Cette baisse de pH correspondrait à une concentration de CO2 dans l’atmosphère future de 750 ppm, tel que proposée dans un des scénarios de l’IPCC pour l’an 2100. Selon d’autres hypothèses, la précipitation de CaCO3 pourrait au contraire augmenter dans le futur, en raison d’une extension de l’habitat des coccolithophoridés, engendrée par l’augmentation globale de la stratification de l’océan (Broerse, 2000). Cette plus grande abondance des coccolithophoridés, prédite pour les décennies à venir, est supportée par des relevés sédimentaires qui suggèrent une plus grande abondance des coccolithophoridés lors des périodes chaudes ou interglaciaires (Francois et al. 1990)

Emiliania huxleyi et Bilan de CaCO3 de l’océan ouvert

L’évaluation de la quantité de CaCO3 produite par E. huxleyi montre une contradiction lorsque celle-ci est évaluée à partir de données satellitales et comparée à celle fournie par les pièges à particules. L’abondance d’ E. huxleyi dans la production de CaCO3 de l’océan estimée par des pièges à particules serait de 8% du CaCO3 global des coccolithophoridés (Broerse, 2000), soit 4.35 x10-3 GtC an-1 (ie. soit plus de 1% de la production totale de CaCO3 de l’océan ouvert ; cf. IIB). Les incertitudes sur l’évaluation de cette contribution d’E. huxleyi au bilan de CaCO3 sont liées premièrement au sous-échantillonnage des pièges à particules (Fig. 1.1 de Broerse, 2000). En effet, cette estimation se base sur seulement 6 pièges répartis dans l’hémisphère Nord des différents océans, avec un échantillonnage discontinu dans le temps (Broerse, 2000). Cette production représenterait une production d’un facteur 3 plus forte que celle issue des blooms visibles d’E. huxleyi, estimée par satellite, qui représenterait jusqu’à 1.5 x10-3 GtC an-1 (cf. IIB).
La recherche de l’origine de cette contradiction révèle l’importance des incertitudes sur l’estimation de la contribution d’E. huxleyi à la production de CaCO3, et également remet en cause les méthodes utilisées. D’une part, malgré l’absence de déploiement de pièges durant les périodes de blooms visibles, la contribution d’E. huxleyi au flux de CaCO3 pourrait atteindre jusqu’à 36% des coccolithophoridés comptés, soit une production de 1.37 gC m-2 an-1 (station NABE-34 ; Broerse, 2000). Ce flux est du même ordre de grandeur, voire supérieur, au flux de CaCO3 estimé durant le seul bloom visible d’E. huxleyi, et utilisé pour l’estimation de la production de CaCO3 d’Emiliania huxleyi par les données satellites (Atlantique Nord Ouest ; Brown et Yoder, 1994). D’autre part, le flux de CaCO3 durant un bloom visible peut encore être 2 à 3 fois supérieur avec un flux estimé de 3 gC m-2 an-1 (eg. au sud de l’Iceland ; Holligan et al. 1993). Les flux importants relevés dans les pièges à particules en dehors des blooms visibles, ainsi que les incertitudes du flux calculé lors des blooms visibles, nous permettent de supposer que la participation d’E. huxleyi au CaCO3 dont on dispose actuellement est sous-évaluée.
Cette espèce étant la seule visible par satellite il serait primordial pour une évaluation à échelle globale du CaCO3 de connaître combien ce coccolithophoridé produit et comment son contenu en CaCO3 varie. Pour cela il est indispensable à la fois d’utiliser les données du nouveau satellite SeaWiFS, couvrant toute la période des données récoltées (septembre 1997 à décembre 2004, Chap. 4), et permettant d’améliorer la compréhension de la production réelle de PIC dans la colonne d’eau. Cela peut être possible à travers des études conduisant à une meilleure compréhension du processus de biocalcification et de production des coccolithes fabriqués par E. huxleyi (Chap. 2 et 3). La synthèse à la fois des données de terrain (colonne d’eau) et de laboratoire concernant la totalité des processus physiologiques et des divers paramètres environnementaux qui affectent sa physiologie n’a pas, à notre connaissance, été effectuée. Cette synthèse est une étape indispensable pour une estimation plus robuste du poids d’E. huxleyi sur le CaCO3 et pour l’analyse des incertitudes propres à chacune des méthodes utilisées.

