Réponse spatio-temporelle de la végétation au réchauffement climatique

La niche ontogénique

Le concept de niche ontogénique a été initié par Grubb (1977) afin de mieux comprendre la structuration des communautés et le maintien de la biodiversité. Pour cela il reprend le concept de niche écologique lui ajoutant une dimension temporelle laissant la possibilité au déterminisme environnemental des espèces de varier au cours de leur cycle de vie. Grubb identifie 4 niches ontogéniques qui selon lui devraient être distinguées pour avoir une vision complète de la niche écologique des plantes :
La niche dite habitat qui correspond aux conditions environnementales rencontrées et tolérées dans l’habitat par les individus matures.
La niche dite life-form qui correspond aux conditions environnementales nécessaires à la croissance des plantes.
La niche dite phenological qui correspond aux conditions environnementales expliquant le développement saisonnier des plantes (e.g. débourrement, floraison, …).
La niche dite regeneration qui correspond aux conditions environnementales nécessaires à la plante pour qu’un individu mature soit remplacé par un autre.
Cette déclinaison de niche n’est toutefois pas une règle générale en écologie. Young et al. (2005) préconise l’utilisation d’une typologie différente en écologie de la restauration. Il distingue les niches de dispersion, d’installation, des adultes, et exprimée in situ . Ainsi, la niche ontogénique peut être définie plus généralement comme l’ensemble des conditions environnementales biotiques et abiotiques nécessaires et/ou contraignantes au développement d’un stade critique d’une espèce. La définition classique de la niche écologique correspond donc à l’ensemble des conditions environnementales définissant les niches ontogéniques et permettant à une espèce d’accomplir la totalité de son cycle de vie. Dans son approche, Grubb (1977) explique que la différenciation entre la niche fondamentale et la niche réalisée s’applique aussi aux niches ontogéniques comme défini par Hutchinson (1957). La séparation ontogénique de la niche permet d’identifier les stades critiques à l’expression de la niche écologique. Par exemple, Grubb (1977) identifie le stade de régénération comme critique pour le maintien de la biodiversité dans les communautés végétales. Bien que pertinent, le concept de niche ontogénique a été peu étudié chez les végétaux. Il offre cependant un cadre théorique important pour l’écologie des communautés, la restauration des écosystèmes mais aussi l’étude de l’impact des changements environnementaux sur les espèces (Jackson et al., 2009).

De la niche écologique à la distribution des espèces

Le lien écologique

La distribution ou aire de répartition d’une espèce peut être définie comme le territoire occupé par l’ensemble des populations de cette espèce. L’espace géographique, à l’intérieur duquel on observe la présence ou non d’espèces, représente un ensemble de localités caractérisées par des combinaisons environnementales particulières. Par conséquent, la distribution d’une espèce à un instant t est à première vue l’expression géographique ou la projection spatiale de sa niche réalisée. Toutefois, le passage direct de la niche à la distribution est limité par le transfert d’un espace environnemental continu pour la niche à un espace géographique discontinu de par la variation des conditions environnementales dans l’espace (Soberón & Nakamura, 2009 ; Soberón, 2010) qui va notamment influencer la capacité de dispersion des espèces, et le fait que la distribution des espèces est une expression complexe de leur écologie ainsi que leur histoire évolutive et biogéographique (Brown et al., 1996 ; Wiens & Donoghue, 2004 ; Buckley et al., 2010; Wiens, 2011). Par exemple, depuis la dernière période glaciaire des espèces se sont propagées plus ou moins facilement/rapidement depuis leurs zones refuges en fonction de leurs capacités de dispersion, de la fragmentation spatiale de l’habitat, et de la physiographie du milieu, pouvant ainsi contraindre les espèces à occuper une aire de distribution actuelle plus restreinte que ce qu’elles pourraient potentiellement occuper (e .g. Svenning & Skov, 2004 ; Svenning et al., 2010 ; Normand et al., 2011). L’orientation Est-Ouest du massif alpin aurait constitué un filtre majeur à la migration latitudinale des espèces comparée aux montagnes Rocheuses orientées Nord-Sud, expliquant en partie l’extinction d’espèces plus importante en Europe (Huntley, 1993 ; Svenning, 2003). Par conséquent, la distribution d’une espèce à un instant t est modelée par 3 dimensions écologiques : la distribution spatiale des conditions environnementales abiotiques (niche fondamentale) et biotiques favorables à l’espèce dont l’intersection définit la projection spatiale de sa niche réalisée, et l’accessibilité du milieu passée et présente pour l’espèce  dépendant principalement de sa capacité de dispersion, de la fragmentation spatiale de l’habitat et la physiographie du milieu (Soberón & Peterson, 2005). La prise en compte de la seule niche écologique est donc insuffisante pour déterminer la distribution d’une espèce, elle décrit son habitat potentiel.
Lorsque niche et processus spatiaux (tel que la dispersion de l’espèce ou la physiographie du paysage) sont inclus dans des modèles dynamiques (e.g. Engler & Guisan, 2009 ; Iverson et al., 2011 ; Fordham et al., 2012) les prédictions définissent des aires géographiques potentielles (Araujo & Guisan, 2006). Si la distribution est étudiée au cours de long pas de temps alors l’adaptation évolutive doit être aussi considérée (Soberón & Peterson, 2005).

