Réponse des paramètres agromophologiques et physiologique au stress hydrique 

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Architecture et développement racinaire du mil

Compte tenu des rôles du système racinaire des plantes (stockage d’assimilats, ancrage dans le sol, alimentation hydrique…), une bonne compréhension de ce dernier devient alors nécessaire pour mieux appréhender le fonctionnement de la plante notamment en cas de déficit hydrique. Pendant cette période, les caractères racinaires pouvant améliorer l’absorption hydrique sont, principalement ceux liés à l’architecture racinaire(Osmont et al., 2007). Chez le mil ce système racinaire a été décrit comme composé de trois types de racines (Maiti & Bidinger, 1981): la racine séminale, les racines coronaires et les racines adventives. Cependant, selon une étude beaucoup plus récente basée principalement sur la classification du système racinaire du maïs (Hochholdinger & Tuberosa, 2009) , au niveau de chacun de ces types racinaires on distingue : une racine primaire, secondaire et latérale.
Les racines coronaires proviennent des nodules situés à la base de la tige, juste au niveau de la surface du sol. Alors que les racines adventives proviennent des nœuds superficiels.
La dynamique de développement de la racine séminale a particulièrement été décrite dans les travaux de Passot et al., (2016). Ces derniers ont montré que la racine primaire émerge de l’axe de la radicule 12 à 24 h après la réhydratation des graines de mil avec une vitesse croissance atteignant un maximum de 9,1 cm/jour les six premiers jours qui suivent la germination. Alors que, pour les racines latérales, elles commencent à apparaitre après le sixième jour de croissance avec une vitesse de 3cm/jour.

Mécanismes d’adaptation des plantes au stress hydrique

Il est connu que les plantes ont besoin d’eau pour assurer un bon déroulement de l’ensemble de leur cycle biologique. Etant souvent confrontées à des épisodes de manque d’eau, elles développent des mécanismes d’adaptation durant ces périodes afin d’optimiser leur besoins en eau. L’adaptation peut être considérer comme un processus par laquelle la plante met en œuvre des stratégies lui permettant de maintenir son développement durant les phases critiques. Les mécanismes d’adaptation les plus connus sont : l’esquive, l’évitement et la tolérance.

Esquive

Elle est définie comme la capacité des plantes à boucler leur cycle de développement avant les phases critiques de la période de stress. Ces modifications entrainent une précocité. En effet, la précocité constitue un important mécanisme d’adaptation à la sècheresse surtout lorsque celui-ci survient en fin de cycle (Bennaceur et al., 1999). Selon Bidinger et al., (1987) la précocité de la floraison chez le mil explique près de 50% de la variance totale du rendement lorsqu’il est soumis à un stress hydrique terminal. Le rendement en grain au niveau des cultures céréalières en condition de stress hydrique est beaucoup plus important lorsque l’épiaison est précoce (González et al., 1999). La précocité devient ainsi un important moyen pour la plante de traverser les épisodes critiques de manque d’eau et limiter ses impacts négatifs.

Evitement

Le mécanisme d’évitement consiste pour les plantes à réduire l’impact du déficit hydrique ce qui leur permet de traverser toute cette phase sans pour autant subir d’énormes dommages. La fermeture stomatique est un moyen de limiter les pertes en eau par évapotranspiration. Selon Slama, (2002) l’augmentation de la densité stomatique par unité de surface est un facteur de résistance au stress hydrique chez les céréales. En effet, une densité élevée de stomates stipule un nombre plus élevé, une taille plus petite donc une fermeture plus rapide en cas de déficit hydrique. Une bonne croissance racinaire apparait aussi comme un bon moyen d’évitement à la sécheresse. Les travaux de Slama, (1996) chez le blé ont montré que plus le système racinaire est développé en condition de déficit en eau, plus le rendement est élevé. L’augmentation de la profondeur de l’axe principal et du front racinaire permet en cas de sécheresse une meilleure utilisation des réserves en eau présentes dans les couches profondes du sol (Brown et al, 1987).