Comment explique-t-on cette distribution d’Emiliania huxleyi ?

Le pourquoi d’une telle distribution d’E. huxleyi a fait l’objet de 2 études régionales (Atlantique Nord, Ackelson et al. 1989 ; Tyrrell et Taylor, 1996) et d’une autre très récente à échelle globale (Iglesias-Rodriguez et a. 2002) et de diverses expériences en batch cultures, chemostat ou en mésocosmes. De ces études, il en ressort, premièrement, que la température pourrait être un facteur important pour comprendre le succès de cette algue, tolérant des températures de 20°C (Paache, 1967), ou plus tempérées (8°-15°C ; Ackelson et al. 1989), et affectant probablement sa calcification (Watabé et Wilbur, 1966). Malgré l’importance du CO2 dans les changements actuels, les conditions de lumière et de stratification fortes, ainsi que des concentrations en phosphate limitantes pour les autres phytoplanctons, constitueraient une jonction de facteurs très avantageux pour E. huxleyi. Ce rôle potentiel de la luminosité et de la concentration en phosphates a été testé à travers un des premiers modèles mathématiques de croissance d’E. huxleyi et son application au bloom de l’Atlantique Nord (Tyrrell et Taylor, 1996). Pourtant les effets de la lumière sur la calcification, qui apparaissent à lumière faible parfois couplée (Paasche, 1963 ; Nimer et Merret, 1993), parfois découplée (Bleijswijk et al. 1994, Balch et al. 1992) à la photosynthèse, restent fortement incompris (Paasche, 2002). Il ressort, deuxièmement, que le CO2, paramètre chimique d’importance majeure pour les changements climatiques peut affecter considérablement la calcification d’E. huxleyi et en déterminer ainsi la variabilité de sa distribution. Mais, les résultats des expériences en laboratoire concernant une augmentation du CO2 sont contradictoires. D’un côté, un fort CO2 (similaire à celui prévu par les scénarios de l’IPCC pour l ‘année 2100) inhiberait la calcification (Riebesell et al. 2000, Sciandra et al. 2003), d’un autre côté, l’augmentation du HCO3- (pas toujours associée à l’augmentation de CO2), au contraire, stimulerait la calcification (Buitenhuis et al. 1999).
Des observations récentes confèrent un rôle possible aux nutriments (PO4 et NO3) sur la calcification. Nous focaliserons cette étude sur l’analyse de la variation, en particulier de deux paramètres chimiques, sur la croissance et les blooms d’Emiliania : un nutriment (les nitrates, NO3) et un métal (le fer et sa spéciation), pour tester les 3 hypothèses proposées. Un stress en NO3 (Paasche, 1998) ou en PO4 (Bleijswijk et al. 1994), sur la croissance pourrait induire une stimulation sur le réservoir inorganique de ce coccolithophoridé. Les études sur le NO3 montrent des effets divergents sur les réservoirs organiques et inorganiques. D’un côté, une seule expérience en laboratoire suggère qu’ E. huxleyi est plutôt une espèce peu compétitive vis- à-vis des forts NO3, limitée probablement par N et contrôlée par P (et non pas limité par P, Riegman et al. 1998, 2000). Cette cinétique (assimilation et besoins) des nutriments suggère que le succès de ce coccolithophoridé arriverait lorsque les NO3 sont en excès par rapport au PO4. L’effet de cette hypothétique limitation en NO3 pour sa croissance reste à être compris et quantifié pour une gamme de NO3 océanique. La limitation par les NO3 dans l’évolution d’E. huxleyi est d’autant plus importante, qu’ils joueraient également un rôle sur le PIC/cell, en le stimulant (Paasche, 1998) ou en l’inhibant (Balch et al. 1992). Cet effet secondaire des faibles NO3 sur la calcification, bien que suggéré, n’a pas encore été testé, les données de ces deux expériences étant produites en chemostat (Paasche, 1998) ou suggérées à partir d’un seul ajout de NO3 (Balch et al. 1992). Quel effet produit une limitation de la croissance par les NO3 sur la fabrication de blooms d’E. huxleyi et sur sa contribution au bilan de CaCO3 ? Pour avancer dans la réponse à cette question nous partirons de l’hypothèse 2 dans la chapitre 3.