Conservation de la niche vs. conservation de la distribution : 2 stratégies face aux changements environnementaux

Face aux changements environnementaux, la performance physiologique des espèces est affectée entraînant en premier lieu des modifications de croissance, phénologie, et de façon ultime la mortalité, ou le déplacement pour les organismes mobiles d’individus lorsque l’environnement n’est plus toléré aboutissant à des changements de distribution et remaniement des communautés (Parmesan, 2006 ; Lenoir, 2009 ; Charru, 2012 ; Mérian, 2012). Il existe donc deux stratégies possibles pour assurer la pérennité des espèces face aux changements environnementaux (Parmesan, 2006 ; Williams et al., 2008 ; Lavergne et al., 2010 ; Wiens et al., 2010) :
Conserver sa distribution, i.e. persister au sein de sa distribution géographique originale par tolérance, acclimatation ou adaptation évolutive.
Conserver sa niche, i.e. compenser les changements environnementaux par déplacement de l’aire de répartition de l’espèce afin de suivre les conditions requises par celle-ci.
La première stratégie (conservation de la distribution) dépend de 3 mécanismes majeurs centrés sur le patrimoine génétique des espèces et leur capacité à l’exprimer voire le remanier :
La plasticité génotypique qui correspond à la diversité génétique des individus au sein d’une population ou métapopulation, s’exprimant par une variabilité morphologique et physiologique, et conférant à la population diverses solutions pour faire face aux variations de l’environnement (Gregorius & Kleinschmit, 1999 ; Gienapp et al., 2008 ; Meier & Leuschner, 2008 ; Stocklin et al., 2009 ; Chevin et al., 2010 ; Hoffmann & Sgro, 2011).
La plasticité phénotypique qui correspond à la capacité, propre à chaque individu, à utiliser toute l’expression de son patrimoine génétique pour faire varier sa morphologie, physiologie, et phénologie au cours de sa vie en réponse aux variations de l’environnement (Bradshaw & Holzapfel, 2006 ; Gienapp et al., 2008 ; Meier & Leuschner, 2008 ; Stocklin et al., 2009 ; Hoffmann & Sgro, 2011).
L’adaptation évolutive qui correspond à une modification du patrimoine génétique de l’espèce vers des génotypes maximisant sa fitness (Gregorius & Kleinschmit, 1999 ; Ackerly, 2004 ; Davis et al., 2005 ; Jump & Penuelas, 2005 ; Gienapp et al., 2008 ; Chevin et al., 2010 ; Hoffmann & Sgro, 2011). C’est un processus basé sur la sélection où les individus les mieux adaptés aux conditions environnementales à un instant t ont un avantage reproducteur qui leur permet de maximiser le transfert de leurs gènes aux générations futures.

