Relation entre perceptions paysannes de la variabilite climatique et observations climatiques au Sud-Benin
Les virus : des entités biologiques
Bref historique de la virologie des plantes Meme si au VIIIeme siecle des ecrits decrivent des symptomes sur Eupatorium sp. causes par l’agent que l’on connait aujourd’hui comme etant Eupatorium yellow vein virus (Saunders et al., 2003), ce n’est qu’a la fin du XIXeme siecle que nait la virologie. En 1892, le russe Dimitri Ivanovsky demontre que des extraits de tabacs atteints de la mosaique du tabac filtres a travers un filtre de Chamberland (filtre qui ne laisse pas passer les bacteries) peuvent transmettre la maladie a des plants de tabac sains. En 1898, Martinus Willem Beijerinck observe en outre que cet agent peut diffuser a travers l’agar (qui retient les bacteries) et ne reussit a le multiplier que dans des plantes vivantes.
Il donne alors le nom de virus a cet agent infectieux (qui provient du latin ≪ virus ≫ qui signifie ≪ poison, toxine ≫) et le definit comme ≪contagium vivum fluidum≫ (fluide vivant contagieux) (Creager et al., 1999). Martinus Willem Beijerinck introduit ainsi l’idee qu’un virus est virulent et de petite taille. En 1935, Wendell Stanley decrit la cristallisation du Tobacco mosaïc virus (TMV). Ces cristaux sont a 90% constitues de proteines, 0.5% de phosphore et 5% d’ARN ; ces resultats posaient la question fondamentale du mecanisme de multiplication de ces nouvelles entites. Wendell Stanley definit alors le TMV comme une ≪ proteine autocatalytique ≫ qui necessite la presence de cellules vivantes pour se multiplier (Stanley, 1935). Ces resultats pionniers ont ouvert la voie a la virologie moderne et ont initie une question qui est toujours d’actualite: les virus sont-ils des organismes vivants et quelle est leur identite ?
Depuis une centaine d’annees, la communaute scientifique n’a cesse de debattre semantiquement de l’identite virale (Villarreal, 2008). Un premier terme qui apparait souvent dans la definition des virus est celui d’≪entite≫ ; ici nous definirons l’entite en tant que ≪ chose ≫ ayant son individualite. De plus, les virus ont souvent ete definis comme entite biologique, ce qui signifie que ce sont des etres qui relevent du domaine du vivant, or le fait que les virus soient vivants ou non est a l’origine de nombreux debats. Il est ainsi important de definir ce qu’est un etre vivant. Depuis Aristote (350 avant JC) jusqu’a nos jours cette definition n’a cesse d’evoluer mais une caracteristique semble retenue quelle que soit la definition : un etre vivant a la capacite de se repliquer, c’est-a-dire de produire de nouveaux individus (Moreira and Lopez-Garcia, 2009). On peut egalement ajouter a la vie des caracteristiques indiscutables qui sont ses limitations a la naissance et a la mort. De plus, les organismes vivants ont un certain degre d’autonomie biochimique permettant des activites metaboliques amenant a la survie de l’organisme. Cependant, en ce qui concerne ces activites metaboliques, les virus sont dependants de l’hote. L’aspect ≪ vivant ≫ du virus depend alors de son potentiel a se retrouver dans un hote.
Des travaux inities par Wendell Stanley et d’autres chercheurs ont demontre qu’un virus, sous la forme d’un virion, est constitue d’acide nucleique (ADN ou ARN) renferme dans une ou plusieurs proteines de capside pouvant parfois abriter des proteines impliquees dans l’infection. Cette definition des virus les classe ainsi dans le monde chimique plutot que biologique. Pourtant, si on se focalise sur l’activite d’un virus dans une cellule ce dernier est loin d’etre inerte. En effet, une fois dans la cellule, un virus perd sa capside, libere son genome et va induire sa replication et la synthese de ses proteines en utilisant la machinerie cellulaire hote. Les virus sont aussi consideres comme etant des entites biologiques dans le sens ou ils possedent un genome et sont capables de s’adapter a leur hote et a leur environnement. Nous considererons ainsi les virus comme des entites a la frontiere entre le vivant et l’inerte : ils ne peuvent pas se multiplier par eux-memes mais peuvent le faire dans une cellule vivante.
Les virus peuvent profondement affecter leur hote jouant ainsi un role preponderant dans l’histoire evolutive des organismes. La decouverte du virophage Sputnik (virus parasite de Mimivirus) a montre qu’un virus peut etre parasite par un autre virus, suggerant que les virus devraient etre classes dans le domaine du vivant (Pearson, 2008). La definition de l’identite virale depend ainsi du cadre dans lequel ils sont observes : infection dans la cellule ou juste en tant qu’entite. Marc Van Regenmortel et Brian Mahy ont defini recemment les virus comme des ≪ formes de vie empruntees ≫ et Ed Rybicki les a qualifies d’≪ organisms at the edge of life ≫ (Rybicki, 1990; Van Regenmortel, 2000). Patrick Forterre est quant a lui plus radical, il considere que le monde vivant peut etre divise en deux groupes : d’un cote, les organismes cellulaires et de l’autre, les virus (Forterre, 2010). L’ensemble de ces travaux et opinions montrent que la notion du vivant est une notion dynamique, evoluant en fonction de nos connaissances (Saib, 2006). De facon paradoxale, les travaux de virologie, et les definitions fluctuantes des ≪ virus ≫ devraient permettre d’eclairer les debats sur le ≪ vivant ≫ et sur l’origine de la vie.