Tolérance

C’est un processus permettant à la plante de maintenir l’ensemble de ses activités métaboliques, ceci même lorsque le potentiel hydrique tissulaire est faible. En condition de manque d’eau il est souvent observé un desséchement tissulaire des plantes. Ainsi, les cultures pouvant maintenir un niveau osmotique élevé apparaissent comme les plus tolérantes au manque d’eau. L’ajustement osmotique est l’un des mécanismes les plus importants dans l’adaptation à la sécheresse. Selon Slama, (2002) cet ajustement osmotique est attribué à une accumulation de proline. Ses travaux ont montré que la teneur en proline apparait plus élevée chez les écotypes qui sont soumis à un manque d’eau, et plus elle est importante, plus la culture est plus résistante à la sécheresse.

Effet du stress hydrique sur le mil

L’influence du déficit hydrique chez le mil est diverse selon la structure concernée mais aussi le stade de développement de la plante. Il peut aussi avoir un impact sur certaines réactions métaboliques cellulaires (photosynthèse, transpiration foliaire, conductance stomatique, croissance racinaire…).

Impact du stress hydrique sur la phénologie des plantes

La phénologie est l’étude des différentes phases de développement des plantes en fonction des facteurs environnementaux (température, pluviométrie, pH). Une bonne compréhension de celle-ci est bénéfique pour bien comprendre les mécanismes de tolérance du mil au stress hydrique. Dans les environnements stressés, les plantes développent des mécanismes leur permettant de débuter leur cycle plus tôt, ceci afin de ne pas trop être impacté par le manque d’eau ; on parle alors de précocité. Chez le mil le rendement en grain est impacté de manière négative par un déficit hydrique. Cependant, lorsqu’on note une précocité de la floraison, c’est-à-dire lorsque cette dernière intervient bien avant l’avènement du déficit hydrique, ce rendement est nettement amélioré (Winkel et do, 1993). Les mêmes conclusions apparaissent dans les travaux de Bidinger et al., (1987) montrant que la date de floraison peut expliquer environ 50% de la variance totale du rendement lorsque le mil est en face d’un déficit hydrique. En effet, lorsque la floraison est précoce on note une remobilisation des assimilats stockés dans la tige pour permettre ainsi un bon remplissage des grains.

Impact du stress hydrique sur les caractères physiologiques

Les propriétés cellulaires ainsi que leur fonctionnement sont parfois modifiées en cas de manque d’eau.
Chez le mil, la capacité à synthétiser sa propre matière organique est parfois altérée par le déficit hydrique. Selon Radhouane, (2009) un déficit hydrique chez le mil provoque des réactions photosynthétiques différentes en fonction de la nature du déficit. En effet, si le déficit est modéré on constate une amélioration de l’assimilation photosynthétique. L’effet contraire est observé quand le déficit hydrique devient sévère. Dans ce cas, le stress affecte le processus photosynthétique par une régulation stomatique ou non stomatique. Ce fait a été souligné dans les travaux de Radhouane, (2013) indiquant qu’en situation de déshydratation du mil, le carbone interne diminue durant les premiers jours et qu’à partir du quatrième jour il augmente. Ce qui laisse alors supposer l’existence d’autres mécanismes de régulation de la photosynthèse différents de la fermeture stomatique. Cependant, il faut noter que le déficit hydrique n’a pas toujours le même impact chez le mil, l’effet est souvent différent en fonction de l’écotype choisi (Raghavendra et al., 2003).
La transpiration foliaire est aussi influencée par le manque d’eau. Lorsque le mil subit une contrainte hydrique il est noté une diminution de la transpiration foliaire parallèlement à celle du potentiel hydrique foliaire.
Selon Radhouane, (2008) en condition de stress hydrique chez le mil on assiste à une baisse du potentiel hydrique foliaire. Il est d’autant plus bas que la variété présente est sensible au stress(Golombek & Al-Ramamneh, 2002). Cette baisse du potentiel hydrique foliaire est due à la diminution des potentiels osmotiques et de turgescence.

