Restauration de la qualité chimique des sols incendiés

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Les successions végétales méditerranéennes post-incendies

La résilience des communautés végétales est étudiée depuis longtemps. Selon Le Houérou (1973), la végétation méditerranéenne est dominée par des plantes pyrophytes qui se sont adaptées aux incendies au fil du temps. Naveh (1975) complète en affirmant que la forte résilience des écosystèmes méditerranéens provient de l‘influence du feu depuis la Préhistoire qui a permis aux plantes de développer un certain nombre de mécanismes de survie ou de régénération (Bukh et al., 2006). Le feu agit en termes de pression de sélection sur les stratégies adaptatives des plantes en modifiant les traits morphologiques et physiologiques : leur conférant des capacités de résistance à la chaleur (écorce épaisse lignifiée ou en liège), de survie avec le développement d‘organes de stockage dans le sol ; en augmentant la dynamique végétale, en stimulant la floraison, le rejet de souche, la tolérance à la sécheresse, les taux de croissance ; en permettant la germination de certaines graines libérées dans un environnement favorable (e.g. sérotinies stimulées par la chaleur ou la fumée).
L‘exemple d‘extrême adaptation du pin endémique des îles Canaries (Pinus canariensis C. Sm.) qui possède une triple capacité de protection avec le développement d‘une écorce épaisse, la capacité de rejet et des cônes à sérotinies (Höllermann, 1993 ; Climent et al., 2004). Toutefois ces mécanismes de survie ou de régénération spécifiques ne sont pas obligatoires. En effet, un grand nombre d‘espèces ou de populations végétales se réimplantent après incendie notamment par l‘entrée de graines provenant de zones extérieures à celles incendiées ou encore par la propagation de nouvelles pousses (Moreno et Oechel, 1994) favorisées lorsque les feux sont de faible étendue. Les principales études en région méditerranéenne portent sur les stratégies de régénération des plantes telles que les espèces de Pinacées (Tapias et al., 2004), les Cistacées, Fabacées, Ericacées et d‘autres communes comme le chêne kermès, le pistachier lentisque ou encore le romarin (Buhk et al., 2006).
Les incendies modifient le paysage car ils éliminent certaines espèces et en favorisent d‘autres. Ils conduisent notamment l‘avènement d‘espèces opportunistes pyrophytes en créant des conditions de milieu qui sont favorables à leur régénération notamment en éliminant certains facteurs limitant (agents allélopathiques et phytotoxiques) et en réduisant la compétition pour la ressource (quantité de lumière, les nutriments et l‘eau) et pour l‘espace. Ces conditions permettent l‘implantation de plantes à graine telles que des thérophytes et les plantes qui rejettent. De plus, la minéralisation de la matière organique par le feu libère une grande quantité de nutriments (Cf. § 2.4.2.) permettant ainsi aux communautés végétales pionnières de s‘implanter très rapidement. Ces espèces sont pour la plupart éphémères et sont donc restreintes à une durée de vie dans les trois années qui suivent le feu (Keeley et Fotheringham, 2000). Bukh et al. (2006) rapportent qu‘il existe une réelle différence de régénération post-incendie en termes de composition et de diversité végétale en fonction de l‘exposition nord ou sud. Ceci est d‘autant plus accentué lorsque l‘eau est un facteur limitant majeur comme pour les écosystèmes méditerranéens.
