Relation entre la richesse spécifique des reptiles et la superficie et la distance des îles par rapport à la masse continentale

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Hydrographies

Pour le cas des îles côtières malgaches en général, le régime hydrographique est bien distinct dans les deux côtes orientale et occidentale malgaches. Les îles occidentales se trouvent tous dans le Canal de Mozambique où la mer est chaude en toute saison (Donque, 1971). Les eaux douces ne sont pas présentes dans les îles de cette partie, à l’exception de quelques îles comme Nosy Be, qui contient des lacs et des rivières (Loiselle, 2005). Elles sont protégées des courants par l’existence de la Grande île (Madagascar) même si elles sont quand même affectées par des forces de flux variables.
Par contre, les îles côtières de la partie orientale sont en contact direct avec l’Océan Indien où le mouvement des eaux dessine en surface un vaste circuit dans le sens anticyclonique.

Méthode de collecte de données

La présente étude se focalise sur des analyses bibliographiques. Ces dernières consistent à faire  une compilation des données disponibles sur les plantes, les vertébrés et les invertébrés d’îles côtières malgaches à partir des rapports non publiés, des ouvrages, des littératures grises, des publications dans des journaux scientifiques et sur internet. Les bases de données muséologiques en ligne comme celle du Muséum national de Histoire naturelle (France), les « data portal » comme sur Tropicos de Missouri Botanical Garden où figurent les catalogues de plantes de Madagascar et le « data portal » de Réseau de la Biodiversité de Madagascar (Rebioma) ont été consultés. Ainsi, 364 publications, 46 littératures grises, incluant les mémoires, les thèses et rapports non publiés, et 80 sites web ont été utilisés pour établir la base de données sur la biodiversité insulaire malgache. La recherche bibliographique et la compilation des données ont lieu entre les mois de mars et septembre 2016.
La distance des îles par rapport à la masse continentale pour l’étude biogéographique a été obtenue par une projection sur Google Earth. Basé sur les cartes de FTM (Foiben-Taosarintanin’i Madagasikara), des consultations cartographiques ont été effectuées pour la vérification des coordonnées géographiques d’îles. Dans ce sens, diverses sources ont été utilisées dans ce travail, elles sont présentées à la fin des Annexes.

Taxinomie

La présente analyse tient compte des changements qui ont affecté la taxinomie de certaines espèces (synonymie, changement de nom de genre, etc.) suivant les publications récentes, afin de mettre à jour la liste des espèces. Puisque une espèce peut avoir différentes nomenclatures selon les auteurs et les études moléculaires qui ont connues un nouvel essor au cours de ces dernières années et qui ont apporté beaucoup de changements sur la classification de la faune et de la flore malgaches, une mise à jour systématique est très utile pour éviter une confusion. Aussi, les sources suivantes, contenant des classifications à jour ont été utilisées dans cette étude : pour les plantes, le catalogue des plantes vasculaires de Tropicos ; pour les amphibiens « Systematics of Malagasy amphibians (Anura) » et pour les reptiles « Systematics of Malagasy reptiles (orders Squamata, Testudines and Crocodylia) », (Vences & Raselimanana, sous-presse ; Glaw & Raselimanana, sous-presse) ; pour les primates « Systématique des lémuriens malgaches actuels (ordre des Primates) » (Tattersall & Cuozzo, sous-presse) ; pour les Tenrecidae « Systématique des Tenrecs endémiques malgaches (Famille des Tenrecidae) » (Goodman et al., sous-presse) ; pour les Nesomyinae « Systématique des Tenrecs endémiques malgaches (Famille des Tenrecidae) » (Goodman & Soarimalala, sous-presse) ; pour les chauves-souris « Systématique des chauves-souris malgaches (ordre des Chiroptera) » (Goodman & Ramasindrazana, sous-presse) ; pour les oiseaux la « Systématique des oiseaux malgaches » (Goodman & Raherilalao, sous-presse) ; pour les fourmis « Fourmis de Madagascar » (Fisher & Peeters, sous-presse). Le statut de conservation des espèces utilisé provient de la classification de l’IUCN (2016).
Pour l’ensemble des taxa floristiques et fauniques, certaines formes ne sont pas encore bien définies et portent la mention « sp. ». Pourtant, il y a des cas où deux ou plusieurs chercheurs différents utilisent le même nom d’un genre accompagné de « sp. » pour des spécimens ou des observations provenant des îles différentes. Aussi, pour éviter une éventuelle confusion, les espèces prises en compte dans ce mémoire sont celles qui sont bien déterminée avec celles portant la mention « aff. », sauf pour le cas des insectes dont le genre est défini et chaque genre suivi de « sp. » représentant une espèce n’est trouvé que sur une île.

