RICHESSE SPÉCIFIQUE DES AMPHIBIENS, COMPOSITION SPÉCIFIQUE ET DEPENDANCE AU PANDANUS

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Géologie et géomorphologie

La région où est située la forêt de Maromiza se trouve sur la façade orientale escarpée de l’île, surplombant la falaise Betsimisaraka. Le relief est très accidenté, les pentes sont fortes (>35%) et l’altitude varie entre 700 m et 1000 m avec un point culminant à 1213 m (Besairie, 1972).
La zone d’Alaotra Mangoro fait partie du vieux socle, paragneissique précambrien malgaches, rattachée au système Androyen (Laplaine, 1950 ; Besairie, 1972). La forêt de Maromiza repose sur l’horizon humifère, des sols ferralitiques et de la roche métamorphique de type gneiss à graphite. Sur le plan pédologie, les sols ont évolué en type ferralitique résultant du processus de ferralitisation plus ou moins intense du milieu (Leemann, 1989). D’une part, il s’agit des sols à texture polyédrique formés d’une succession des couches de couleur jaune orangée à rouge, caractéristique du milieu tropical sous couvert forestier. Il y a une texture sablonneuse, un pH acide sensiblement inferieur ou égal à 5 (Hervieu, 1961) et a une teneur considérable en fer et en alumine. D’autre part, l’horizon humifère est épais, pouvant atteindre 25 cm d’épaisseur.

Climat

Température

La Région Alaotra-Mangoro présente un climat tropical humide influencé par l’altitude et par l’escarpement de la falaise Betsimisaraka. Cette falaise constitue un front face à l’Alizé, vent dominant du sud-est qui souffle en permanence et apporte des masses d’air humide. Il en résulte ainsi la tombée des précipitations importantes dans cette zone du moyen-est malgache (Cornet, 1972). La pression s’y situe entre 806 à 1 030 millibars au mois de juillet.
La température moyenne annuelle est d’environ 18° C. Les mois les plus froids s’étalent de juin à août (figure 2). La température moyenne mensuelle s’élève à environ 15°4 C. Alors que le mois de janvier est le plus chaud et la température moyenne mensuelle est de 22°1 C.

Précipitations

Le diagramme ombrothermique établi suivant le principe de GAUSSEN est obtenu en portant simultanément en ordonnée la précipitation (P) et la température (T) avec une unité P = 2T. Il ne montre aucune saison sèche au cours de l’année (Figure 2). En effet, les fréquents brouillards épais et fins entretiennent une atmosphère constamment humide dans la région. La pluviométrie annuelle est de 1779,6 mm, répartie sur 207 jours. Les mois les moins arrosés sont mai et septembre, tandis qu’il pleut le plus au mois de janvier. Le maximum journalier de précipitations enregistrées se trouve au mois de février (Service de la Météorologie d’Ampandrianomby, 2000). Les données météorologiques journalières relevées pendant les travaux sur le terrain sont présentées dans le Tableau 1 ci-après et les détails en Annexe II et III. Les conditions climatiques pourraient influencer le rythme d’activité des animaux et par conséquent les données obtenues. Tableau I. Données climatiques enregistrées au cours des études sur le terrain. Les résultats sont présentés sous la forme d’une moyenne ± Ecart-Type, (minimum-maximum, le nombre de relevés (n) ou n1 : le nombre de jours de pluie avec des précipitations. X ± ET (min-max, n ou n1).
Au cours de la première descente du 14 novembre au 11 décembre, la moyenne des températures minimales et maximales est respectivement 14,78°C et 22,71 °C. Concernant la précipitation, il ne pleuvait que 5 jours au total durant les 28 jours d’inventaire avec une moyenne de 3,15 mm.
Pendant la seconde descente du 26 janvier au 23 février, la moyenne des températures minimales et maximales est respectivement 18,03°C et 27,10 °C. Il pleut fréquemment et la moyenne des précipitations atteint jusqu’à 20,80 mm. La pluviométrie est au-delà de 106 mm lors du passage du cyclone Bingiza.

