RELATIONS ENTRE LE NOMBRE DE BANDES DE CROISSANCE ET LES CARACTÉRISTIQUES PHYSIQUES DU CRABE

L’importance de la détermination de l’âge

  La détermination de l’âge est nécessaire pour calculer le recrutement et les taux de tous les autres processus dépendants de l’âge qui déterminent la productivité des populations. Conséquemment, la connaissance de l’âge est importante pour la mise en place de plans de conservation pour les espèces exploitées ou en péril (Campana, 2001). La détermination de l’âge permet d’éviter de surexploiter une population ou d’en promouvoir le rétablissement, en effectuant des estimations du taux de croissance et de mortalité qui reflètent la réalité (Lai et Gunderson, 1987; Rivard et Foy, 1987; Bradford, 1991 ; Campana, 2001). Les méthodes de détermination de l’âge sont bien développées pour certains taxons. La détermination de l’ âge des arbres par leurs anneaux de croissance et de plusieurs animaux par leurs parties calcifiées, tels que l’exosquelette des coraux, la coquille des mollusques, les statolithes des lamproies et céphalopodes ou les otolithes chez la plupart des poissons, sont des cas bien connus (Hurley et al., 1985; Volk, 1986; Jackson, 1989; Campana, 1999; Cherubini et al., 2003). Par exemple, l’ âge des arbres est déterminé à l’aide d’une carotte prélevée par une tarière au milieu de l’arbre à une hauteur du sol prédéterminée, généralement à environ 1 m. Les anneaux de croissance annuels des arbres sont identifiés, datés et comptés de l’écorce jusqu’ au cœur de l’arbre (Cherubini et al. , 2003). Les anneaux de croissance annuels se déposent suite à des conditions environnementales particulières; par exemple, un fort changement de température ou de précipitations (Boninsegna et al., 1989; Cherubini et al., 2003). Certains anneaux de croissance annuels peuvent être absents ou difficiles à lire. Les limites des anneaux de crOlssance sont parfois imprécises et plusieurs lectures des anneaux doivent donc être effectuées pour obtenir une estimation d’âge fiable (Cherubini et al. , 2003). Chez les pOlssons, les otolithes sont des structures bien documentées pour la détermination de l’âge. Les otolithes sont trois paires de structures calcifiées (lapilli, sagittae et asterisci), utilisées pour l’équilibre et l’audition, qui sont retrouvés dans les oreilles internes de la plupart des poissons (Fowler et al., 1995; Campana, 1999). Les otolithes sont composés surtout de carbonate de calcium et d’une matrice organique sans collagène (Campana, 1999). L’âge et la croissance des poissons sont déterminés à partir des bandes (annuli) journalières ou annuelles de croissance visibles dans les otolithes. Un changement de la largeur des bandes ou de leur composition élémentaire peut témoigner d’événements de vie importants, tels que la métamorphose ou encore un changement de la température de l’ eau, de la quantité et de la qualité de la nourriture, du taux d’oxygène ou du niveau de pollution industrielle (Neil son et Geen, 1982; Jones, 1992). Ainsi, l’analyse de la composition chimique (éléments trace, isotopes) des otolithes en combinaison avec l’ âge peut permettre d’identifier des stocks ou l’historique de migration, l’histoire environnementale et la chronologie d’événements stressants comme l’ exposition à des contaminants chez des individus (Campana, 1999, 2005). La méthode de préparation des otolithes est quelque peu différente selon l’espèce de poisson ainsi que la grosseur de l’otolithe utilisée. Généralement, la méthode consiste à prélever l’otolithe sagittal, le nettoyer et l’envelopper dans une résine à faible viscosité, couper des sections du bloc de résine, puis polir et éclaircir les sections (avec de l’huile, par attaque à l’ acide ou par brûlure) ou les répliquer sur une pellicule d’acétate pour observer les bandes sous un microscope (Secor et al. , 1992).

