Régressions en fonction des deux axes de l’analyse factorielle « climatique ».

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ETUDES STATISTIQUES

Statistiques descriptives

Lorsque cela a été possible, les lapins de chaque site, ont fait l’objet d’une étude biométrique détaillée, nous avons essayé de définir chaque série de mesures (supérieure à cinq mesures) par des paramètres statistiques tels que moyenne, écart-type, variance, covariance, ou intervalle de confiance. A partir de ces informations (Annexe III), nous avons réalisé des graphiques nous renseignant sur l’étendue (Minimum et Maximum), la moyenne et l’écart-type de différentes populations de lapins du pléistocène.(Annexe V).

Le test t de Student

Nous avons effectué le test de Student sur une série de mesures de différentes populations fossiles de lapins. Ces mesures concernent les incisives supérieures, les incisives inférieures, les troisièmes prémolaires, l’humérus, le tibia, le calcanéum, le talus et le 2ème métatarse .
Les 2èmes métatarses Lazaret et Orgnac 3, selon la longueur, ne présentent aucune différence avec ceux de Combe-Grenal et de Gavaudun. Par contre, ils sont significativement.

Analyse des données

Plusieurs auteurs avaient déjà utilisé les analyses factorielles en biométrie. Nous citerons Eisenmann (1980), Vigne & al. (1994), Forsten (1996), Geraads (1997).
Pour nous, l’avantage des analyses factorielles et hiérarchiques est de confronter plusieurs populations de lapins (individus) définies par de nombreuses séries de mesures (variables). Le but de ces analyses est d’établir des regroupements, associations (ou des oppositions), chez ces populations de lapins, les unes par rapport aux autres. Nos regroupements seront plus cohérents car chaque fois, ils s’établiront en fonction du plus grand nombre possible de variables (ici, moyennes de mesures), au lieu de nous contenter que d’une seule variable pour établir des filiations, comme c’est le cas, par exemple, avec le test t de Student.
Par souci de clarté, mais aussi à cause des contraintes imposées par le matériel archéologique récolté (absence de mesures pour certaines parties anatomiques affectant quelques populations de lapins et qui s’avèrent importantes dans la compréhension de la phylogénie proposée jusqu’à maintenant, pour ce groupe de léporidés), nous avons procédé à trois séries d’analyses de données, comprenant chaque fois une analyse à composantes principales (ACP) et une analyse hiérarchique. A chaque série d’analyses effectuée, nous avons augmenté le nombre de populations de lapins pris en considération dans notre étude. Cette augmentation du nombre de sites à lapins, s’accompagnait- malheureusement- d’une réduction du nombre de variables qui rentrait dans l’ordination. Néanmoins, nous avons toujours veillé à ce que l’effectif de variables soit suffisamment conséquent et représentatif.
Le choix de réaliser à la fois une analyse à composantes principales et une analyse hiérarchique pour chaque tableau de données, s’imposait afin de mieux affirmer les regroupements, ou oppositions que l’on était amené à établir.

1ère série d’analyses de données

Analyse factorielle (ACP)