Modélisation de la niche écologique : approche mécaniste vs. corrélative

La niche fondamentale d’une espèce mesure sa performance physiologique en réponse à l’environnement abiotique (Guisan & Zimmermann, 2000). Ainsi, elle ne peut pas être étudiée à partir de données in situ sans contrôler les interactions biotiques et la migration de l’espèce (Soberón, 2007). Sa définition nécessite l’utilisation d’approches mécanistes basées sur la connaissance théorique ou expérimentale de la relation existante entre physiologie et environnement abiotique (Guisan & Zimmermann, 2000 ; Kearney & Porter, 2004). L’approche mécaniste se veut avant tout pertinente sur le plan biologique. Elle repose notamment sur des principes biophysiques permettant le transfert d’un espace environnemental multivarié en un ensemble de performances physiologiques de l’espèce qui va délimiter l’espace environnemental contraignant sa survie et sa reproduction (deux processus considérés comme majeur en biogéographie), i.e. sa niche fondamentale (Kearney & Porter, 2009). Toutefois, une telle approche est lourde à paramétrer (e.g. Sparks et al., 2011) et son succès dépend principalement du niveau de connaissance de l’écologie des espèces (Kearney & Porter, 2004 ; Kearney & Porter, 2009 ; Dormann et al., 2012). Cette dernière est bien souvent partielle, obligeant l’utilisateur à se baser sur des connaissances théoriques, souvent trop générales pour préciser le caractère spécifique de la réponse d’une espèce, ce qui limite son utilisation.
Initialement, les modèles mécanistes ont utilisé les conditions environnementales limitantes à la physiologie des espèces (principalement climatiques) pour délimiter l’aire de répartition de biomes ou de groupes d’espèces (Woodward & Williams, 1987 ; Prentice et al., 1992). D’autres modèles plus phénoménologiques, nommés process-based model, quantifient la réponse de divers processus ou stades de développement des espèces le long des gradients environnementaux dont les fonctions sont connues pour affecter leur fitness globale (Morin & Lechowicz, 2008). C’est le cas de PHENOPHIT (Chuine & Beaubien, 2001 ; Chuine, 2010), un process-based model visant à prédire et spatialiser la niche fondamentale des arbres à partir de l’impact de l’environnement (principalement climatique) sur la phénologie (débourrement, floraison et production de graines sont les principales étapes considérées) afin de définir la survie et la reproduction des espèces . La niche réalisée peut être estimée à partir de l’approche mécaniste en intégrant dispersion et/ou relations interspécifiques (principalement la compétition pour les ressources) dans des systèmes dynamiques comme le permet les gap models (Bugmann, 2001) ou les resource-consumer models (Tilman, 1982) par exemple. Actuellement, ce type de combinaison est essentiellement applicable à l’échelle locale (trop lourde à paramétrer à l’échelle globale).

Evidence du changement de distribution des espèces et du remaniement des communautés végétales

Face au réchauffement climatique actuel, l’étude de la réponse des espèces végétales et animales a constitué une priorité en écologie au cours des 30 dernières années qui s’est accentuée depuis le début du 21° siècle (e.g. Parmesan, 2006). La gamme de réponses des espèces s’étend de la persistance dans leurs aires de distribution d’origine lorsque le réchauffement climatique est toléré ou par adaptation évolutive lorsqu’il ne l’est plus, à des changements et déplacements de leurs aires de distribution ayant pour conséquence l’expansion mais aussi la contraction de celles-ci, et de manière ultime l’extinction, si les espèces n’arrivent pas à suivre leur niche climatique (Ackerly, 2003 ; Parmesan, 2006 ; Sexton et al., 2009 ; Lavergne et al., 2010). Depuis les années 2000, les preuves d’un impact global du changement climatique sur l’aire de distribution des espèces s’accumulent, avec notamment la mise en évidence d’un déplacement général vers les pôles et les sommets des montagnes (Walther et al., 2001 ; Parmesan & Yohe, 2003 ; Root et al., 2003 ; Walther et al., 2005b). Dans les massifs montagneux français, un déplacement moyen de 29 m par décennie vers les sommets a été rapporté entre les périodes 1905–1985 et 1986–2006 pour les plantes forestières (Lenoir et al., 2008). Bien que l’ampleur de cette migration puisse varier (elle reste toutefois du même ordre de grandeur entre les études), le déplacement altitudinal de la flore a été confirmé par de nombreuses observations similaires partout dans le monde (e.g. Pauli et al., 1996 ; Walther et al., 2005a ; Colwell et al., 2008 ; Kelly & Goulden, 2008 ; Parolo & Rossi, 2008 ; Jump et al., 2012). En revanche, l’évidence de changements latitudinaux de distributions chez les plantes, bien qu’attendue, est assez peu référencée, plus en raison de difficultés méthodologiques que de son absence (e.g. Jump et al., 2009). Par exemple, Chen et ses co-auteurs (2011), malgré des conclusions très générales sur la sous-estimation actuelle des vitesses de migrations des espèces végétales et animales vers les pôles et les sommets, n’ont pu intégrer dans leur méta-analyse la moindre donnée portant sur des déplacements latitudinaux des plantes. Toutefois, l’évidence d’un déplacement de la végétation vers les pôles est supportée par l’avancée de la limite nord des forêts (52% des 166 sites étudiés à travers le monde ont enregistré une avancée de la tree line contre un recul significatif dans 1% des cas d’après une méta-analyse réalisée par Harsch et al., 2009). De plus, l’analyse de données de l’inventaire forestier national de l’est des Etats-Unis (basée sur la comparaison des limites de distribution des juvéniles et adultes) a pu mettre en évidence qu’en moyenne la distribution des arbres se déplace d’1 km par an vers le nord (Woodall et al., 2009). Une propagation, cependant, insuffisante pour éviter une réduction de leur aire de distribution (58.7% des 92 espèces étudiées subissent actuellement une réduction de leur aire selon Zhu et al., 2012). Une restriction de l’aire de distribution des plantes qui devrait probablement encore s’intensifier au cours du 21° siècle. Par exemple, 10 à 55% (variation liée aux scénarios climatiques, aux massifs montagneux et à la localisation des plantes le long du gradient altitudinal) et 66% des plantes, respectivement, des montagnes d’Europe (n = 2632 sp. ; Engler et al., 2011) et de Californie (n = 600 sp. ; Loarie et al., 2008) verraient leurs distributions potentielles se réduire d’au moins 80% d’ici la fin du siècle. Pour 5 à 55% des plantes (principalement suivant le massif montagneux considéré) les conséquences seraient plus graves encore avec la réduction totale de l’habitat favorable, soit la prédiction de l’extinction locale d’espèces (principalement des espèces alpines présentes actuellement aux plus hautes altitudes ; Engler et al., 2011). Un risque d’extinction face au changement climatique qui semble plausible et généralisable à l’échelle mondiale et à tout type d’espèces malgré la difficulté d’observations de leur déclin à l’heure actuelle (Thomas et al., 2004 ; Thomas et al., 2006 ; Maclean & Wilson, 2011 ; Thuiller et al., 2011).