Questions spécifiques posées sur le rôle de la spéciation de fer pour E. huxleyi

Afin d’améliorer nos connaissances sur les interactions entre coccolithophoridés et le fer, il est indispensable d’étudier la spéciation du fer dissous. La première raison est que la limitation de la croissance dépendrait de la proportion des espèces de fer (Boyé et van den Berg, 2000). Selon ces auteurs, la limitation de la croissance disparaîtrait après un ajout de fer inorganique (Fe’) relativement fort, de 1 nM, et dans une eau de mer relativement riche en fer total dissous (1 nM). Parallèlement, Sunda et Huntsman (1995) concluent à une absence de limitation au-delà d’une concentration très faible en Fe’ (> 3 pM). Ainsi, la limitation de la croissance se ferait à des concentrations de fer total dissous (Fed) relativement fortes (1 nM) mais à des concentrations en Fe’ très faibles (3 pM). Ces valeurs limitantes en fer total dissous et inorganique sont a priori en contradiction et ne permettent pas d’établir la niche écologique de la croissance d’E. huxleyi dans l’océan incluant le rôle potentiel du fer (cf. Chap. 4, §IIB1e). La deuxième raison pour laquelle les connaissances actuelles ne sont pas suffisantes pour conclure sur un rôle positif du fer sur les blooms d’E. huxleyi, est due au fait que les mécanismes physiologiques associés à l’algue à travers la fabrication de ligands complexant le fer n’ont pas encore été identifiés. Pourtant, ces mécanismes de complexation du fer modifieraient et dicteraient en grande partie la quantité de fer présent dans le milieu dissous. Par conséquent, pour avancer dans la compréhension du rôle du fer sur la croissance des coccolithophoridés, doivent être pris en compte, pas uniquement sa quantité totale dissoute, ni d’ailleurs la quantité de forme biodisponible, mais également les interactions entre les différentes formes organiques et inorganiques de fer.
Il a été montré d’une part que plus de 99% du fer est organique (FeL ; Rue and Bruland, 1995). En conséquence, il n’est pas suffisant de mesurer la forme de fer total ou inorganique (en présence d’EDTA) pour comprendre le rôle du fer biodisponible dans l’océan. D’autre part, le rôle des ligands pour E. huxleyi serait probablement de maintenir en solution le fer puisque leur production est stimulée lors d’ajouts en fer inorganique (Boyé et van den Berg, 2000). Ce comportement, contraire à celui de la production de ligands de type sidérophores par les procaryotes (comme par exemple les bactéries, Hutchins et al. 1999), correspondrait selon ces auteurs à une stratégie permettant à ce coccolithophoridé de maintenir en solution le fer fraîchement solubilisé. De plus, selon cette même étude, le fer inorganique serait la forme assimilable et le fer organique une forme non assimilable par E. huxleyi, puisque la croissance serait stimulée uniquement lorsque du fer inorganique est ajouté quelle que soit la concentration de Fe organique, et même si cet ajout ne modifie pas la teneur en fer total (1.2 nM). La production de ligand pourrait ainsi être une stratégie employée par E. huxleyi pour maintenir le fer ajouté en solution. Comment la production de ligands réagit-elle à différentes intensités d’ajouts ? C’est par conséquent une de premières questions à laquelle nous devons répondre pour mieux comprendre comment les ajouts de fer sont utilisés pour la croissance de cette algue.
En plus de ces effets du fer sur le réservoir organique d’E. huxleyi, il est également indispensable de comprendre le rôle de ce métal sur le réservoir inorganique (PIC, production de coccolithes et calcification), tel que suggéré sur la quantité de PIC par cellule (PIC/cell) et sur la calcification plus récemment. Un rôle potentiel mais contradictoire du fer sur le PIC/cell a été montré très récemment. Le PIC/cell serait inhibé (Muggli et Harrison, 1996b) ou non inhibé (Schulz et al. 2004) lorsque le Fe’ devient limitant pour la croissance. L’effet potentiel d’inhibition du PIC/cell, de 7 pgC cell-1, est réduit d’un facteur 10 lorsque le fer diminue en dessous de 0.8 nM et conduit à un PIC /cell qui semble irréaliste (Muggli and Harrison, 1996b). Ce PIC est en effet 10 fois plus faible que la concentration moyenne issue de la synthèse de données (in situ, laboratoire et mésocosme ; cf. Chap. 1, §IIE) et correspond à une cellule possédant uniquement deux coccolithes ! (En considérant une valeur typique de 0.2 pgC coccolithe-1 ; cf. Chap. 3, Tab. 3.2). Ce faible PIC pourrait donc indiquer un coccolithophoridé ne calcifiant pas normalement, mais l’expérience devrait être reproduite pour savoir si cet effet est dû au fer ou à une anomalie physiologique. Mais si le fer a un rôle sur le PIC/cell il devrait alors se traduire par une modification de la calcification en réponse à des variations de sa concentration. Cet effet de la variation de fer sur la calcification d’E. huxleyi en présence d’EDTA a été testé très récemment (Schulz et al. 2004). Cette expérience a montré que le PIC /cell reste constant, autour de 5 pgC cell-1, quelle que soit la concentration de Fe’ ; mais que la calcification obtenue, avec 13 pgC cell-1 jour-1 à 360 pM de Fe’, est au contraire réduite d’un facteur 6 lorsque Fe’ diminue à 0.06 pM. Ces études ne permettent pas d’envisager toute l’implication de leurs résultats pour la calcification d’E. huxleyi, puisque la concentration de Fed océanique correspondant à ces valeurs de Fe’ n’est pas identifiable, en raison de la présence d’EDTA. La calcification réagirait elle de manière différente, comme pour la croissance, sans la présence d’EDTA ? Par ailleurs, la diminution de la calcification lors de cette expérience se produit de manière proportionnelle à la croissance, permettant à Schulz et al. de suggérer un couplage entre les processus de croissance et de calcification, qui varierait de façon proportionnelle en réponse aux variations de la concentration en fer inorganique. Ce couplage reste t-il identique quelles que soient les variations de spéciation en fer et de croissance au cours d’un apport en fer et d’un bloom ? Ces aspects seront justement analysés ici.
Ces effets potentiels du fer sur le réservoir inorganique et sur la calcification à l’échelle de la cellule, ainsi que l’existence d’une corrélation entre les poussières et les blooms visibles (atlantique Nord Est et Sud Ouest), suggèrent un rôle potentiel du fer sur la production de coccolithes libres et leur détachement. Un bloom est constitué de différentes phases : démarrage (croissance maximale des cellules), apogée (quantité maximale de cellules) et déclin (diminution de cellules dans la couche de surface, Fritz 1999). Ces différentes phases pourraient donc influencer la production de coccolithes libres, processus mystérieux et peu connu (cf. Chap. 1 §IIF4). Ces processus de production de coccolithes libres en terme de bloom visible à la surface et le rôle potentiel du fer sur ces processus de fabrication de coccolithes libres n’ont jamais à notre connaissance fait l’objet d’étude in situ ou en laboratoire. Pour comprendre le rôle de l’apport de fer sur les blooms d’E. huxleyi, il apparaît donc nécessaire de résoudre les contradictions entre l’effet du fer sur ces deux réservoirs organique et inorganique et le suivi d’apports en fer sur eux.