Hydrographie

La partie Est de la forêt de Maromiza est irriguée par la rivière d’ambatoharanana qui se déverse au Nord dans la rivière Anevoka. Elle est traversée par la rivière Amalonabe qui se dirige vers le Nord Nord-Est pour se jeter dans la rivière Anevoka à la rivière Ambatoharanana qui prend naissance du coté ouest (GERP, 2003).

Flore et végétation

La forêt de Maromiza fait partie du Domaine de l’Est (Humbert, 1955) et est définie comme étant une forêt du type forêt humide suivant la classification de Moat et Smith (2007). Elle constitue un couloir forestier reliant la grande forêt de Vohidrazana au sud-est, la Réserve Spéciale d’Analamazaotra et le Parc National de Mantadia au nord. Elle est bien stratifiée et les plantes appartenant au genre Pandanus font partie des strates arborées au niveau du versant et sur les crêtes tandis qu’au niveau de la vallée, elles font partie des strates herbacées et arbustives. Cette différence en hauteur varie suivant l’espèce de Pandanus et leurs âges car l’espèce de Pandanus qui se trouve au niveau de la vallée ne se trouve plus au niveau du versant et de la crête. Le sous-bois est particulièrement dense. Cette forêt est hétérogène et présente plusieurs formes végétales telles que les arbres, les arbustes, les lianes, les buissons, les épiphytes, notamment les orchidées, avec une centaine d’espèces herbacées. Elle est appelée également « La forêt pluviale des Arbres Dragons » (Zimmermann, 2001) du fait que la végétation se caractérise par une grande abondance d’une espèce de la famille des LILIACEAE : Dracaena sp. connue sous le nom d’ »Arbre Dragon ».

Faune

L’inventaire biologique effectué à Maromiza en 2004 par la Fondation pour la Conservation de la Nature et des Espèces Tropicales (NAT) a révélé la présence de 16 espèces de Lémuriens, 21 Mammifères autres que les Lémuriens, 77 Oiseaux, 20 Reptiles et 62 espèces d’Amphibiens. Parmi les espèces d’Amphibiens, 12 appartiennent à la famille des Microhylidae, et 50 de la famille des Mantellidae. Quatre espèces de grenouilles pandanicoles sont connues à Maromiza. Il s’agit de Mantidactylus bicalcaratus, M. flavobrunneus, M. liber et M. pulcher. (Zimmermann et al., 2004). Mais après révisions systématiques, les espèces de grenouilles appartenant au genre Mantidactylus ont changé de noms et deviennent des Guibemantis (Glaw & Vences, 2007). Ces richesses en faune montrent déjà que cette forêt possède une diversité extraordinairement élevée.