Selon Hopfensperger (2007), les espèces pionnières souvent héliophiles produisent des graines qui vont persister dans les sols pendant plusieurs années et ne pourront germer que si le milieu s‘ouvre à nouveau du fait de leur intolérance à l‘ombre. Cette stratégie agit comme une « police d‘assurance » de l‘écosystème qui sera capable de « cicatriser » très rapidement en cas d‘incendie. A l‘opposé, les espèces des successions secondaires produisent des graines dites passagères qui ne persisteront pas plus d‘un an dans les sols (Grime et al. 1988) ce qui explique leur absence au début de la succession post-incendie. La diversité végétale après un feu sera donc fortement dépendante à la fois de la taille, de la composition de la banque de graines et de la capacité de certaines espèces à rejeter mais également de la sévérité du feu (intensité, durée) sur les organes de survie. Les incendies de grande ampleur pourraient donc rendre le retour des espèces des stades secondaires plus difficile et plus long.
L‘augmentation de la fréquence des incendies modifie la structure et la composition des communautés végétales (Reich et al. 2001; Curt et al., 2009). Le feu sélectionne ainsi des communautés végétales adaptées aux faibles conditions de ressource avec un potentiel de compétition souvent fort. Ces communautés végétales sont riches en composés allélopathiques, phytotoxiques et limitent la colonisation par une nouvelle végétation, et pourraient également contrôler l‘activité, la taille et la structure des communautés microbiennes et de fait les cycles biogéochimiques (Hart et al., 2005). Le ciste de Montpellier (Cistus monspeliensis L.), espèce pionnière et inféodée généralement aux substrats cristallins, est reconnu pour son rôle actif dans la dynamique des communautés végétales post-incendies et possède un fort potentiel colonisateur dans de telles zones (De Las Heras et al., 2002). Les Cistaceae sont considérées comme l‘un des taxa les plus agressifs en compétition (Trabaud, 1995). Pour lutter contre les fortes chaleurs estivales et les sécheresses de plus en plus présentes, les espèces végétales méditerranéennes développent des mécanismes d‘adaptation biochimique, notamment en produisant des feuilles à cuticule épaisse et riches en métabolites secondaires, essentiellement des tanins permettant la régulation des échanges osmotiques et donc la protection contre la dessiccation (Margaris et Vokou, 1982). Comme beaucoup d‘autres espèces végétales adaptées au climat méditerranéen ou à des sols infertiles, les cistes de Montpellier sont très riches en métabolites secondaires, en particulier en composés polyphénoliques ou tanins condensés, qui se retrouvent dans le sol via la litière, les pluvio-lessivats, ou encore les exsudats racinaires (Castells et al., 2004). L‘habilité compétitive du ciste de Montpellier que l‘on retrouve systématiquement sur les sols acides après feu pourrait être attribuée à sa richesse en métabolites secondaires mais également à sa prédisposition à ce type de sols. On note toutefois que certaines espèces fixatrices d‘azote atmosphérique peuvent avoir un rôle écologique important dans la reconstitution du ‗pool‘ d‘azote organique et donc de la fertilité des sols. Seize ans après le passage du feu, la présence d‘espèces fixatrices d‘azote telle que Ceanothus velutinus a permis la restauration du ‗pool‘ d‘azote même au-delà de la perte induite par le feu. Dans le massif des Maures, le calycotome épineux (Calycotome spinosa L.) qui est également une espèce fixatrice d‘azote est présente dans les maquis (Curt et al. 2009) et pourrait jouer un rôle majeur dans la régénération du ‗pool‘ d‘azote des sols incendiés.