Méthodes d’analyses et de traitements des données

Les données obtenues sont enregistrées et arrangées dans des tableurs Excel. Le logiciel statistique R version 3.3.2 (RCore Team, 2016) a été excipé pour les analyses des données.

Relation entre la richesse spécifique de la faune reptilienne et la distance des îles par rapport à la masse continentale et celle entre la richesse spécifique et la superficie des îles

Pour comprendre la relation entre la richesse spécifique des reptiles et la distance des îles par rapport à la masse continentale d’une part et celle entre la richesse spécifique des reptiles et la superficie des îles d’autre part, la régression linéaire a été appliquée.
L’hypothèse statistique nulle H0 émise pour ce test stipule que la répartition des reptiles est uniforme sur les îles quelles que soient leur surface et leur distance par rapport à la masse continentale. Une transformation logarithmique des variables écologiques (superficie et distance) a été faite pour éviter une forte déviation par rapport à la normalité.

L’analyse des affinités biogéographiques

L’indice de similarité de Jaccard (Clifford & Stephenson, 1975) a été calculé afin de comprendre les affinités biogéographiques entre les communautés reptiliennes insulaires. Cet indice se base sur la présence et l’absence des espèces. Dans cette analyse, les îles qui ont été prises en compte sont les mêmes que celle utilisées pour l’étude de la théorie de biogéographie insulaire (MacArthur & Wilson, 1967). L’indice de similarité de Jaccard (Sj) se calcule suivant la formule suivante : (a b c).

L’affinité biogéographique

A partir de la présence-absence des espèces de reptiles dans les îles considérées, une matrice binaire (1,0) a été dressée (Annexe XVI) pour déterminer les coefficients de similarité de Jaccard afin de connaître les affinités entre les populations insulaires. La Figure 18 qui présente le dendrogramme de similarité entre les sites construit à partir des coefficients de Jaccard (Annexe XVII) montre la présence de trois regroupements majeurs.
Le premier clade comprend les îles de Nosy Mangabe, de Nosy Ankao, de Nosy Be et de Nosy Komba. Au sein de ce premier groupe, un sous-groupe formé par Nosy Be et Nosy Komba s’est formé avec une similarité de 48,0 %. Ces deux îles partagent 25 espèces en commun. Presque la moitié des espèces présentes à Nosy Be sont similaires à celles qui se trouvent à Nosy Komba avec une faible valeur de distance métrique euclidienne (0, 22 u.m.e). Elles ont le degré de similarité le plus élevé que toutes les îles considérées.
Le deuxième clade englobe Nosy Tanikely, Nosy Hara, Nosy Hao et Nosy Ve. Au niveau de ce deuxième clade, les îles sont constituées par un sous-groupe deux à deux constituants un groupe formé par Nosy Ve et Nosy Hao, l’autre est constitué par Nosy Tanikely et Nosy Ratsy avec 30 % de similitude constitué par Zonosaurus madagascariensis, Liophidium torquatum, Madagascarophis (citrinus) colibrinus et Cryptoblepharus boutoni.
Le troisième clade est représenté par Nosy Fanihy qui s’écarte de toutes les îles étant donné qu’une nette dissimilarité (avec une distance métrique euclidienne de 0, 47 u. m. e) est observée entre cette île et le premier regroupement.