Table des matières

1. INTRODUCTION
1.1. Contexte général 
1.1.1. Les changements globaux
1.1.2. Impact général sur les végétaux
1.2. Cadre théorique : la niche écologique au service de l’étude des interactions espèces environnement
1.2.1. Le concept de niche écologique
1.2.1.1. Définition historique du concept de niche écologique
1.2.1.2. La niche ontogénique
1.2.1.3. Théories alternatives
1.2.1.4. Un concept récemment revisité
1.2.2. De la niche écologique à la distribution des espèces
1.2.2.1. Le lien écologique
1.2.2.2. Conservation de la niche vs. conservation de la distribution : 2 stratégies face aux changements environnementaux
1.2.3. Modélisation de la niche écologique : approche mécaniste vs. corrélative
1.3. Etat de l’art : Réponse spatio-temporelle de la végétation au réchauffement climatique
1.3.1. Evidence du changement de distribution des espèces et du remaniement des communautés végétales
1.3.2. Facteur modulant la réponse des espèces au climat
1.3.2.1. Dispersion
1.3.2.2. Le milieu : physiographie, fragmentation spatiale, et variation spatiale du climat
1.3.2.3. La multidimensionnalité de la niche
1.3.2.4. Cycle de vie et changements ontogéniques de niche écologique
1.3.2.5. Interactions biotiques
1.3.2.6. Diversité génétique, plasticité phénotypique et adaptation évolutive
1.4. Objectifs, positionnement théorique et articulation de la thèse 
2. METHODOLOGIE GENERALE 
2.1. Description des données floristiques 
2.1.1. EcoPlant
2.1.2. Sophy
2.1.3. Inventaire Forestier National
2.1.4. Prétraitement et homogénéisation des données
2.2. Description des variables environnementales 
2.2.1. Indicateurs climatiques
2.2.1.1. Données historiques et spatialisées sur la période 1960–2008
2.2.1.2. Données spatialisées des conditions climatiques moyennes 1961–1990
2.2.1.3. Données climatiques futures
2.2.2. Indicateurs trophiques
2.2.2.1. Les données mesurées
2.2.2.2. Les données spatialisées
2.3. Etude de la distribution des espèces et de son déterminisme environnemental 
2.3.1. Modélisation de la distribution des espèces
2.3.1.1. Echantillonnage
2.3.1.2. Description du modèl
2.3.1.3. Construction des modèles de distribution des espèces
2.3.1.4. Qualité et validation des ajustements
2.3.2. Evaluation des changements de niche écologique dans l’espace environnemental
2.3.3. Développement d’un process-based model dynamique et stochastique pour la prédiction des changements de distribution des espèces
2.4. Suivi du remaniement des communautés végétales forestières à partir d’observations floristiques temporaires 
2.4.1. Echantillonnage spatio-temporel
2.4.2. Utilisation de la bio-indication comme un indicateur du remaniement des communautés végétales
3. EVALUATION DE L’IMPACT DU RECHAUFFEMENT CLIMATIQUE RECENT : LE REMANIEMENT DES COMMUNAUTES VEGETALES EST RETARDE DANS LES FORETS DE PLAINE 
3.1. Abstract
3.2. Introduction
3.3. Methods summary
3.4. Results 
3.5. Discussion 
3.6. Conclusion
3.7. Supplementary Methods
3.7.1. Study area
3.7.2. Floristic data collection
3.7.3. Meteorological data collection
3.7.4. Modelling method to infer temperature from the floristic assemblage
3.7.5. Reconstruction of temperature trends
3.7.6. Data analysis
3.8. Acknowledgements 
3.9. Author contributions 
4. FACTEURS MODULANT LA REPONSE DE LA VEGETATION FORESTIERE AU
RECHAUFFEMENT CLIMATIQUE
4.1. Effet confondant d’autres changements environnementaux : cas du changement des conditions lumineuses en forêts de plaine 
4.1.1. Contexte du travail
4.1.2. Réponse au commentaire
4.1.3. Author contributions