Effets des incendies sur les propriétés des sols

Certini (2005) synthétise les données des effets du feu sur les propriétés des sols forestiers. Le facteur principal est la sévérité du feu qui dépend des facteurs environnementaux impliqués dans les processus de combustion comme la quantité, la nature et l‘humidité des combustibles morts et vivants, la vitesse du vent et la topographie du site. Cette sévérité dépend de deux composantes : L‘intensité et la durée du feu. Une forte intensité combinée à une longue durée du passage du feu entraînerait les plus gros dommages à la fois sur la végétation et sur le sol.

Effets du feu sur la matière organique (MO)

Le premier effet visible du feu sur les sols est la perte de matière organique allant de la faible volatilisation de certains composés, la carbonisation de cette matière et jusqu‘à son oxydation complète. L‘effet du feu peut être également appréhendé qualitativement. En effet, en fonction de la température du feu, différentes classes de molécules vont être affectées (i.e. disparition ou modification) et dans des proportions différentes.
Gonzàlez-Pérez et al. (2004) ont classé les principales modifications de la matière organique induites par le feu:
Le déplacement des groupements oxygénés terminaux (diminue la solubilité) La diminution de la longueur des chaînes carbonées (alcanes, acides gras, alcools) La cyclisation des sucres et des lipides La formation de composés azotés hétérocycliques.
La condensation de macromolécules telles que les substances humiques La production de composés pratiquement inaltérables appelés ‗black carbon‘.
Les effets du feu sur la MO dépendent fortement du type et de l‘intensité du feu, de la teneur en eau du sol, du type de sol et de la nature de la matière organique brûlée. Les effets d‘un incendie sur les caractéristiques organiques des sols et leur intensité sont par conséquent très variables et peu généralisables. Malgré cette difficulté, une synthèse schématique (Figure 1.3) construite par Almendros et al. (1990) résume les effets systématiques d‘un brûlage intense de l‘humus et montre le modèle générique des dynamiques de transformation de la matière organique en composés pyromorphiques.
Selon les travaux de Fernández et al. (1997) sur les feux de forêt, une relativement faible température (220°C) entraine la perte de 37% de la MO dans l‘horizon superficiel (0-10cm) atteignant toutes les formes de carbone mais à des taux différents : 70-80% de la cellulose et des hémicelluloses, 50% de la lignine et des composés hydrosolubles et 10-25% des lipides sont détruits. Généralement on observe une diminution du ratio O-alkyl C / alkyl-C après le feu dû à la dénaturation « préférentielle » des carbohydrates constituant les cires et les cutines (Guinto et al., 1999). Cette perte des groupements O-alkyl C se fait au détriment des groupements aromatiques (González-Vila et al., 2002) avec l‘augmentation de la présence des hydrocarbures tels que les benzonitriles et les naphtalènes (Alcaniz et al., 1994). On observe également un enrichissement des courtes chaines carbonées (<20 C) provenant des lipides (Almendros et al., 1988) et une augmentation d‘un facteur 4 des sucres solubles à 160°C et d‘un facteur 12 à 380°C probablement dû à la lyse cellulaire des tissus des plantes et des micro-organismes. Sous l‘effet du feu, la fraction humique diminue mais dans de moindres mesures que la fraction non humifiée. Les acides humiques et les acides fulviques sont transformés en composés insolubles (Almendros et al., 1990) avec des modifications structurales telles que la coupure des chaines aliphatiques oxygénées périphériques. De plus, ces composés humifiés subissent 3 processus biochimiques (Almendros et al., 1992): la décarboxylation la transformation des fractions aliphatiques l‘aromatisation.

Effets du feu sur les propriétés physiques des sols

La première conséquence visible du feu est la modification de la couleur des sols pouvant servir d‘indicateur de la sévérité du feu. Suite à une seule période incendiaire, on observe généralement une diminution de la stabilité structurale des sols. Les effets sur les propriétés physico-chimiques des sols sont fortement modulés par l‘intensité du feu (Neary et al., 1999) en raison des modifications que subit la matière organique à la fois quantitativement et qualitativement (Certini, 2005). Les feux modérés sur les sols créent une fine couche continue et hydrophobe à sa surface diminuant ainsi sa perméabilité et augmentant ainsi le risque d‘érosion (DeBano, 2000 ; Robichaud, 2000). De même, dans le cas de feux d‘intensité faible ou modérée, la stabilité structurale des sols peut être améliorée par la formation d‘un film hydrophobe à la surface des agrégats (Mataix-Solera et Doer, 2004). A l‘inverse, une forte intensité de feu entraîne la désorganisation complète de la structure des sols et de leur stabilité par la perte de la matière organique qui joue un véritable rôle de ‗ciment‘ (Badìa et Martìn, 2003). Ces auteurs montrent qu‘à ces effets s‘ajoute également une diminution de la capacité d‘échange des sols diminuant ainsi leur aptitude à retenir les nutriments et donc leur fertilité. Les résultats de Boix Fayos (1997) montrent que le feu diminue la capacité au champ des sols brûlés et en conséquence entraine l‘augmentation du ruissellement et des phénomènes d‘érosion diminuant ainsi les particules fines telles que les argiles. La chaleur du feu dénature les acides organiques entraînant de fait une forte augmentation du pH des sols. En revanche cette augmentation est négligeable dans les sols riches en carbonates au fort pouvoir tampon (Certini, 2005).