Impact du stress hydrique sur les caractères agromorphologiques

La caractérisation des paramètres de croissance ainsi que la productivité est souvent utilisées comme critère de comparaison des différentes variétés de mil. En condition de manque d’eau elle permet d’apprécier le comportement du mil et estimer ainsi son degré d’adaptation. Des études réalisées par Radhouane, (2008) sur différent écotypes de mil, montrent que le rendement est nettement amélioré lorsqu’on est en présence d’un déficit hydrique modéré. Mais quand le déficit hydrique est plus sévère on assiste à une baisse de ce rendement. Cette baisse du rendement selon Bolanos & Edmeades, (1996) est causée par une diminution du nombre de chandelle récoltable à la maturité alors que pour Bidinger et al., (1987) elle serait occasionnée par une perte de matière sèche au niveau des tiges. L’impact du déficit hydrique se reflète aussi au niveau racinaire.
Selon les résultats des travaux de Radhouane, (2008) en face d’une légère carence en eau chez le mil on assiste à une amélioration de la longueur de la radicule. Cependant lorsque le stress devient sévère c’est l’effet inverse qui est observé, donc une réduction de la longueur de la radicule. Son influence directe sur le système racinaire serait donc une stimulation de la croissance de ce dernier en condition de stress modérée.

Adaptation du mil au stress hydrique:

Face au stress hydrique les plantes réalisent des ajustements morpho-physiologiques afin de pouvoir s’adapter à leur environnement. Selon Passioura, (1983) l’un des mécanismes les plus importants est l’extension du système racinaire. C’est un mécanisme d’adaptation important chez les plantes se trouvant dans les environnements secs car elle leur permettrait d’assurer un bon approvisionnement hydrique et minéral.
Chez le mil pendant la phase d’installation (germination-montaison) l’extension du système racinaire est stimulée par le stress hydrique. L’évolution du front racinaire chez le mil est de l’ordre de 2 cm par jour les 15 premiers jours, 3,5 cm jusqu’à la montaison lorsque la densité est de 3 plantes par mètre carré (Chopart, 1983). Ceci permettant aux racines de gagner de manière plus rapide les horizons plus profonds qui ne sont pas trop soumis à l’évaporation. Il est connu qu’un enracinement important et vigoureux chez les plantes permet une bonne absorption hydrique limitant ainsi les conséquences désastreuses d’un déficit en eau sévère.
Cependant la capacité à pouvoir optimiser ses besoins en eau ne s’explique pas seulement par une extension de son système racinaire, elle est aussi déterminée par une densité racinaire suffisante. En effet, lorsque celle-ci est importante et qu’elle est distribuée de manière homogène sur les différentes profondeurs du sol elle devient alors déterminant dans la nutrition minérale et hydrique (Gregory, 2006)
D’après les travaux de Daouda & Marini, (1989) l’existence d’une néo-genèse racinaire post-florale corrélée à une mobilisation de réserves hydriques plus profondes permet d’expliquer la stabilisation du stock hydrique à 50% après 15 jours de contrainte. Cependant, il existe quelques contradictions sur ces derniers constats car selon Chopart, (1983) le système racinaire n’évolue presque plus à la floraison. La croissance racinaire n’est presque plus observée après la phase floraison.
Outre l’extension du système racinaire une plante qui s’adapte à un stress est une plante capable de réaliser des ajustements osmotiques. En effet, selon Radhouane, (2008) la capacité de certains écotypes de mil à pouvoir maintenir leur potentiel hydrique élevé en condition de stress hydrique constitue un mécanisme d’adaptation à la sécheresse. Dans des conditions de déficit hydrique, le maintien d’un potentiel hydrique élevé permet une bonne hydratation des tissus. Ainsi, la plante ne subit pas trop de dommages.

Mesures et observatioAns

Mesure climatiques

Les données climatiques (température minimale et maximale, humidité relative minimale et maximale, pluviométrie, durée d’insolation) ont été relevées de manière journalière au niveau de la station météorologique de Bambey durant la période du 07 avril au 03 juillet 2018.