4.2. Multidimensionnalité de la niche : importance de la dimension édaphique
4.2.1. Abstract
4.2.2. Introduction
4.2.3. Material and Methods
4.2.3.1. Ecology of Quercus pubescens
4.2.3.2. Species dataset
4.2.3.3. Environmental variables included in the SDMs
4.2.3.4. Future climatic projections
4.2.3.5. Fitting SDMs
4.2.3.6. Dynamic future predictions using a cellular automaton
4.2.4. Results
4.2.4.1. Current projections of SDM
4.2.4.2. Simulations of future projections
4.2.5. Discussion
4.2.6. Supplementary methods
4.2.6.1. Pool of environmental variables
4.2.6.2. Variable selection in SDM
4.2.6.3. Potential bias of using a bio-indicated variable in SDM
4.2.6.4. Test of the impact of spatial resolution in SDM
4.2.7. Acknowledgements
4.2.8. Author contributions
4.3. Changements ontogéniques de niche : la niche écologique des arbres convergent vers des conditions nutritionnelles plus riches au cours de l’ontogénie
4.3.1. Abstract
4.3.2. Introduction
4.3.3. Materials and methods
4.3.3.1. Data description
4.3.3.2. Environmental variables included in niche models
4.3.3.3. Modelling method
4.3.3.4. Estimation of niche parameters with bootstrap simulations
4.3.4. Results
4.3.4.1. Niche optimum shifts
4.3.4.2. Niche amplitude shifts
4.3.5. Discussion
4.3.5.1. Increase in nutritional requirements over tree species’ lifespan
4.3.5.2. Importance of ontogenetic niche shifts
4.3.6. Acknowledgements
4.3.7. Author contributions
5. DISCUSSION GENERALE 
5.1. Réponse de la végétation forestière au réchauffement climatique 
5.1.1. Un remaniement des communautés plus ou moins retardé
5.1.2. Des conséquences inégales sur le territoire
5.2. Quels facteurs participent aux changements de distribution et au remaniement de la végétation forestière induits par le réchauffement climatique ? 
5.2.1. L’accessibilité du milieu limite la capacité des espèces à suivre le réchauffement climatique
5.2.2. Cycle de vie : temps de génération et niche ontogénique
5.2.3. La végétation forestière ne répond pas qu’au réchauffement climatique
5.2.4. Vers une quantification de l’effet des facteurs amplifiant ou réduisant la dette climatique de la végétation forestière
5.3. Limites des résultats
5.3.1. Transfert temporel de la niche réalisée
5.3.2. La résolution spatiale kilométrique est-elle suffisante ?
5.3.3. Analyse spatio-temporelle de données in situ
5.3.4. simRShift : pertinence écologique du modèle ?
6. CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES
6.1. Synthèse des résultats 
6.2. Perspectives 
6.2.1. Poursuivre, étendre et vulgariser le suivi du remaniement des communautés végétales forestières induit par le réchauffement climatique
6.2.2. Améliorer les connaissances du remaniement actuel des communautés végétales
6.2.3. Analyser la redistribution des conditions climatiques et vérifier ces conséquences pour la migration des espèces
6.2.4. Quantifier et comparer l’effet limitant de la niche écologique, la durée de vie, la dispersion, et la fragmentation spatiale sur les changements de distribution des espèces
6.2.5. Quantifier l’incertitude de l’utilisation de la niche réalisée lorsque celle-ci est ajustée sur une période de changements environnementaux
6.2.6. Analyser l’effet du changement de niche ontogénique sur la réponse des plantes aux changements environnementaux
6.2.7. Développer une méthode de bio-indication tenant compte de la tolérance environnementale des espèces
6.2.8. Continuer le développement de simRshift
7. REFERENCES 
8. ANNEXE 
8.1. Annexe 1

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