Effets du feu sur les communautés microbiennes et leurs activités

Les effets du feu sur les micro-organismes sont classés en deux catégories : Les effets directs de la calcination du sol (i.e. effets à court terme) et les effets indirects via les modifications à plus long terme de la végétation et des propriétés physico-chimiques du sol (Figure 1.4) (Hart et al., 2005). Cette végétation qui recolonise le milieu dépend quant à elle des conditions physico-chimiques et des ressources disponibles (cf § 2.2.2) engendrées par le feu.

Dynamique de retour des communautés microbiennes et de leur fonctionnement après feu

La végétation des écosystèmes méditerranéens est fortement résiliente à un incendie, cependant qu‘en est-il du fonctionnement microbien ?
L‘intérêt pour l‘étude de la dynamique de retour à long terme des communautés microbiennes est très récent (Dangi et al., 2010). La capacité de ces communautés à retrouver leur fonctionnement après le passage du feu déterminerait la capacité de l‘écosystème à ‗cicatriser‘ grâce à l‘amélioration de la fertilité des sols et de la productivité végétale. Hamman et al. (2007) ont montré que la biomasse microbienne sous une forêt de Pinus ponderosa du Colorado revenait à son niveau d‘avant perturbation 14 mois après feu et ceci quel que soit le degré de sévérité de l‘incendie (i.e. faible versus fort). Les auteurs ont cependant observé une modification durable de structure des communautés microbiennes au dépend des champignons. En région méditerranéenne, Dumontet et al. (1996) ont observé une réduction persistante de la biomasse microbienne pendant plus de 11 ans après un feu unique. Fioretto et al. (2005) ont rapporté une réduction immédiate des activités enzymatiques suivie de leur résilience rapide (quelques mois) malgré une baisse durable de biomasse. Hart et al. (2005) ont émis l‘hypothèse que la résilience des communautés végétales post-incendie serait le facteur principal qui contrôlerait la dynamique de retour du fonctionnement microbien par la nature et la quantité de leurs apports (Figure 1.4).
La disponibilité des ressources, la composition d‘une communauté en espèces adaptées aux perturbations ne sont pas les seules explications possibles d‘un retour rapide des fonctions microbiennes. La nouvelle communauté peut en effet comporter des taxons qui sont fonctionnellement redondants avec ceux de l‘ancienne communauté. Dans ce cas la fonction se maintiendrait après la perturbation et pourrait rapidement retrouver son niveau initial si la population qui l‘exerce retrouvait également une abondance optimale. La redondance fonctionnelle d‘une communauté est difficile à évaluer car elle requiert la connaissance précise des fonctions exercées par les différentes populations constitutives d‘une communauté (Allison et Martiny, 2008). Les démonstrations empiriques d‘un effet positif de la redondance fonctionnelle sont par conséquent très rares et souvent restreints à des communautés peu diversifiées (Fernandez et al., 2000) ou expérimentalement manipulées (Wertz et al., 2006).

Résistance et résilience des fonctions éco-systémiques des sols méditerranéens face à des stress environnementaux