Estimation de la diversité des virus
Il est aujourd’hui considere que les virus sont les entites biologiques les plus abondantes et les plus diversifiees sur terre. Plusieurs articles citent en reference un article de Mya Breitbart et Forest Rohwer de 2005 qui avance qu’il y aurait ≪ 1031 virus sur Terre ≫ (Breitbart and Rohwer, 2005). Toutefois, ce chiffre, bien que devenu tres populaire, reste une approximation tres discutable de travaux de comptage de particules assimilees a des virus (virus-like particles) realises grace a de la microscopie a epifluorescence a partir d’echantillons d’eau de mer (Breitbart and Rohwer, 2005). Par ailleurs, il est difficile de savoir si ce chiffre evoque un nombre d’especes ou une quantite de particules virales. Il semble donc encore difficile d’avoir une vision precise de la diversite globale des virus. Les virus sont presents dans une large gamme d’organismes (bacteries, archees, plantes, champignons, animaux) occupant des niches ecologiques tres variees (oceans, sol, aerosol etc.) (Adriaenssens et al., 2014; Blinkova et al., 2010; Donaldson et al., 2010; Hall et al., 2013; Kim et al., 2008; Ng et al., 2011b; Roossinck et al., 2010; Rosario et al., 2009; Roux, 2012; Singh et al., 2012; van den Brand et al., 2012; Victoria et al., 2009; Wong et al., 2012). Toutefois, les travaux de metagenomique ont demontre que les communautes virales environnementales (issues de sols, eaux, aerosols, etc.) sont differentes des virus precedemment caracterises (a partir d’individus eucaryotes ou procaryotes).
Ces etudes reportent en outre plus de 50% de sequences considerees comme inconnues (sur la base de leur similarite avec les sequences deposees dans la banque internationale de donnee GenBank). Par ailleurs, de nombreuses sequences ≪ environnementales ≫ presentent des similarites faibles avec des sequences de la GenBank, ce qui laisse supposer que ces fragments nucleiques appartiennent a de nouvelles especes virales non encore decrites (Rosario and Breitbart, 2011). Ces resultats ont suggere que la diversite virale est significativement plus importante que la diversite bacterienne (Rosario and Breitbart, 2011).
L’espece
La definition de l’espèce virale adoptee par l’ICTV en 1991 est celle de Marc Van Regenmortel (1989) : ≪ L’espece virale est un ensemble polythetique de virus qui constitue une lignee de replication et occupe une niche ecologique particuliere. ≫ (Tableau SB.1) (Van Regenmortel, 1989). Une espece virale est donc consideree comme etant une entite biologique et ecologique. Les caracteristiques permettant de delimiter les especes virales sont : l’organisation du genome (caracteristique majeure), la structure et la physico-chimie du virion, les proprietes serologiques de la capside, la gamme d’hote, la vection, et les relations avec l’hote (Astier, 2007).
Chaque espece a ses caracteristiques propres qui la definissent et qui sont determinees par des virologues specialistes (Van Regenmortel et al., 1997). Pour appartenir a une espece, le virus n’est pas oblige de remplir chacun des criteres cites precedemment, c’est le caractere polythetique de l’espece (Tableau SB.1). Toutefois, la definition de l’espece virale etablie par l’ICTV a recemment fait l’objet d’une polemique (Gibbs and Gibbs, 2006; Van Regenmortel et al., 2013) concernant le maintien ou la suppression du terme ≪ polythetique ≫ (Tableau SB.1). Cette polemique est nee lorsque plusieurs groupes au sein de l’ICTV, notamment les groupes travaillant sur les Geminiviridae, ont decide d’etablir les nouvelles propositions d’especes sur la base exclusive de seuils d’identite de sequences, i.e. un caractere monothetique. Ces sous-groupe de l’ICTV ont justifie ce choix par le fait que les comparaisons de sequences sont objectives alors que les informations decoulant d’observations visuelles telles que la symptomatologie sont subjectives (Varsani et al., 2014a).
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Table des matières
Liste des tableaux
Table des figures
Introduction
1 Cadres géographique, conceptuel et méthodologique de l’etude .
1.1 Cadre Conceptuel de l’´etude
1.2 Zone d’´étude
1.3 M´méthodologique générale de l’étude
2 Evolution des descripteurs intrasaisonniers des saisons pluvieuses au sud-Benin entre 1951 et 2010
2.1 Introduction
2.2 Données et m´méthode
2.3 Résultats et discussion
2.4 Conclusion de chapitre
3 Changements climatiques, perceptions et adaptations des producteurs sur le Plateau d’Allada au sud du Benin
3.1 Introduction
3.2 M´méthodologie
3.3 Résultats et discussion
3.4 Conclusion de chapitre
4 Relation entre perceptions paysannes de la variabilite climatique et observations climatiques au Sud-Benin
4.1 Introduction
4.2 Matériel et m´méthodes
4.3 Résultats et discussion
4.4 Conclusion de chapitre
5 Variabilité climatique et maısiculture pluviale aux echelles interannuelle et intrasaisonniere au sud du Benin
5.1 Introduction
5.2 Matériel et m´méthodes
5.3 Résultats et discussion
5.4 Conclusion de chapitre
6 Discussion générale
6.1 Synthèse des changements climatiques
6.2 Synthèse des perceptions des changements climatiques
6.3 Synthèse des mesures d’adaptation
Conclusion générale et perspectives
Références bibliographiques
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