Le problème de la détermination de l’âge des crustacés

  Les arthropodes se distinguent des autres embranchements d’animaux par un exosquelette rigide, un système circulatoire ouvert et des pattes articulées. L’ embranchement des arthropodes comporte cinq sous-embranchements, dont les crustacés. Près de 68 000 espèces vivantes de crustacés ont été décrites à ce jour (Squires, 1990; Brusca et Brusca,  2002). Les crustacés font partie des organismes aquatiques les plus exploités au Canada (MPO, 2011a) et ailleurs dans le monde (FAO, 2005). Les techniques classiques utilisées pour estimer l’âge des crustacés comprennent l’analyse modale des fréquences de taille (Tully et Hillis, 1995; Gendron et Sainte-Marie, 2006), le marquage (Hartnol1, 2001 ; Fonseca et al., 2008) et la synthèse des données sur la fréquence de mue et l’ accroissement de taille à la mue obtenues en laboratoire ou in situ (Sainte-Marie et al., 1995; Hébert et al., 2002). De plus, une nouvelle méthode qui repose sur la mesure de la concentration de lipofuscine dans le ganglion céphalothoracique ou le tissu neural de l’œil a récemment été développée pour déterminer l’âge des crustacés. La lipofuscine est un déchet métabolique qui semble s’ accumuler dans les tissus neuraux tout au long de la vie de l’ animal (Sheehy, 1990). Deux techniques de mesure de la lipofuscine ont été testées, soit la quantification des granules de lipofuscine sur des coupes histologiques par analyse d’images en microscopie par fluorescence (Sheehy, 1990; Wahle et al., 1996; Kodama et al. , 2006) et le dosage de la lipofuscine extraite en spectrofluorimétrie (lu et al. , 1999, 2001). Cependant, cette méthode ne semble pas très prometteuse pour toutes les espèces de crustacés (Allain et al. , 201Ia, 2011b). De plus, le taux d’accumulation de la lipofuscine peut-être conditionné par des facteurs extrinsèques (température) et des circonstances individuelles (alimentation, comportement) qui modifient le taux de métabolisme (Sheehy, 1990; O’Donovan et Tully, 1996). La mesure de la lipofuscine, comme les méthodes classiques de détermination de l’ âge des crustacés, permettrait surtout de différencier les cohortes dans les populations naturelles. Toutes les méthodes existantes pour la détermination de l’âge des crustacés sont souvent peu pratiques, laborieuses et ne permettent pas la mesure de l’âge individuel requise par exemple pour reconnaître des phénotypes à croissance lente ou rapide. Récemment, des « bandes de crOIssance» ont été observées dans la cuticule du pédoncule oculaire et l’osselet mésocardiaque du moulin gastrique de plusieurs espèces de crustacés décapodes d’eaux froides ou tempérées, dont le crabe des neiges Chionoecetes opilio et le homard américain Homarus americanus (Kilada et al. , 2012). Sur des coupes histologiques minces, ces bandes de croissance apparaissent dans l’endocuticule comme une zone translucide bordée d’une ligne noire courant en parallèle à la surface de la cuticule. Ces bandes de croissance ne semblent pas être comparables aux micro lamelles observées précédemment dans la cuticule des crustacés par plusieurs auteurs (par ex. : Pütz et Buchholz, 1991 ; Pratoomchat et al. , 2002a; Raabe et al. , 2005a): elles sont moins nombreuses, plus épaisses et structurellement dit1ërentes. Le nombre de ces bandes semble corrélé positivement à la taille des individus et les bandes pourraient donc représenter un indicateur de l’âge ou du nombre de mues effectuées (Kilada et al. , 2012) ou plus simplement un élément structurel lié à l’épaisseur de la cuticule. La persistance de marques d’âge ou de mue dans la cuticule de ces organes pourrait impliquer un processus de mue différent qu’ ailleurs dans l’exosquelette, possiblement parce que ces parties sont d’importance stratégique pour l’alimentation et la croissance de l’animal. En effet, l’osselet mésocardiaque du moulin gastrique est impliqué dans le broyage des aliments et ne semble pas être perdu à la mue (Kilada et al., 2012) et le pédoncule oculaire abrite l’organe « X » qui joue un rôle clé dans le contrôle de la mue (Brusca et Brusca, 2002). Une étude préliminaire de Leland et al. (2011) a aussi rapporté la présence de marques pouvant être des bandes de croissance dans les osselets prépyloriques, zygocardiaques et pyloriques du moulin gastrique de neuf individus appartenant à cinq espèces de crustacés décapodes d’eaux tempérées ou chaudes. Leur étude suggérait la possibilité d’une relation entre la longueur du corps de l’animal et le nombre de bandes de croissance retrouvées dans les osselets du moulin gastrique.