Dans cette étude, la résistance et la résilience sont deux composantes mesurables de la stabilité des fonctions éco-systémiques (Pimm, 1984), la résistance étant la capacité inhérente d‘une fonction à supporter un stress environnemental, tandis que la résilience est définie comme étant soit la capacité de cette fonction à retrouver son niveau initial (avant perturbation), soit la vitesse de ce retour (Holling, 1973 ; Grimm et Wissel, 1997) (Figure 5.1).
Les perturbations et les stress extrêmes engendrent la mort des micro-organismes ou induisent leur entrée en dormance (Suzina et al., 2004). La mortalité et la sporulation des micro-organismes, en réduisant les effectifs de cellules actives, affectent directement les activités microbiennes impliquées dans les divers cycles biogéochimiques et, par voie de conséquences, perturbent le fonctionnement de l‘écosystème. Cependant, la plasticité phénotypique et physiologique des micro-organismes leur permet de s‘acclimater ou de s‘adapter rapidement aux stress environnementaux. Par exemple, la paroi cellulaire rigide, épaisse et riche en peptidoglycanes des bactéries à Gram positif leur confère une résistance élevée aux cycles de dessiccation/ré-humectation. Ces stratégies physiologiques ont cependant un coût énergétique pour la cellule et nécessite une réallocation des ressources à la production de métabolites de survie (osmolytes, peptidoglycane, etc.) qui se fait nécessairement au dépens de la croissance (Janczur and Kozlowski, 2000), donc de la production et du renouvellement de la biomasse. Prise indépendamment, chaque espèce microbienne présente un seuil de sensibilité différent au stress dont les effets sont variables d‘une espèce à l‘autre (Bååth, 1989). Par ailleurs, au sein d‘une communauté, l‘induction de la mortalité des espèces sensibles est favorable à la prolifération et à l‘activité des espèces résistantes, en diminuant l‘intensité de la compétition spatiale et en facilitant l‘accès aux ressources nutritives. Ainsi, la diversité des mécanismes adaptatifs et de la compétitivité des espèces microbienne face aux stress environnementaux sont à la source des changements de composition des communautés et de diversité fonctionnelle. En effet, dans un contexte évolutif, les stress environnementaux constituent des pressions de sélection agissant sur l‘évolution des communautés microbiennes particulièrement bien adaptées aux conditions du milieu et présentant une importante stabilité fonctionnelle (Atlas, 1984 ; Schimel et al., 1999). Cependant, ces changements de diversité microbienne peuvent aussi altérer certaines activités enzymatiques telles que celles intervenant dans la décomposition de la matière organique ou dans les cycle biogéochimiques, comme cela a été vérifié par des mesures de la respiration des sols (Schimel et al., 1999, Barajas-Aceves et al., 1999 ; Keller et al., 2004).
La stabilité des processus écologiques fait actuellement débat autour de deux hypothèses centrales et opposées. La première prédit des fonctions écologiques plus stables dans les écosystèmes non perturbés que dans les écosystèmes perturbés ou stressés (Loreau 2000). La seconde hypothèse prédit qu‘un écosystème subissant des stress successifs est plus stable qu‘un écosystème subissant un stress pour la première fois (Odum, 1981). En absence de stress ou de perturbation préalable, les ressources sont présumées suffisantes pour procurer l‘énergie nécessaire à la reconstruction des dommages engendrés par un stress unique, et permettraient d‘assurer la sauvegarde à un niveau minimal des fonctions de l‘écosystème (allocation de l‘énergie pour accroitre la reproduction ou l‘espérance de vie) (phénomène d‘habituation) (Aarts and Nienhuis 1999; Naeem and Li, 1997). A l‘opposé, il est probable que les populations et/ou fonctions sélectionnées par des stress précédents supportent plus efficacement les stress ultérieurs, assurant ainsi une pérennité des fonctions (phénomène d‘adaptation). Les hypothèses mécanistiques soutenant chacune des deux théories sont cependant nombreuses et les démonstrations empiriques sont souvent contradictoires. Une synthèse de ces travaux est proposée ci-dessous.
La résistance et la résilience des organismes peuvent être contrôlées par des facteurs biotiques tels que la composition en espèce des communautés (MacGallivray et al., 2005) et la diversité (Tilman, 1996). De nombreux travaux relatent des effets négatifs de stress variés sur la biodiversité des sols (Giller et al. 1998) et en particulier sur la diversité microbienne (Atlas et al., 1991; Øvreås, 2000 ; Steenwerth et al., 2005). Ainsi la corrélation positive théorique entre biodiversité et fonctions d‘une communauté (Aarts and Nienhuis 1999; Yachi and Loreau 1999; Loreau 2000) implique un effet négatif des stress sur la stabilité fonctionnelle.