Richesse spécifique

La richesse spécifique de chaque groupe taxonomique varie d’une île à l’autre. L’influence conjuguée de plusieurs facteurs pourrait expliquer cette variation dont quelques uns sont avancés pour les illustrer. Premièrement, les facteurs édaphiques pourraient conditionner en grande partie l’installation d’une végétation qui diffère suivant le type de substrat et l’adaptation des espèces dans ce milieu. Généralement, ce sont les écosystèmes forestiers qui sont connus abriter des diversités en faune et en flore les plus élevées que les autres types d’écosystèmes continentaux, en particulier les forêts humides (Goodman, 2000 ; Raherilalao et al., 2016). Ce sont donc les îles ayant une végétation forestière comme Nosy Be, Nosy Ankao et Nosy Mangabe qui ont une faune et une flore plus diversifiées. Par contre, les îles aux substrats rocailleux et dénudés qui ne comprennent que des niches écologiques appauvries n’ont qu’un faible nombre d’espèces. Par exemple, les lémuriens ou les petits mammifères ne pourraient pas vivre dans un tel milieu. Deuxièmement, la présence des habitats favorables joue également un rôle important dans la présence d’une espèce dans un milieu (Soarimalala & Goodman, 2011). L’absence des poissons (non-marine) ou la plupart des grenouilles est liée à celle des cours d’eaux douces sur la plupart des îles, ce qui influence la diversité, qui se reflètent ainsi sur le nombre d’espèces. Troisièmement, les îles côtières malgaches se trouvent dans des conditions climatiques très sévères. Elles sont exposées directement aux rayonnements solaires et aux divers courants atmosphériques (Donque, 1975). L’adaptation des espèces sur ces îles serait donc fonction du degré de l’intensité de ces facteurs et ce sont les espèces aptes à survivre dans ces conditions qui pourraient s’installer. Quatrièmement, la superficie et la distance par rapport aux sources qui reflètent respectivement la capacité de charge et le succès de dispersion des espèces sont également connues comme étant des facteurs importants pour expliquer la variation de la richesse spécifique dans un système insulaire (MacArthur & Wilson, 1967).
Cinquièmement, la territorialité de certaines espèces grégaires comme les oiseaux marins limite la capacité de charge d’un milieu et le nombre d’espèce qu’il peut héberger. En effet, plusieurs îles malgaches sont connues abriter des milliers d’oiseaux migrateurs, pendant la période de reproduction ou la période d’hivernage (Meyburg & Langrand, 1987 ; Rakotonirina & Cooke, 1994 ; Rabarisoa et al., 2003 ; Ratsimbazafy, 2003 ; Le Corre & Bemanaja, 2009 ; Safford & Hawkins, 2013).
La question de dispersion serait également à l’origine de toutes les dissemblances de richesses spécifiques de plantes et d’animaux. La capacité de dispersion et celle de l’adaptation ont une influence directe sur l’arrivée des taxa sur les îles (Whittaker, 1998). Pour les plantes, la dispersion des graines ou des pollens est parfois très difficiles pour étendre les espèces végétales dans les îles (Traveset, 2001 ; Olesen et al., 2002). Pour les amphibiens par exemple, leur capacité de dispersion est réduite (Duellman & Trueb, 1986 ; Stebbins & Cohen, 1995), puisqu’elles ont souvent besoin d’une humidité élevée pour survivre et se reproduire (Andreone et al., 2014), contrairement aux oiseaux qui sont très mobiles et sont capables de se déplacer à grande distance.
Ces capacités définissent la composition spécifique de la faune et de la flore insulaires. Aussi, certaines contiennent des espèces généralistes et ubiquistes, d’autres abritent des espèces microendémiques. Tel est le cas de Brookesia micra de Nosy Hara qui résulte d’un isolement de l’île qui joue un rôle prépondérant dans les modèles de spéciation (Glaw et al., 2012).