PRESENTATION DES GROUPES VEGETAL ET ANIMAL CIBLES

Le genre Pandanus

Madagascar constitue l’un des centres de différenciation de la famille des Pandanaceae avec une endémicité spécifique élevée (Callmander & Laivao 2003). Le genre Pandanus renferme 85 espèces dont une seule n’est pas endémique. La famille des Pandanacées regroupe des plantes monocotylédones à port herbacé, arbustif ou arboré. Les feuilles sont longuement linéaires, alternes et disposées en spirales serrées sur deux ou trois rangs, à nervation parallèle. La base est engainante et la tige tordue. Le dessous de la nervure principale et la face latérale des nervures marginales sont épineuses.
C’est une plante phytotèlme dont les feuilles engainantes forment des réservoirs où s’accumulent de l’eau de pluie constituant ainsi un milieu aquatique particulier. Les Pandanus fournissent un biotope important pour les amphibiens à cause de ses conditions fraîches et humides et les amphibiens l’utilisent pour la thermorégulation et pour une variété d’activités telles que la reproduction, la nutrition, le lieu de repos ou de refuge (Lehtinen, 2002). L’âge des feuilles diminue dans un sens centripète d’où les plus vieilles se trouvent à l’extérieur et les plus jeunes à l’intérieur. La base des aisselles pourrait se situer à des niveaux différents formant des étagements assez distincts chez les plantes de grande taille.
D’après les observations sur le terrain, Pandanus pourrait être une plante héliophile. Sa distribution spatiale et son abondance sont conditionnées par l’ouverture de la canopée.
La détermination scientifique repose surtout sur la fructification, la morphologie, le mode d’insertion et la forme des feuilles. Le site d’étude renferme trois espèces de Pandanus. Ces trois espèces (figure 3) avec leurs noms vernaculaires locaux sont : Pandanus pulcher ou «Vakoantoloho » : stipe nu, muni de nombreux rameaux courts et ascendants à feuilles petites et pendantes ; Pandanus vandamii ou « Vakoandrano » ou « Fandrana » : cette espèce pousse le long des cours d’eau. Les feuilles sont disposées en spirale et lorsque la plante grandit, elle se ramifie ; et Pandanus analamazaotrensis ou « Farihazo » ou « Bevody ». Les feuilles de cette espèce sont coriaces, subrigides et très longues qui s’amincissent uniformément jusqu’à la pointe qui est subulée. Les photos des trois espèces de Pandanus sont représentées sur la figure 3 ci-dessous.

PÉRIODE ET SITE D’ÉTUDE

Les périodes d’étude sur le terrain se déroulaient durant la saison chaude et pluviale car les activités biologiques, principalement la reproduction de la majorité des amphibiens, sont plus intenses pendant cette saison et la probabilité de rencontrer les espèces est alors élevée. Afin d’évaluer la répartition écologique dans le temps et dans l’espace des amphibiens, la forêt a été inventoriée le mois de novembre 2010, correspondant au début de la saison de pluie et au mois de février 2011, au cœur de la saison de pluie.
L’étude a été menée dans la zone de recherche, définie par le plan d’aménagement et de gestion de la forêt de Maromiza (Annexe IV), (GERP, 2008). C’est une zone qui abrite une abondance élevée de Pandanus, permettant d’avoir des résultats représentatifs de la forêt de Maromiza et de la relation entre les espèces d’amphibiens pandanicoles et leurs plantes hôtes. Les coordonnées géographiques du site d’étude sont : 18°56’49’’S et 48°27’53’’E.

MÉTHODES DE COLLECTE DES DONNÉES

Le choix des transects et la localisation des Pandanus à fouiller ont été effectués au cours de la reconnaissance dans les différents types de milieu écologique.
Afin de recenser les espèces pandanicoles dans les différentes espèces de Pandanus considérées et dans les différents microhabitats, des transects par gradient topographique ont été établis au niveau desquels ont été conduites des fouilles systématiques de Pandanus et des observations directes des grenouilles.
 Transects au niveau du gradient topographique
Les transects ont été établis de manière à ce que chaque type de milieu (vallée, versant et crête) existant soit prospecté. En effet, six transects ayant chacun 600 m de longueur ont été utilisées dont deux sur les crêtes, deux sur les versants et deux dans les vallées.
La fouille systématique concerne tous les pieds de Pandanus dont la base des feuilles ne dépassent pas 1,75 m de hauteur à partir du sol et se trouvant dans une bande de 10 m environ de part et d’autre de la ligne de transect. Elle consiste à inspecter les pieds, aisselle par aisselle, puis étage par étage dans le sens centripète afin de s’assurer qu’aucun individu de la communauté ne se cache ou ne s’enfuit. Les aisselles des feuilles les plus âgées, situées à l’extérieur, sont les premières à être explorées, puis la partie des jeunes pousses qui sont accolées. La fouille prend au minimum 15 minutes par pied. Des données sur la présence-absence ont été notées. Mais pour savoir si les espèces pandanicoles utilisent aussi d’autres biotopes autres que Pandanus, les environs immédiats autour de chaque pied de la plante cible tels que les axes foliaires des palmiers, des Ravenala et des fougères ont été aussi inspectés. La catégorisation du niveau de dépendance des espèces vis-à-vis du Pandanus est basée sur les fouilles de ces microhabitats . Les périodes d’investigations d’un transect ont été subdivisées en deux afin d’obtenir le même effort d’échantillonnage. Pour un transect de 600 m, l’observation diurne des premiers 300 m a été effectuée le premier jour et l’observation nocturne de ce même transect ainsi que l’observation diurne de l’autre moitié se font la nuit du jour d’après et ainsi de suite. Soit deux observations (nocturne et diurne) pour un transect de 300 m. Les lignes sont constituées souvent de piste, de cours d’eau et de marécage.
L’étagement des pieds consiste à classer chaque aisselle des feuilles suivant leurs angles d’insertion par rapport à l’axe vertical. Les contenus de chaque étage dépendent de l’espèce de Pandanus et aussi du milieu écologique dans lequel elle est distribuée (Rakotondrazafy, 2008). Le tableau suivant représente la classification des étagements des aisselles au niveau du pied de Pandanus ainsi que leur contenu.