Dans un premier temps, nous avons essayé de caractériser un certain nombre de sites par le plus grand nombre possible de variables (moyennes des mesures). Dans cette analyse, nous privilégions donc le nombre de variables sur celui des individus (populations), tout en ayant, pour l’analyse, un nombre conséquent d’individus ; dans la troisième série d’analyse, nos objectifs seront inversés et nous chercherons à ordonner le plus grand nombre de sites possible suivant un nombre minimum, tout en ayant un nombre non négligeable de variables. Pour cela, nous avons réalisé une ACP à partir de 14 sites déterminés par 18 variables englobant des mesures de dents (I1, I1, P3), humérus, tibia et calcanéum, ainsi que des indices rapportés à ces mêmes mesures (voir tableau). Chronologiquement, ces sites s’échelonnent le long du Pléistocène moyen et supérieur. Nous avons réalisé une projection suivant les trois premiers axes de notre analyse (fig. 19A). La contribution à la variance des axes atteint 84.58%.
La distribution des sites suivant le premier axe de l’analyse, nous permet d’observer une différenciation entre les lapins de grande taille, attribués à la sous-espèce Oryctolagus cuniculus grenalensis (ou Oryctolagus cuniculus cuniculus, selon les auteurs) et, les lapins plus petits, étant d’habitude attribués à la sous-espèce Oryctolagus cuniculus huxleyi. Les lapins de TerraAmata, Orgnac 3 et La Baume-Bonne étudiés par nous-mêmes, se rattachent au premier groupe de grande taille, alors que le lapin de Zafarraya est plus proche des populations attribuées à Oryctolagus cuniculus huxleyi.
L’axe 1 de cette analyse représente 57% de la variance cumulée. Excepté les variables correspondant aux indices de robustesse, qui contribuent faiblement à la formation du l’axe (moins de 10% pour l’ensemble des indices), les autres variables prises en compte dans cette étude contribuent de la même façon à sa formation. Les variables “variation de taille” lui sont fortement corrélées. En résumé, l’axe 1 serait un axe qui nous permettrait d’observer la différence de la taille des lapins.
L’axe 2, contribue à 20.72% à la variance cumulée. Les indices de robustesse, contribuent à plus 60% à la formation de cet axe. Les indices de robustesse relatifs à l’humérus, au tibia et à la troisième prémolaire inférieure (P3), contribuent de plus de la moitié à la formation de cet axe ; l’indice relatif à l’humérus est corrélé de façon opposée à celui du tibia (positionnés des deux côtés de l’axe). Les indices des dents contribuent à 29% à la formation de l’axe 2 ; l’indice de P3 est corrélé négativement aux deux indices des incisives supérieures et inférieures (I1, I1). L’axe 2 pourrait ainsi correspondre à un axe expliquant la robustesse des lapins faisant l’objet de notre étude. Cet axe est surtout expliqué par les indices de l’humérus, du tibia, et de la troisième prémolaire.
Paléontologie
Le troisième axe contribue très faiblement à la variance cumulée ; sa contribution est de l’ordre de 6.86%. A l’instar du deuxième axe, nous constatons que les indices de robustesse contribuent fortement à la formation de cet axe. Les indices du calcanéum et des incisives supérieures (I1) contribuent respectivement de 44.60% et 38,1% à la formation de l’axe. L’axe trois serait donc un autre axe de robustesse, essentiellement expliqué par les indices du calcanéum et incisives supérieures.

L’analyse hiérarchique

Nous avons réalisé l’analyse hiérarchique sur le même tableau de contingences.
En réalisant une coupure du dendrogramme à une distance de dissimilarité égale à 4.8 , nous pouvons distinguer les deux groupes de lapins différenciés par la taille (fig. 19B).
Nous retrouvons donc, que ça soit par le biais de l’ACP ou par celui de l’analyse hiérarchique, la distinction entre les deux lots de lapins.

2ème série d’analyses de données

Dans la deuxième série d’analyses (fig. 20A et B), nous avons ajouté les mesures des lapins des Cèdres, site du Riss III. En étudiant ces lapins, Crégut-Bonnoure (1995) a différencié une nouvelle sous-espèce Oryctolagus Cuniculus baumensis Selon cet auteur, ce lapin était de forte taille comparé aux lapins rattachés à la sous-espèce Oryctolagus cuniculus grenalensis, et, il serait dérivé de cette dernière. Pour cette étude, et à cause d’absence de mesures sur les incisives des lapins trouvés aux Cèdres, nous avons supprimé les variables relatives aux incisives inférieures et supérieures. Nos individus seront donc définis par 12 variables.

Analyse factorielle (ACP)

Nous n’enregistrons aucune différence notable par rapport à l’ACP précédente fig. 20A). L’axe 1, avec 57.91% de variance cumulée, distingue toujours les deux groupes de lapins différenciés par la taille. Les axes 2 et 3 (avec respectivement 22.73 et 10.37% de variance cumulée), nous expliquent, comme dans la première ACP, les variations des indices de robustesse. La variance cumulée totale des trois axes atteint 91.01%.

L’analyse factorielle des populations de grande taille

L’ACP (fig. 22A) nous permet d’observer encore les 2 populations distinctes. En effet, nous constatons suivant l’axe 1 (40,33% de l’inertie) la différenciation de ces deux groupes.