Table des matières

Chapitre 1. Synthèse bibliographique
1.1. Incendies en région méditerranéenne
1.1.1. Le paradoxe du feu
1.1.2. Origines des feux et facteurs de propagation
1.1.3. Les successions végétales méditerranéennes post-incendies
1.1.4. Effets des incendies sur les propriétés des sols
1.1.4.1. Effets du feu sur la matière organique (MO)
1.1.4.2. Effets du feu sur la disponibilité des nutriments
1.1.4.3. Effets du feu sur les propriétés physiques des sols
1.1.4.4. Effets du feu sur les communautés microbiennes et leurs activités
1.1.4.5. Effets des feux répétés sur les communautés microbiennes et leurs activités
1.2. Origine, diversité et vulnérabilité des sols méditerranéens
1.2.1. Origine et diversité des sols méditerranéens
1.2.2. Vulnérabilité des sols méditerranéens
1.2.2.1. Dynamique de retour des communautés microbiennes et de leur fonctionnement après feu
1.2.2.2. Résistance et résilience des fonctions éco-systémiques des sols méditerranéens face à des stress environnementaux
1.3. Restauration de la qualité des sols
1.3.1. Concept de qualité des sols
1.3.1.1. La qualité chimique des sols
1.3.1.2. La qualité physique des sols
1.3.1.3. La qualité biologique des sols
1.3.2. Définitions et concepts utilisés en restauration écologique
1.3.3. Restauration de la qualité des sols
1.3.3.1. Restauration de la qualité des sols incendiés par l‘apport de compost
1.3.3.2. Restauration de la qualité chimique des sols incendiés
1.3.3.3. Restauration de la qualité physique des sols incendiés
1.3.3.4. Restauration de la qualité biologique des sols incendiés
1.4. Synthèse et conclusions de l’étude bibliographique
Chapitre 2. Matériels et Méthodes
2.1. Zone d’étude
2.2. Parcelles d’étude : histoire d’incendie, caractéristiques générales et échantillonnage
2.3. Analyses physico-chimiques des sols
2.3.1. Humidité gravimétrique et teneur en eau à la capacité au champ
2.3.2. Mesure du pH
2.3.3. Teneurs en carbone organique total, azote total et matière organique
2.3.4. Dosages de l‘azote ammoniacal et nitrique
2.3.5. Dosages du phosphore total, organique et minéral
2.3.6. Analyse spectrométrique des sols par Résonance Magnétique Nucléaire solide du 13C
2.3.7. Analyse spectrométrique des sols dans le proche infrarouge
2.3.8. Analyse spectrométrique des sols dans le moyen infrarouge
2.4. Analyses microbiologiques
2.4.1. Respiration basale et biomasse microbienne
2.4.2. Profils cataboliques des communautés microbiennes cultivables
2.4.3. Activités enzymatiques
2.4.3.1. Mesure de l‘activité des hydrolases du diacétate de fluorescéine (FDAse)
2.4.3.2. Mesure de l‘activité des β-glucosidases (β-Glu)
2.4.3.3. Mesure de l‘activité des phosphomonoestérases acides (Pma) et alcalines (Pmb)
2.4.3.4. Mesure de l‘activité des uréases (Ur)
2.4.3.5. Mesure de l‘activité des phénol-oxydases (PO)
2.4.3.6. Mesure de l‘activité des cellulases (Cel)
2.4.4. Ammonification et nitrification nette, minéralisation nette de l‘azote
2.4.5. Minéralisation nette du phosphore
2.5. Traitements statistiques
2.5.1. Tests d‘hypothèses et de comparaisons de moyennes
2.5.2. Analyses en composantes principales (ACP) et tests de comparaison des groupes
2.5.3. Analyse de redondance
2.5.4. Analyses de Co-inertie
2.5.4. Analyses de regressions
Chapitre 3. Dynamiques de retour des propriétés édaphiques après les feux
3.1. Introduction
3.2. Materials and methods
3.2.1. Study area, wildfire history and soil sampling
3.2.2. Soil chemical and FT-MIR spectroscopic properties
3.2.3. Microbial biomass
3.2.4. Net ammonification and nitrification
3.2.5. Soil microbial C-substrate utilisation profiles and enzyme activities
3.2.6. Statistical analyses
3.3. Results
3.3.1. Wildfire regime effects on recovery of soil chemical properties
3.3.2. Wildfire regime effects on recovery of soil microbial activities
3.3.3. Relationships between soil microbial activities and chemical properties
3.4. Discussion
3.4.1. Recovery of soil chemical properties
3.4.2. Recovery of soil microbial properties
3.5. Conclusion
Chapitre 4. Equilibre entre histoire d’incendies et les propriétés du sol : Recherche du point de rupture et des écosystèmes de référence