Le processus de la mue chez les crustacés

  La croissance des crustacés est dite de type indéterminé quand il y a une mue périodique jusqu’à la mort de l’animal et de type déterminé quand il y a une mue terminale programmée (Brusca et Brusca, 2002). À cause de leur exosquelette rigide, les crustacés ont un patron de croissance externe en paliers qui se fait à la mue. Cela implique la perte périodique de l’exosquelette et le développement à chaque fois d’une nouvelle cuticule plus grande que l’ancienne (Brusca et Brusca, 2002). L’exuviation est contrôlée par l’entremise de deux hormones antagonistes. L’hOimone inhibitrice de la mue (HlM) est sécrétée par un complexe de glandes de l’organe « X », qui est localisé dans la région du nerf du pédoncule oculaire appelée medulla terminalis (Brusca et Brusca, 2002). L’HlM prévient l’activité biosynthétique des glandes de mue (organe « Y ») qui produisent l’hormone de mue connue sous le nom d’ecdystéroïde (Waddy et al., 1995). L’organe « y» est situé dans la partie antérolatérale ou antérieure (souvent près des antennes ou des pièces buccales) du céphalothorax chez les homards et les crabes respectivement (Sochasky et al., 1972; Le Roux, 1974). L’HlM est apportée par transport axonal vers une zone de stockage appelée glande sinusale, qui semble contrôler la libération de l’HlM dans l’hémolymphe. Aussi longtemps que des niveaux suffisants d’HlM sont présents dans l’hémolymphe, la production d’ecdystéroïde par l’organe « y» est inhibée. L’organe « Y », une fois désinhibé, synthétise et sécrète des ecdystéroïdes qui enclenchent la suite des changements biochimiques et physiologiques qui aboutissent à la mue (Waddy et al., 1995). L’activation de la prémue et des phases de mue subséquentes est initiée par des apports sensoriels au système nerveux central. Les stimuli sont externes pour certains crustacés (par ex. : photopériode) et internes pour d’autres (par ex. : croissance des tissus mous). Les stimuli externes ou internes sont transmis par le système nerveux central vers la medulla terminalis et l’organe «X ». Les stimuli appropriés vont inhiber la sécrétion d’HlM, entraînant finalement la production d’ecdystéroïdes et l’initiation d’un nouveau cycle de mue (Brusca et Brusca, 2002). Le cycle de mue des crustacés comprend cinq grandes phases : prémue (stade D, comprenant cinq sous-stades Do à D4), exuviation (stade E), postmue (comprenant six stades et sous-stades AI et A2, BI-2, CI à C3) et intermue qui est désignée stade C4 (Waddy et al. , 1995; Hébert et al., 2002). L’individu en postmue ou en intermue est désigné par le terme « stade de développement» en français ou « instar» en anglais (Ruppert et Barnes,1994; Brusca et Brusca, 2002). Par convention chez les crabes, chaque stade de développement successif est désigné par un rang numérique qui correspond au nombre de mues effectuées depuis la métamorphose de mégalope en petit crabe. La phase de prémue débute en Do lorsque l’épiderme se sépare de la cuticule. L’épiderme libère un mélange de chitinase et de protéase afin de liquéfier et résorber l’ancienne endocuticule, séparant ainsi l’exosquelette de l’épiderme. La réabsorption des sels minéraux de l’ancienne cuticule débute (Ruppert et Bames, 1994; Waddy et al., 1995; Brusca et Brusca, 2002; Hébert et al., 2002). En DI, la résorption de la couche membraneuse commence et l’épiderme sécrète la nouvelle épicuticule directement au-dessus de lui-même (Hébert et al. , 2002). En D2″ une nouvelle exocuticule est formée pendant que la vieille endocuticule continue d’être décalcifiée et que sa digestion débute (Waddy et al., 1995; Hébert et al., 2002). Au sousstade D2″, la sécrétion de l’épicuticule et de l’exocuticule se termine. L’exocuticule augmente en épaisseur en D3 et l’épaisseur de la nouvelle cuticule atteint approximativement le tiers de celle de la vieille cuticule (Hébert et al. ,2002). Le calcium réabsorbé durant la prémue est stocké dans le gastrolithe chez les homards et dans l’hémolymphe chez les crabes pour une réutilisation ultérieure (Greenaway, 1983; Waddy et al. , 1995; Brusca et Brusca, 2002). À la fin de la phase de prémue en D4, l’animal a un exosquelette et une nouvelle cuticule sous-jacente très molle, formée d’une épi cuticule et d’une exocuticule, et est prêt pour l’exuviation (Waddy et al., 1995; Brusca et Brusca, 2002; Hébert et al. , 2002).