L’analyse hiérarchique

Une coupure du dendrogramme (fig. 22B) à une distance de dissimilarité égale à 3 nous fait différencier les deux groupes observés lors de l’ACP
A la lumière des données que nous possédons, nous pourrions estimer l’existence de 2 groupes de lapins différents biométriquement et évoluant à deux endroits géographiques distincts. Seulement, de par le faible nombre de populations de lapins provenant du sud-ouest de la France (trois sites contre sept du sud-est), nous avons préféré prendre cette observation avec précaution et nous abstenir d’attribuer ou de rattacher les lapins du sud-est de la France à quelque nouvelle sous-espèce. Selon nous, les lapins de grande taille (Oryctolagus cuniculus grenalensis ou Oryctolagus cuniculus cuniculus , selon les auteurs) forment un seul ensemble, le lapin des Cèdres y compris.
– Oryctolagus cuniculus grenalensis et Oryctolagus cuniculus cuniculus.
Certains auteurs (Julien et Pillard, 1969 ; Gerber, 1973 ; Patou, 1984 ; Desclaux, 1995) ont rattaché les lapins du Riss et certains du Wurm à la sous-espèce actuelle Oryctolagus cuniculus cuniculus. A l’inverse, Donard (1982 a et b), a proposé un schéma évolutif selon lequel les lapins de grande taille appartiennent à la sous-espèce Oryctolagus cuniculus grenalensis ; sous-espèce qui aurait existé pendant toute la période rissienne et au début du Wurm. Oryctolagus cuniculus grenalensis, serait issue de l’évolution de la sous-éspèce Oryctolagus cuniculus lunellensis, lapin avec des dents relativement grandes et de petits os ; il aurait vécu au Mindel/Riss, toujours selon Donard (1982 a) : « la sous-espèce Oryctolagus cuniculus cuniculus aujourd’hui présente, ne s’est différenciée de la sous-espèce méridionale Oryctolagus cuniculus huxleyi dont elle ne diffère guère que par la taille et par la coloration du pelage que très récemment. Le passage de l’une à l’autre des deux sous-espèces se ferait graduellement par un cline de taille ». Crégut (1995) souscrit également à ce schéma évolutif
Nous avons essayé de comparer, toujours par le biais des analyses de données, des populations du Pléistocène, attribuées à Oryctolagus cuniculus huxleyi ou à Oryctolagus cuniculus grenalensis (ou Oryctolagus cuniculus cuniculus, selon les auteurs), et les lapins actuels. les mesures actuelles sont tirées de la thèse de Donard (1982 a).
Nous avons réalisé une ACP associée à une analyse hiérarchique sur une matrice de données formée de 12 populations (individus) définies par 12 variables se rapportant aux moyennes du radius, du tibia et du calcanéum.

L’analyse factorielle

Nous avons réalisé une projection selon les trois premiers axes de l’analyse (fig. 23A). La variance cumulée de ces axes atteint 79.452%. Comme lors des précédentes analyses factorielles, nous constatons, suivant l’axe 1, la distinction entre les lapins de grande taille et ceux de petite taille. L’axe 1, est donc toujours un axe de gradient de taille. La population de Oryctolagus cuniculus huxleyi. actuelle se rattache aisément aux populations de petite taille. Le lapin actuel rapporté à Oryctolagus cuniculus cuniculus, prend une position intermédiaire entre les 2 lots, légèrement plus grand que les lapins de petite taille, mais n’atteignant jamais la taille des populations attribués habituellement à Oryctolagus cuniculus grenalensis.