4.1. Introduction
4.2. Materials and methods
4.2.1. Study area
4.2.2. Wildfire history mapping, soil sampling and wildfire history index
4.2.3. Soil organic matter content and quality by solid-state 13C CP/MAS NMR
4.2.4. Soil microbial properties
4.2.5. Fourier Transform Near Infrared spectroscopy
4.2.6. Statistical analysis
4.3. Results
4.3.1. Wildfire History Index (WHI) parameterisation and computation
4.3.2. Soil organic matter content and quality by solid state 13C-NMR spectroscopy
4.3.3. Soil microbial properties
4.3.4. Relationships between soil microbial properties and soil organic matter quality (SOM)
4.3.5. Predictability of microbial properties and wildfire parameters by FT-NIR spectroscopy
4.4. Discussion
4.4.1. Wildfire history index
4.4.2. Changes in chemical functions of soil organic matter along WHI
4.4.3. Changes in soil microbial properties along WHI and drivers
4.4.4. Predictions by FT-NIR spectroscopy
4.5. Conclusions
Chapitre 5. Stabilité des fonctions microbiennes aux stress hydriques
5.1. Introduction
5.2. Matériels et méthodes
5.2.1. Régimes d‘incendie étudiés
5.2.2. Expérimentations de laboratoire pour évaluer la stabilité microbienne
5.2.3. Mesure des activités microbiennes
5.2.4. Mesure des propriétés chimiques des sols
5.2.5. Analyses statistiques
5.3. Résultats
5.3.1. Effets des stress hydriques sur les propriétés chimiques des sols non fertilisés
5.3.2. Effets des stress hydriques sur les activités respiratoires et cataboliques microbiennes des sols non fertilisés
5.3.3. Caractéristiques chimiques et microbiologiques après l‘apport expérimental de cellulose et d‘azote inorganique
5.3.4. Modulations de la stabilité des activités respiratoires et de la diversité catabolique par le régime d‘incendie, l‘apport de ressources et le régime d
5.3.5. Modulations de la stabilité des activités enzymatiques par le régime d‘incendie, l‘apport de ressources et le régime de stress
5.4. Discussion
5.4.1. Effets des cycles de dessiccation/humectation sur les fonctions cataboliques microbiennes des sols non fertilisés
5.4.2. Effets de l‘histoire d‘incendie sur la stabilité microbienne aux stress hydriques
5.4.3. Effets de l‘apport de ressources sur la stabilité microbienne aux stress hydriques
5.5. Conclusions
Chapitre 6. Restauration des sols incendiés par des apports de composts
6.1. Introduction
6.2. Matériels et méthodes
6.2.1. Régimes d‘incendies étudiés
6.2.2. Origine, choix et caractéristiques des composts utilisés
6.2.3. Mise en place de l‘expérimentation in situ d‘apport de compost et prélèvements
6.2.4. Analyses physico-chimiques des sols
6.2.5. Analyses microbiologiques des sols
6.2.6. Analyses statistiques
6.3. Résultats
6.3.1. Effets des composts sur les propriétés physico-chimiques et microbiologiques des sols récemment incendiés
6.3.2. Effets de la qualité des composts sur les propriétés physico-chimiques des sols incendiés
6.3.3. Effets de la qualité des composts sur les propriétés microbiologiques des sols incendiés
6.3.4. Résistance et résilience de la respiration basale soumise à un stress hydrique
6.4. Discussion
6.4.1. Effets de l‘apport de composts sur les propriétés physico-chimiques et microbiologiques d‘un sol récemment incendié
6.4.2. Effets de la maturité des composts sur les propriétés physico-chimiques et microbiologiques des sols
6.4.3. Effets interactifs de la maturité des composts et du régime d‘incendie sur les propriétés physico-chimiques et microbiologiques des sols
6.4.4. Résistance et résilience de la respiration basale soumise à un stress hydrique
6.5. Conclusions
Chapitre 7. Synthèse et discussion générale
7.1. Vulnérabilité des écosystèmes méditerranéens aux perturbations et stress récurrents : rôle de la ressource
7.2. Pertinence de la démarche et des indicateurs retenus pour étudier l’évolution de la qualité des sols incendiés
7.3. Efficacité de restauration de la qualité des sols incendiés
Conclusion générale
Références bibliographiques

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