Mesures du stock hydrique

La détermination du stock hydrique a été réalisée grâce au DIVINER 2000 avec une fréquence de 2 mesures par semaine (Lundi et Vendredi). Le DIVINER 2000 est un appareil portatif de mesure de l’humidité du sol. Il est constitué d’une console et d’une sonde portative qui relève les données d’humidité du sol à des intervalles de profondeur régulières de 10cm à travers des tubes. La console enregistre les données de tous les niveaux de mesure jusqu’à la profondeur maximale qui est soit 0,7 m, 1 m ou 1,6 m. Dans notre cas les mesures ont été réalisés jusqu’à une profondeur de 1,6 m. Les premières mesures ont été faites à 27 JAS les dernières à 90 JAS Les données de stock hydrique obtenus durant cette période ont été arrangées avec le la feuille de calcul Excel. Les données ainsi arrangées nous ont permis de calculer la FTSW (Fraction of Transpirable Soil Water) qui est la fraction d’eau du sol disponible pour les plantes. C’est un indicateur permettant d’avoir une appréciation sur le niveau du stock hydrique dans le sol en comparant la valeur de FTSW obtenue avec une valeur seuil qui est de 40%.
Lorsque la FTSW obtenue est inférieure à cette valeur seuil on est en état de stress hydrique, si par contre elle est supérieur à la valeur seuil le niveau du stock hydrique est encore suffisante dans le sol. La FTSW a été calculée grâce à la formule suivante FTSWt = ATSW / TTSW
FTSWt = fraction d’eau du sol disponible pour les plantes à un instant t ATSW= quantité d’eau du sol utilisable a un instant
TTSW= quantité totale d’eau lorsque le sol est au maximum de son état d’hydratation

Suivi journalier de la croissance et du développement aérien

Le suivi de la phénologie des plants a été réalisé sur chaque parcelle utile de manière journalière en prélevant les dates de : 50% de la levée, 50% de l’épiaison, 50% de la floraison et 50% de la maturation. La croissance aérienne quant à elle a été estimée en prenant sur 3 pieds du carré de rendement les hauteurs sol-insertion dernière feuille et sol-sommet panicule grâce à une règle graduée de 5 m. Sur ces mêmes pieds le nombre total de talles ainsi que le nombre de talles productifs ont été dénombrés.

Suivi de la croissance et du développement racinaire

Au champ un comptage racinaire a été réalisé sur profil vertical. Cette méthode est dite indirecte car elle ne donne pas directement des longueurs racinaires mais plutôt, des impacts racinaires. Pour cela, les profils racinaires ont été observés directement dans des fosses grâce à des grilles d’observation. Le principe consiste à creuser des fosses dans lesquelles on placera des grilles d’observation de 20 cm de long et 80 cm de large à des distances de 30 cm et 10 cm des poquets choisis. Les grilles ont été compartimentées en mailles carré de 5 cm de côté. Ainsi, les racines se trouvant à l’intérieur de mailles ont été dénombrées. Pour chaque date d’observation 4 fosses ont été creusées par variété et le suivi racinaire a été fait jusqu’aux profondeurs maximales où le profil ne montrait plus de racines. Les observations ont été réalisées à deux dates : durant la semaine du 21 mai correspondant à la première date (début de l’application du stress hydrique) et celle du 18 juin qui correspond à la seconde (fin de l’application du stress hydrique).
Une analyse avec le modèle géométrique de toutes racines développé chez le mil (Faye et al., 2019) a ensuite été réalisée pour passer des impacts racinaires à des longueurs racinaires. Ces dernières ont permis d’estimer les densités de longueurs racinaires (RLD) ainsi que les taux d’exploration racinaire (TE). La RLD représente la longueur totale racinaire obtenue par unité de volume de sol. C’est un paramètre efficace pour l’estimation de la quantité d’eau et de substances minérales disponibles pour la plante. Le TE quant à lui apparait comme étant un indicateur permettant au mieux d’expliquer la capacité des plantes à résister au déficit hydrique. Ces paramètres permettent ainsi de mieux apprécier la distribution des racines de même que leur capacité à tirer l’eau disponible au niveau du sol. La modèle utilisé pour passer des impacts racinaires aux longueurs est le suivant: RLD = (0,471*Z + 1,87)*RID
RLD : Densité de longueur racinaire
RID : Densité des intersections racinaires
Z : Profondeur