L’analyse hiérarchique

Effectuée sur le même tableau de contingence, l’analyse hiérarchique (fig. 23B) nous regroupe la population d’Oryctolagus cuniculus huxleyi actuelle aux populations pléistocènes de petite taille ; elle le rapproche le plus du lapin de Zafarraya, ce qui n’a rien d’étonnant étant donné la très petite taille des deux. La population d’Oryctolagus cuniculus cuniculus actuelle elle aussi se rattache au groupe de lapins de petite taille (coupure à une distance égale à 2.2). Ils sont proches des grandes formes de ce groupe (Arago et Pas Estret), tout en leur étant légèrement supérieur.
De point de vue biométrique, la différence, faite par Donard (1982 a), entre Oryctolagus cuniculus grenalensis et Oryctolagus cuniculus cuniculus semble tout à fait justifiée. La forme actuelle paraît de plus petite taille que celle des lapins attribués à Oryctolagus cuniculus grenalensis et pourrait être rapprochée aux plus grandes formes des populations fossiles attribués généralement à Oryctolagus cuniculus huxleyi. Il semblerait donc que les lapins de grande taille actuels occupent une place intermédiaire entre les lapins attribués, par E. Donard, à Oryctolagus cuniculus grenalensis et ceux attribués à Oryctolagus cuniculus huxleyi.
Malgré les différences biométriques que l’on peut observer entre les diverses populations, nous ne nous souscrirons pas à la démarche de Donard (1982 a et b) d’élever au rang de sousespèces chronologiques, aussi bien les lapins de Lunel-Viel (Mindel-Riss) que ceux du Riss ou du Würm. Ces différences de taille observées chez les lapins du Pléistocène moyen et supérieur ne seraient-elles pas plutôt que des réponses adaptatives aux variations climatiques existantes pendant ces périodes du Quaternaire ? En effet, Donard (1982 a) avait déjà émis l’hypothèse d’une relation entre la taille des lapins et les facteurs climatiques, en observant des variations de taille (dimensions dentaires surtout) corrélées positivement au climat relativement plus froid. Des éventuelles modifications de certains facteurs climatiques accompagnant la variation de façon cyclique de la taille des lapins, ont été remarquées par nous-mêmes sur une série de populations de lapins s’échelonnant le long du Pléistocène moyen et supérieur. Nous y reviendrons longuement dans le prochain chapitre.
Les travaux récents sur les lapins actuels (Biju-Duval, 1992 ; Sharples & al., 1996 ; Callou, 2000 , entre autres) semblent également délaisser la subdivision de la population actuelle en deux sous-espèces (voir généralités).
Pour ces raisons, nous préférons opter pour une répartition du cortège de lapins fossiles en deux groupes se différenciant par la taille. Un premier groupe de grande taille et un autre de plus petite taille. Par commodité nous distinguerons ces deux groupes respectivement par I et II.

Régressions en fonction des deux axes de l’analyse factorielle « climatique ».

Dans un premier temps, nous avons choisi d’effectuer des régressions multiples en utilisant les deux axes de notre analyse factorielle « climatique » comme variables explicatives. La variable expliquée pour chaque régression multiple effectuée sera toujours une mesure biométrique d’une partie anatomique du lapin. Les résultats de l’analyse de la variance des différentes régressions multiples réalisées sont rapportés dans le tableau suivant (tableau 2)
Nous avons pris dix neuf variables à expliquer (variables dépendantes) correspondant aux moyennes des mesures prises sur les parties anatomiques suivantes : les incisives supérieures et inférieures (I1, I1), la troisième prémolaire inférieure (P3), la scapula, l’humérus, le radius, le tibia, le calcanéum, le talus et le deuxième métatarse. Sur ces dix neuf moyennes de mesures, quinze présentent des corrélations avec au moins l’un des deux axes de l’ACP « climatique ». Seules les quatre séries de mesures prises sur les incisives supérieures et inférieures qui ne présentent aucune corrélation avec les deux axes.
Parmi les quinze mesures, à peu prés la moitié (sept exactement) montrent des probabilités très hautement significatives (***). Il s’agit de la longueur et la largeur maximales du calcanéum, de la longueur totale du talus, des diamètres transverse et antéro-postérieur de l’extrémité distale de l’humérus, du diamètre transverse de la cavité glénoïde de la scpaula, et enfin, du diamètre transverse du tibia.
Les longueurs totales de la trochlée du talus et du deuxième métatarse montrent des corrélations hautement significatives (**) avec les deux premiers axes de l’ACP.
Les six variables expliquées restantes sont significativement corrélées aux deux axes (*). C’est le cas de la largeur du deuxième métatarse prise au milieu de l’os, des diamètres mésio-distal et véstibulo-lingual de la troisième prémolaire inférieure et des diamètres transverse et antéropostérieur de l’extrémité proximale du radius.
Nous n’arrivons pas à expliquer l’absence de corrélations entre les mesures des incisives et les deus axes de l’analyse factorielle. Est-ce lié à une absence d’homogénéité, entre les différents auteurs, dans la prise des mesures au niveau de ces dents? Ce qui ne serait pas impossible étant donné la petite taille des dents.