Le crabe des neiges (Chionoecetes opilio) : notre espèce modèle

  Plusieurs raisons ont motivé le choix du crabe des neiges comme espèce modèle pour cette étude. Premièrement, c’est une espèce cryophile dont la croissance est bien décrite et très semblable partout dans son aire de distribution (Alunno-Bruscia et Sainte-Marie, 1998; Orensanz et al. , 2007). Deuxièmement, pour la phase benthique les modes dans les distributions de fréquences de taille, représentant les stades de développement, sont nets et l’âge moyen d’un stade peut être estimé en se basant sur des analyses modales car le recrutement est annuel et la croissance est lente (Lovrich et al., 1995; Alunno-Bruscia et Sainte-Marie, 1998; Comeau et al. , 1998). Troisièmement, le crabe des neiges est une espèce longévive qui peut atteindre un âge supérieur à 10-15 ans selon le sexe (AlunnoBruscia et Sainte-Marie, 1998; Comeau et al., 1998) et donc le nombre de bandes de croissance pourrait être très variable en fonction de la taille. Quatrièmement, cette espèce a une mue terminale (Conan et Comeau, 1986) après laquelle les individus peuvent vivre encore 7-9 ans (Fonseca et al., 2008; Kan et al., 2010) et il serait donc possible de vérifier si les bandes de croissance s’ajoutent annuellement même en l’absence de mue. Finalement, les méthodes d’élevage de cette espèce sont bien maîtrisées, ce qui facilite la réalisation d’expériences contrôlées. Le crabe des neiges est une espèce à cycle de vie complexe comprenant une phase benthique et une phase larvaire planctonique. Dans le nord du golfe du Saint Laurent, lieu de notre étude, la phase benthique du crabe des neiges occupe principalement des fonds meubles où la température est inférieure à 4- 5 oC (Bailey et Elner, 1989; Sainte-Marie et al. , 2005). L’ accouplement du crabe des neiges se produit en hiver (première ponte des femelles) ou au printemps (pontes ultérieures des femelles) (Sainte-Marie, 1993). Les œufs sont incubés sous l’ abdomen de la femelle pour environ deux ans et l’éclosion se produit entre la fin d’avril et la fin de juin, généralement 2 à 3 semaines après la floraison planctonique (Sainte Marie, 1993; Starr et al. , 1994). La phase de vie larvaire comprend deux stades zoé consécutifs (zoé 1 et II) qui demeurent dans la colonne d’eau du mois de juin à juillet ou août. La zoé II mue en larve mégalope (appelée aussi postlarve) vers la fin du mois de juillet ou d’août et cette dernière s’établit sur le fond et se métamorphose en petit crabe quelque temps entre août et octobre (Lovrich et al., 1995; Conan et al., 1996). La variabilité temporelle possible dans le moment de la transition de zoé à mégalope et de mégalope à petit crabe est fonction de la date de l’émergence des larves et de la durée du développement larvaire qui est directement reliée à la température des eaux de surface de la couche mélangée (synthèse dans Sainte-Marie et al., 2005).La croissance du crabe des neiges pendant la phase benthique est semblable entre