Table des matières

INTRODUCTION
PARTIE I PRESENTATION DU SITE D’ETUDES ET DES GROUPES VEGETAL ET ANIMAL CIBLES
I. ZONE D’ÉTUDE
I.1.Localisation géographique et administrative
I.2. Géologie et géomorphologie
I.3. Climat
I.3.1.Température
I.3.2. Précipitations
I.4. Hydrographie
I.5. Flore et végétation
I.6. Faune
II. PRESENTATION DES GROUPES VEGETAL ET ANIMAL CIBLES
II.1. Le genre Pandanus
II.2. Position systématique de Pandanus
Parmi ces 4 espèces de Pandanus, P. vandamii et P pulcher ont des ports arborescents et herbacés, tandis que P. analamazaotrensis a un port herbacé, arbustif et arborée.
II.3. Les amphibiens pandanicoles
PARTIE II METHODOLOGIE
I. PÉRIODE ET SITE D’ÉTUDE
II. MÉTHODES DE COLLECTE DES DONNÉES
III. IDENTIFICATION DES ESPÈCES
III.1. Préparation sur le terrain
III.2. Préparation des spécimens au laboratoire et conservation
IV. DESCRIPTION DE L’HABITAT
V. MÉTHODE D’ANALYSE DES DONNÉES
V.1. Degré de dépendance au biotope et stratification de niche
V.2. Abondance relative
V.3. Test Chi carré de Pearson
PARTIE III RESULTATS ET INTERPRETATIONS
I. RICHESSE SPÉCIFIQUE DES AMPHIBIENS, COMPOSITION SPÉCIFIQUE ET DEPENDANCE AU PANDANUS
II. CLASSE D’ABONDANCE
III. RÉPARTITION DES AMPHIBIENS SUIVANT LE GRADIENT TOPOGRAPHIQUE (VALLÉE, VERSANT ET CRÊTE)
IV. RÉPARTITION SUIVANT LES ESPÈCES DE PANDANUS
V. STRATIFICATION DES NICHES AU NIVEAU DE PANDANUS.
VII. DESCRIPTION DE LA VÉGÉTATION DES HABITATS
PARTIE IV DISCUSSION
I. RICHESSE ET COMPOSITION SPÉCIFIQUES DES AMPHIBIENS
II. ABONDANCE RELATIVE DES ESPECES
III. RÉPARTITION SUIVANT LE GRADIENT TOPOGRAPHIQUE
IV. RÉPARTITION SUIVANT LES ESPÈCES DE PANDANUS
V. STRATIFICATION DES NICHES AU NIVEAU DE PANDANUS
VI. CARACTÉRISTIQUES DE L’HABITAT
CONCLUSION
RECOMMANDATIONS ET PERSPECTIVES
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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