Description de l’approche expérimentale et justification

Description générale des expériences d’ajouts de fer et de NO3

Importance de l’origine des souches

Il est connu que les souches qui ne calcifient pas possèdent des caractéristiques physiologiques (µ, nutrition) différentes de celles qui calcifient, probablement en lien à des cycles de vie différents (Paasche 2002). Ainsi, les résultats concernant des souches présumées non calcifiantes sont à considérer avec précaution, principalement lorsqu’il s’agit de comprendre la stratégie d’un bloom d’E. huxleyi visible par satellite, de type forcément calcifiante car seule à produire des coccolithes libres. Les seules études en laboratoire ayant étudié les effets du fer et ayant utilisé une cellule normalement calcifiée ont été réalisées avec des souches du Pacifique Nord utilisées par Muggli et Harrison (1996 et 1997). Les souches utilisées tant par Brand et al. (1983), Sunda et Huntsman (1995) que par Boyé et van den Berg (2000) auraient été des souches non calcifiantes, bien que cette caractéristique n’ait pas été rapportée par les auteurs. Par exemple, pour l’étude de Sunda et Hunstman, l’utilisation des souches isolées du golfe du Mexique, de très petite taille (3 µm), il est donc très probable que ces souches n’aient pas été des souches calcifiantes. Les cellules non calcifiantes utilisées lors de l’expérience par Boyé et van den Berg (2000) en est un autre exemple (Boyé com. pers.). De ce fait, pour la compréhension du rôle du fer sur le réservoir organique ou inorganique, il apparaît indispensable de travailler avec des souches calcifiantes en bonne santé. Enfin, l’utilisation de souches provenant de zones où se produisent de grands blooms visibles à la surface (cf. Chap. 1, Fig. 1.1b) comme l’Atlantique Nord ou Sud Ouest (Patagonie) sont à privilégier dans l’étude des blooms visibles d’E. huxleyi.