les femelles et les mâles et les stades de développement sont facilement reconnaissables dansune distribution de fréquences de taille jusqu’au stade 8 (Lovrich et al., 1995). Les femelles et les mâles mueraient environ deux fois par année jusqu’au stade 6, puis la fréquence de mue diminuerait à une fois par année ou moins (Sainte-Marie et al., 1995; Alunno-Bruscia et Sainte-Marie, 1998; Comeau et al., 1998). Les individus des deux sexes effectuent éventuellement une mue terminale, après laquelle ils sont appelés adultes (Sainte-Marie, 1993). Les femelles immatures (stades 1 à 4), sans ovaires apparents, ont une largeur de carapace (LC) moyenne d’environ 3 mm au stade 1 et de 10 mm au stade 4 qui serait atteint à l’âge post-métamorphose de deux ans. Les femelles deviennent ensuite prépubères aux stades 5 à 8 qui sont caractérisés par des ovaires apparents dont la couleur progresse du blanc à l’orange entre 20 et 55 mm de LC et pour un âge estimé de 3 à 5 ans. La mue terminale des femelles, qui détermine l’atteinte de la maturité sexuelle, survient généralement à l’un des stades 9 (environ 47 mm LC), 10 (56 mm LC) ou Il (67 mm LC) pour un âge estimé de 5 à 7 ans. Les femelles matures sont appelées primipares après leur première ponte et multipares après leur deuxième ponte (A1unno Bruscia et Sainte-Marie, 1998; Comeau et al. , 1998). Quant aux mâles, ils sont immatures, c’est-à-dire sans sperme,du stade 1 (3 mm LC) jusqu’au stade 7 (28 mm LC) et un âge estimé à 4 ans. Les mâles deviennent ensuite adolescents au stade 8 (38 mm LC), un stade caractérisé par la production de sperme et de spermatophores mais avec des pinces non différenciées, et peuvent le demeurer jusqu’ au stade 13 (115 mm LC) et un âge estimé à 10 ans. Enfin, la plupart des mâles vont effectuer une mue terminale au cours de laquelle les pinces se différencient à l’un des stades 9 à 14 et à une LC de 51 à 136 mm et un âge estimé de 6 à I l ans (Sainte-Marie et al. , 1995). Les crabes immatures, les femelles prépubères et les mâles adolescents sont collectivement appelés subadultes. L’espérance de vie maximale d’un crabe des neiges après sa mue terminale serait d’au moins 7 à 9 ans (Fonseca et al. , 2008; Kon et al. , 2010), pour un âge total postmétamorphose maximum d’ environ 12 à 16 ans pour les femelles et de 13 à 20 ans pour les mâles selon le stade de développement à la mue terminale et en supposant une mue annuelle après les deux premières années de vie benthique. L’apparence de la carapace change graduellement après la mue terminale et ce changement est codifié par une échelle de cinq états de carapace (EC) qui représentent une mesure approximative du temps écoulé depuis l’ultime mue (Sainte-Marie, i993). Par exemple, une étude de marquage dans le fjord du Saguenay a évalué que les crabes adultes mâles d’EC 1, 2, 3, 4 et 5 avaient effectué leur mue terminale respectivement de 0- 6 mois, 0,7- 2,9 ans, 2,1-4,7 ans, 4,5- 6,4 ans et plus de 5,4 ans auparavant (Fonseca et al. , 2008).