Table des matières

INTRODUCTION
CHAPITRE I : GENERALITES
1….GENERALITES SUR LES LAPINS
1.1.Taxonomie des lagomorphes
1.2.Les lapins actuels : systématique, répartition et habitat
1.2.1. Systématique
1.2.2. Répartition actuelle des lapins
1.2.3. Habitat
2. GENERALITES SUR LES SITES ETUDIES
2.1.TERRA-AMATA
2.2.ORGNAC 3
2.3.BAUME-BONNE
2.4.LAZARET
2.5.ARMA DELLE MANIE
2.6.ZAFARRAYA
CHAPITRE II : PALEONTOLOGIE
1. METHODES D’ETUDES
1.1.Détermination ostéologique et identification spécifique
1.1.1. Caractères crâniens
1.1.2. Caractères post-crâniens
1.2.Biométrie
1.3.Saisie des données
1.4.Etudes statistiques
1.4.1. Statistiques descriptives
1.4.2. Comparaison de deux populations
1.4.3. Comparaison de plusieurs populations
2. MATERIEL ETUDIÉ
3. ETUDES STATISTIQUES
3.1.Statistiques descriptives
3.2.Le test t de Student
3.3.Diagramme de Mollison
3.4.Analyse des données
3.4.1. 1ère série d’analyses de données
3.4.2. 2ème série d’analyses de données
3.4.3. 3ème série d’analyses de données
4. DISCUSSION
5. CONCLUSIONS
CHAPITRE III : ESSAI DE CORRELATION ENTRESLA TAILLE DES LAPINS ET CERTAINS PARAMETRES CLIMATIQUES
1. INTRODUCTION
2. METHODOLOGIES
2.1.Quantification des paléoclimats
2.2.Analyses factorielles
2.3.Régressions
2.4.Méthodologie personnelle
3. RESULTATS
3.1.L’analyse factorielle
3.2.Régressions en fonction des deux axes de l’analyse factorielle « climatique ».
3.3.Régressions en fonction des paramètres climatiques.
3.3.1. Régressions multiples des moyennes de mesures selon les précipitations annuelles et le nombre de jours de gels par an
3.3.2. Régressions multiples des moyennes de mesures selon les précipitations annuelles et la température moyenne du mois de janvier
3.3.3. Régressions multiples des moyennes de mesures selon les précipitations annuelles et la température moyenne du mois de juillet.
3.3.4. Régressions multiples des moyennes de mesures selon les précipitations annuelles et la température moyenne annuelle
4. CONCLUSIONS
CHAPITRE IV : TAPHONOMIE ET ARCHEOZOOLOGIE
1. INTRODUCTION
2. CLASSES D’AGES
3. REPARTITION HORIZONTALE
3.1.Analyse en mode Q
3.2.Analyse en mode R
3.3.Répartition horizontale du matériel archéologique deTerra-Amata
3.4. Répartition horizontale du matériel archéologique d’Orgnac 3
3.5.Répartition horizontale du matériel archéologique du Lazaret
3.6.Répartition horizontale du matériel archéologique de Zafarraya
3.7.Arma delle Manie
3.8.Conclusion générale
4. FREQUENCE ET REPRESENTATION DES OSSEMENTS
4.1.Fréquence des ossements des sites étudiés
4.2.Le rapport membre antérieur/membre postérieur
4.3.Représentation des parties squelettiques en fonction du nombre minimum d’individus
4.4.Pourcentage de représentation des éléments osseux
5. FRAGMENTATION
5.1.Fréquence des differentes parties des os longs
5.2.Longueur des os longs fracturés
5.3.Fréquence des diaphyses
6. DENSITE ET CONSERVATION DES OS
6.1.Grand-duc
6.2.Arma delle Manie
6.3.Zafarraya
6.4.Lazaret
6.5.Orgnac 3
6.6.Terra-Amata
6.7.Conclusion
7. L’ETAT DES SURFACES OSSEUSES
7.1.Traces “pré-dispositionnelles”
7.1.2. Traces Anthropiques
7.1.3. Traces de digestion
7.2.Traces “post-dépositionnelles”
7.3.Discussion 209
8. CONCLUSIONS
CONCLUSION GENERALE
BIBLIOGRAPHIE

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