Conditions d’ajouts

Afin de comparer l’effet du stress initial de NO3 et des différents ajouts de fer III sur une même population d’E. huxleyi durant 40 jours, une solution mère contenant une souche d’E. huxleyi (provenant de l’A.N.) en phase de croissance a été initialement inoculée dans 15 différents batchs (Fig. 2.1). Cette durée couvre la durée totale du bloom, comprenant le démarrage, l’apogée, la stationnarité et le déclin d’un bloom d’E. huxleyi. En effet les blooms dureraient plus de 3 semaines d’après les observations en mésocosme (Heimdal et al. 1994). Chacun de ces batchs contenait 50 mL d’un milieu de culture identique, à l’exception de la concentration de NO3 (§IB4). Le volume de chaque batch était faible à cause de la quantité de milieu de culture disponible. Initialement (t=0), 12 de ces batchs ont reçu un enrichissement fort (44 µM) de NO3, deux ont reçu un enrichissement faible (2 µM) de NO3 et un dernier n’a pas reçu d’enrichissement en NO3. Initialement, parmi les 12 batchs ayant reçu un enrichissement de NO3 fort, 3 n’ont pas reçu d’enrichissement de Fe(III)’, les autres batchs ont reçu un enrichissement de Fe(III)’ : faible (1 nM) pour 3 d’entre eux, moyen (5 nM) pour 3 autres et fort (10 ou 20 nM) pour les 3 derniers (Fig. 2.1). De même, les 2 batchs enrichis par 2 µM de NO3 et celui sans NO3, ont reçu, au temps t=0, un enrichissement fort (10 nM) de Fe(III)’. Ces enrichissements de NO3 permettent de simuler en laboratoire, la gamme des concentrations minimales et maximales qui sont observées dans l’océan. Tandis que ceux de Fe(III)’ représentant l’ordre de grandeur d’ajouts naturels et artificiels et qui doivent permettre d’atteindre les valeurs maximales de Fed rencontré dans l’océan (> 1 nM).

Conditions d’incubation

Tous les 15 batchs étaient conservés dans un incubateur dont les conditions de température et de lumière étaient maintenues constantes d’un jour sur l’autre. Ces conditions étaient maintenues constantes afin de ne considérer que l’effet sur E. huxleyi des ajouts du NO3. Les conditions de T, de 16.5°C, ont été choisies car elles sont à priori optimales pour la calcification et la santé d’E. huxleyi et se sont révélées à posteriori peu limitantes pour la croissance des cellules de la solution mère. De plus, les cellules se développaient à une vitesse proche de celle observée en conditions optimales (1 jour –1 ; cf. Chap. 1, §IIB).