RÉCOLTE ET CARACTÉRISATION DES CRABES DES NEIGES

  Les crabes des neiges utilisés dans ce travail ont été récoltés à partir du navire NGCC Calanus II à l’aide d’un chalut à perche avec une ouverture horizontale de 3 m et muni d’un filet de vide de maille étirée de 17 mm. Les récoltes ont été effectuées dans le nord-ouest du golfe et l’estuaire du Saint-Laurent au Québec (Canada) du 16 au 19 octobre 2009 (autour de 48° 22′ N par 68° 50′ 0 et 48° 47′ N par 68° 52′ 0) et du 14 au 19 mai 2010 (autour de 49° 54′ N par 66° 42′ 0 et 50° 08′ N par 66° 30′ 0). Chaque trait de chalut a duré dix minutes à une vitesse de 2-2,5 nœuds. La température et la profondeur du fond aux lieux de récolte ont varié de -0,1 à 3,2 OC et de 15 à 172 m respectivement. Les crabes ont été sélectionnés selon différents critères de sexe, de maturité, de taille et de condition (état de carapace) selon les besoins des expériences.Le sexe a été déterminé par la forme de l’abdomen du crabe. Les mâles ont un abdomen triangulaire. Les femelles prépubères ont un abdomen plutôt rectangulaire, plat et plus étroit que les stemites thoraciques; les femelles adultes ont un abdomen arrondi, bombé et presque aussi large que les stemites thoraciques (Sainte Marie et Hazel, 1992; Alunno-Bruscia et Sainte-Marie, 1998). Les crabes ont été mesurés au plus large de leur carapace à l’exclusion des épines (LC, mm) avec un pied à coulisse électronique (Mitutoyo Corp., modèle CD-8″GM, Japon). De plus, nous avons mesuré la hauteur du propodite de la pince droite à l’exclusion des épines (HP, mm) tel que préconisé par Sainte-Marie et Hazel (1992). La maturité des mâles de LC 2 35 mm a été déterminée à l’aide de la fonction discriminante bivariée développée pour notre région d’étude par Sainte-Marie et Hazel (1992) et basée sur le logarithme naturel (ln) de la HP et de la LC: ln HP = 1,2209 ln LC – 2,6077 Les mâles dont le ln HP était supérieur à la valeur attendue pour une LC donnée ont été classés adultes; les autres ainsi que tous ceux de LC < 35 mm ont été classés subadultes (c.- à-do adolescents ou immatures). La probabilité d’une mauvaise classification d’ un individu donné avec les mesures de la LC et l’HP est de 0,9 % (Sainte-Marie et Hazel, 1992). Les crabes des neiges adultes ont été assignés à l’un de cinq états de carapace (EC 1 à 5) selon les critères de Sainte-Marie (1993). L’EC 1 représente un exosquelette mou et propre: la carapace est dépourvue d’ épizoïtes et les pinces sont iridescentes. L’EC 2 représente un exosquelette dur et propre: la carapace est dépourvue d’épizoïtes ou n’ a que quelques petits épizoïtes et les pinces sont encore iridescentes. L’EC 3 représente un exosquelette dur et plutôt propre: la carapace a quelques épizoïtes ou est légèrement marquée (abrasions, cicatrices, lésions) et les pinces sont peu iridescentes. L’EC représente un exosquelette plutôt dur, sale (brunâtre) et souvent assez marqué. La carapace peut avoir plusieurs gros épizoïtes et les pinces sont ternes. Finalement, l’EC 5 représente un exosquelette ramolli, très sale et très marqué. La carapace peut avoir beaucoup de grands épizoïtes, les pinces sont ternes et le crabe est généralement amorphe.

Table des matières

REMERCIEMENTS
RÉSUMÉ
ABSTRACT
TABLE DES MATIÈRES
LISTE DES TABLEAUX
LISTE DES FIGURES
INTRODUCTION GÉNÉRALE
L’importance de la détermination de l’âge
Le problème de la détermination de l’âge des crustacés
Structure et composition de la cuticule des crustacés
Le processus de la mue chez les crustacés
Le crabe des neiges (Chionoecetes opilio) : notre espèce modèle
Objectifs spécifiques
CHAPITRE 1 MATÉRIEL ET MÉTHODES
1.1 RÉCOLTE ET CARACTÉRISATION DES CRABES DES NEIGES
1.2 EXPERIENCES ET PRELEVEMENT ET TRAITEMENT DES PEDONCULES OCULAIRES
1.3 ANALYSES STATISTIQUES
CHAPITRE 2 RÉSULT ATS
2.1 DESCRIPTION DE LA CUTICULE ET DE SA DYNAMIQUE AU TRAVERS LA MUE 
2.2 IDENTIFICATION, LECTURE, LOCALISATION ET ÉPAISSEUR DES BANDES DE CROISSANCE
2.3 REPRODUCTIBILITÉ DES DÉCOMPTES DE BANDES DE CROISSANCE
2.4 RELATIONS ENTRE LE NOMBRE DE BANDES DE CROISSANCE ET LES CARACTÉRISTIQUES PHYSIQUES DU CRABE
2.5 RELATION ENTRE LE NOMBRE DE BANDES DE CROISSANCE, LE STADE DE DÉVELOPPEMENT ET L’ÂGE ESTIMÉ
2.6 AJOUT DES BANDES DE CROISSANCE APRÈs LA MUE 
CHAPITRE 3 DISCUSSION
3-1 DEFINITION DRS BANDES DE CROISSANCE 
3.2 T AILLE DU CRABE, DÉVELOPPEMENT DE LA CUTICULE ET NOMBRE DE BANDES DE CROISSANCE
3.3 SIGNIFICATION DES BANDES DE CROISSANCE
CONCLUSION GÉNÉRALE
ANNEXE 1
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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