Mesures physiologiques

Elles concernent principalement les mesures de la teneur en chlorophylle. Elle a été mesurée trois fois grâce au SPAD-502Plus qui est un appareil très facile à utiliser donnant des mesures instantanées sur la quantité de chlorophylle contenue dans la plante sans pour autant qu’il soit nécessaire de couper les feuilles. Les différentes mesures ont été réalisées durant la période de stress hydriques à trois dates différentes:8e, 15e et 22e jour de stress.

Mesures post-récolte

Les mesures post-récoltes concernaient principalement les paramètres du rendement (poids  graines, poids 1000 graines et poids épis) et les mesures de biomasse. Après la récolte la biomasse sèche aérienne ainsi que les épis ont été placés en serre à température ambiante pendant une durée de 3 semaines. Ils ont ensuite été mis en étuve à une température de 60°C pendant 2 jours pour entrainer une déshydratation totale. Les poids des épis ainsi que celui de la biomasse sèche ont été déterminés sur trois pieds du carré de rendement à l’aide d’une balance de précision. Un battage a ensuite été fait pour séparer les graines de l’épi. Le poids des graines a été pesé grâce à une balance de précision. Les différentes mesures ont été répété chacune trois fois.

Analyses statistiques

L’arrangement des données ainsi que la construction des figures a été réalisé grâce à la feuille de calcul Excel. Les données racinaires ont ensuite été traitées à l’aide du logiciel Racine 2.2. Grace au model géométrique pour tous les racines calibré sur ce logiciel, les RLD des différents génotypes ont été estimées permettant ainsi une bonne appréciation de l’impact du déficit hydrique sur la croissance racinaire. Les analyses de variance de même que les tests de comparaison des moyennes ont été réalisés à l’aide du logiciel R 3.5.1.1

Table des matières

INTRODUCTION
SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
1. Généralité
2. Phénologie du mil
2.1. Phase végétative
2.2. Phase reproductive
2.3. Phase de maturation
3. Architecture et développement racinaire du mil
4. Mécanismes d’adaptation des plantes au stress hydrique
4.1. Esquive
4.2. Evitement
4.3. Tolérance
5. Effet du stress hydrique sur mil
5.1. Impact du stress hydrique sur la phénologie du mil
5.2. Impact du stress hydrique sur la physiologie du mil
5.3. Impact du stress hydrique sur les caractères agro-morphologiques du mil
5.4. Adaptation du mil au stress hydrique
MATERIEL ET METHODES
1. Matériel végétal
2. Zone d’étude
3. Méthodes
3.1. Dispositif expérimental
3.2. Conditions de l’essai
3.3. Mesures et observations
3.3.1 Mesures climatiques
3.3.2 Mesures du stock hydrique
3.3.3 Suivi de la croissance et du développement aérien
3.3.4 Suivi de la croissance et du développement racinaire
3.3.5 Mesures physiologiques
3.4. Analyses statistiques
RESULTATS
1. Température et Humidité ambiante
2. Stock hydrique
3. Réponse des paramètres agromophologiques et physiologique au stress hydrique
3.1. Effet de l’interaction régime hydrique variété
3.2. Effet du régime hydrique
3.3. Effet variétal
4. Etude de l’impact du stress hydrique sur les composants du rendement
4.1. Impact sur les poids de 1000 graines
4.2. Impact sur les poids des épis
4.3. Impact sur les poids des graines
4.4. Impact sur le nombre de grains
5. Impact du stress hydrique sur la teneur en chlorophylle
6. Etude des caractéristiques racinaires
6.1. Etude de la densité de longueur racinaire
6.2. Etude du taux d’exploration racinaire
DISCUSSION
CONCLUSION ET PERSPECTIVES
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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