Table des matières

INTRODUCTION GENERALE
I. DE L’IMPORTANCE DU CACO3
A. Le CaCO3, acteur majeur du façonnage de notre planète
B. Le rôle du CaCO3 océanique dans le climat
C. Bilan et distribution du CaCO3 dans l’océan
D. La biocalcification, un processus océanique associé à divers organismes
II. LES COCCOLITHOPHORIDES
A. Importance des coccolithophoridés
B. Contribution des coccolithophoridés au bilan de CaCO3
III. EMILIANIA HUXLEYI : UN COCCOLITHOPHORIDÉ MODÈLE
A. De l’importance d’Emiliania huxleyi ?
B. La distribution d’Emiliania huxleyi
OBJECTIF GENERAL : COMPRENDRE OU, POURQUOI ET COMMENT LA MER DEVIENT BLANCHE ? STRATEGIE
CHAPITRE 1 : QUI EST EMILIANIA HUXLEYI ? SA STRATÉGIE DE VIE « WHO » IS EMILIANIA HUXLEYI? FROM A DATA SYNTHESIS TO A GROWTH QUOTA MODEL ABSTRACT
INTRODUCTION : WHY INCLUDE EMILIANIA HUXLEYI IN AN ECOSYSTEM MODEL?
I. EMILIANIA HUXLEYI IN THE DIFFERENT OCEANS (GLOBAL AND BLOOMS DISTRIBUTION)
II. DATA DESCRIPTION
A. Organic biomasses and quotas: a small species
B. Growth : an example of adaptation
C. Nutrient Kinetic: econome of rich areas
D. Photosynthesis and calcification: animator of the oceanic carbon
E. Inorganic quota: generous to give coccolith
F. Looses mainly at the end of the bloom
III. MODEL CONSIDERATION
A. Are the experimental datas adapted to constrain a growth model for E. huxleyi at the cell level? And new criteria
B. Model parametrisation: model SWAMCO parametrisation
C. Summarising of the growth and bloom strategy
CONCLUSION
A. strategy of growth and bloom
B. model and paramétrisation
C. experimental perspectives
CHAPITRE 2 : ROLE DES APPORTS EN FER SUR LES BLOOMS D’EMILIANIA HUXLEYI 
A. Pourquoi étudier le rôle du fer dans la croissance et dans la formation des blooms d’E. huxleyi?..
B. Questions spécifiques posées sur le rôle de la spéciation de fer pour E. huxleyi
C. Objectifs et stratégie générale
I. STRATEGIE
A. Description de l’approche expérimentale et justification
B. Matériel et milieu de culture
C. Techniques de prélèvements et d’analyses
II. RESULTATS
A. Effet des ajouts sur la spéciation de fer et la production de ligands
216B. Effets des ajouts sur la production de cellules et de coccolithes
C. Effets des ajouts sur l’évolution dans le temps des quantités de Carbone et de la taille
III. DISCUSSION
A. Stratégie de production de ligands par E. huxleyi et effet de rétroaction des cellules sur la spéciation du fer (Fig. 2.9)
B. Stratégie du bloom et effet de la spéciation de fer sur les parties organiques et inorganiques d’E. huxleyi
C. Couplage entre réservoir inorganique et organique
CONCLUSION
CHAPITRE 3 : LA DEPLETION DE NO3, UN FACTEUR D’APPARITION DE BLOOMS VISIBLES PAR SATELLITE
INTRODUCTION
I. STRATEGIE
A. Justifications des expériences d’ajouts de NO3
B. Techniques analytiques
II. RESULTATS
A. Évolution de la cellule pour différents ajouts de NO3
B. Évolution de coccolithes pour différents ajouts de NO3
C. Évolution pour différents ajouts du Carbone Total, Carbone Organique et Carbone Inorganique (Tab. 3.1)
III. DISCUSSION
A. Les faibles NO3 inhibent le bloom de population
B. Bloom visible ou fortre production de coccolithes libres
C. Production de PIC et influence du NO3
CONCLUSION
CHAPITRE 4 : QU’EST-CE QU’UN BLOOM VISIBLE ET COMMENT LES PREVOIR ? POURQUOI LA MER DEVIENT BLANCHE ? LES IMAGES SATELLITALES D’EMILIANIA HUXLEYI CONNUS COMME DES BLOOMS SIGNIFIERAIENT LA MORT
ABSTRACT
INTRODUCTION
I. LA DISTRIBUTION GLOBALE D’EMILIANIA HUXLEYI PAR IMAGERIE SATELLITALE SEAWIFS (FIG. 4.1A ; TAB. 4.1)
II. DEFINITION D’UNE NICHE ECOLOGIQUE DES SIGNAUX VISIBLES PAR SATELLITE
A. Critères de visibilité des blooms de surface détectés en surface par les satellites (Fig. 4.2a, Tab. 4.2)
B. Définition de la niche écologique d’E. huxleyi à partir de critères physiologiques (Fig. 4.2b,c ; Tab. 4.2 ; Fig. 4.3)
III. VALIDATION : LA NICHE ECOLOGIQUE POURRAIT EXPLIQUER LA DISTRIBUTION DES BLOOMS D’E. HUXLEYI.
A. La distribution globale fournie par SeaWiFS est expliquée par la niche de bloom visible, (Fig. 4.1 et Tab. 4.3)
B. Distribution à la méso-échelle : la niche proposée explique des blooms régionaux visibles en surface
CONCLUSION
REFERENCES

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