Analyse de la biogéographie insulaire des reptiles

Les résultats de la relation entre la richesse spécifique de la faune reptilienne, la distance des îles côtières malgaches par rapport à la masse continentale et la superficie suit en partie la théorie classique de la biogéographie des îles (MacArthur & Wilson, 1967). La distance n’aurait pas d’influence sur la répartition des reptiles dans les îles côtières malgaches, ce qui n’est pas le cas pour la surface. Cette théorie statue que plus la surface d’une île est grande, plus elle contient un grand nombre d’espèces et plus elle se trouve proche de la source, plus elle comprend également un grand nombre d’espèces. Normalement, une grande superficie dispose un grand nombre de niches écologiques telles que la disponibilité d’espace et de la nourriture, favorisant une capacité de charge élevée. Angel en 1942 a déjà avancé que la richesse spécifique des reptiles dépend de la taille et de la variété de leur biotope. Les îles de petite dimension présentent toujours une diversité et un niveau d’endémisme inférieur à celui des îles de plus grande taille. Selon des auteurs, la superficie peut être un avantage pour les taxa qui vivent dans les îles en les offrant une vaste espace pour assurer la viabilité de plusieurs espèces. Pourtant, le complexe surface-distance ne serait pas le seul model qui explique la variation de la richesse spécifique dans les îles (Connor & McCoy 1979 ; Kelly et al., 1989) mais d’autres facteurs interviennent dans la répartition des espèces.
L’absence de corrélation entre la richesse spécifique et la distance pourrait trouver son explication dans les points suivants. Tout d’abord, comme les superficies d’îles considérées ne sont pas similaires, elles pourraient influencer beaucoup les résultats obtenus, étant donné que la surface est une variable importante dans l’explication de la répartition des espèces insulaires (MacArthur & Wilson, 1967). En effet dans le cas de cette étude, certaines îles localisées à une grande distance de la terre ferme comme Nosy Hara et Nosy Be ont de grande superficie ; elles contiennent donc plus d’espèces que les petites îles se trouvant à proximité telle que Nosy Hao. Ensuite, la présence des habitats favorables pour la plupart des espèces de reptiles sur les différentes îles prises en compte dans la présente étude ne serait pas systématique. Il se pourrait que certaines îles situées loin de la Grande île comprennent des habitats favorables avec plusieurs niches disponibles et de ce fait peuvent probablement héberger un grand nombre d’espèces par rapport à celles qui se trouvent toute proche mais avec des substrats peu appropriées. Les substrats de ces îles par exemple varient beaucoup suivant leur origine et sélectionnent ainsi les espèces qui pourraient s’y installer. Selon Glaw & Vences (2007), les reptiles dépendent beaucoup des substrats ou des biotopes dans lesquels ils vivent et certaines espèces sont même spécifiques d’un type de milieu. Une autre explication qui pourrait être avancée serait la différence d’âge des îles. Certaines îles peuvent posséder plusieurs espèces issues de la masse continentale suite à une récente connexion avec celle-ci, alors que les îles ayant une connexion ancienne ne contiennent que des espèces qui ont eu un haut degré de tolérances leur permettant d’y survivre.

Table des matières

INTRODUCTION
GENERALITES
I. METHODOLOGIE
I.1. Sites d’étude pour la base de données
I.2. Iles choisies pour les analyses biogéographiques
I.2.1. Climatologie
I.2.2. Géologie et sol
I.2.3. Hydrographies
I.3. Méthode de collecte de données
I.4. Taxinomie
I.5. Méthodes d’analyses et de traitements des données
I.5.1. Relation entre la richesse spécifique de la faune reptilienne et la distance des îles par rapport à la masse continentale et celle entre la richesse spécifique et la superficie des îles
I.5.2. L’analyse des affinités biogéographiques
II. RESULTATS ET INTERPRETATIONS
II.1. Bases de données
II.2. Richesse et composition spécifiques
II.2.1. Flore et végétation
II.2.2. Faune
II.3. Analyse biogéographique
II.3.1. Relation entre la richesse spécifique des reptiles et la superficie et la distance des îles par rapport à la masse continentale
II.3.2. L’affinité biogéographique
III. DISCUSSION
III.1. Base de données
III.2. Richesse spécifique
III.3. Analyse de la biogéographie insulaire des reptiles
III.4. Affinités biogéographiques entre les communautés de reptiles des îles
CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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