Soutenance mémoire
Les baobabs, connus sous le genre Adansonia, constituent une plante symbolique de la biodiversité malgache ainsi qu’un patrimoine biologique et culturel unique au monde. En effet, six des huit espèces d’Adansonia existant au monde sont endémiques de Madagascar. Faisant partie intégrante des écosystèmes de l’Ouest, du Sud‐Est et du Nord de Madagascar, les baobabs ont été classifiés de « clé de voute » par Baum en 1996. A part leurs rôles écologiques au niveau de la forêt, les baobabs sont d’usages multiples et servent de ressource biologique pour les populations locales. Aussi, à cause de leur aspect frappant et caractéristique, les baobabs font l’objet de cultes traditionnels dans certaines régions de l’île.
Malgré leur importance culturelle, écologique et patrimoniale, les baobabs malgaches sont cependant menacés d’extinction. Toutes les espèces de baobabs endémiques malgaches se trouvent dans la liste rouge de l’UICN et deux de ces espèces (A. perrieri et A. suarezensis) sont classées « en danger » (www.iucnredlist.org). Plusieurs causes peuvent être à l’origine de ce risque d’extinction : déforestation et cultures sur brulis, extinction de pollinisateurs potentiels, faible capacité germinative des graines chez la plupart des espèces et un faible taux de régénération (Miège et Morat, 1974 ; Baum, 1995 ; 1996).
RAPPELS SUR LA PHOTOSYNTHESE
La photosynthèse est le processus bioénergétique qui permet aux plantes, aux algues et à certaines bactéries de synthétiser leur matière organique en exploitant l’énergie solaire, le dioxyde de carbone de l’air, ainsi que l’eau du sol (www.ustboniface.mb.ca/cusb/abernier).
La photosynthèse s’effectue principalement au niveau des chloroplastes des feuilles, et dans certains cas particuliers, dans les chloroplastes des tiges.
Structure des chloroplastes
Les chloroplastes sont enveloppés d’une membrane interne et externe séparées par un espace intermembranaire et délimitant une matrice semi‐liquide: le stroma ou plastoplasme (siège du cycle de Calvin). Un système lamellaire bien visible structure le stroma. Ce système se manifeste en un réseau de vésicules en forme de « sacs » aplatis, empilés ou non : les thylakoïdes (siège de la conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique) (Toth, 2006).
Les pigments photosynthétiques
Chaque thylakoïde contient une série de photosystèmes (Photosystème I ou PSI et Photosystème II ou PSII) et de protéines qui leur sont associées. Les photosystèmes sont des unités photosynthétiques constituées d’un système collecteur de lumière « les antennes » (constituées par les pigments photosynthétiques) et de centres réactionnels (RC). Afin de maximiser la collecte d’énergie, les pigments intervenant dans la photosynthèse peuvent être classés en deux catégories :
‐ les pigments photosynthétiques primaires : les chlorophylles a qui participent directement au processus photochimique de la photosynthèse. Les chlorophylles a se présentent sous forme de complexes pigment‐protéine appelés : chlorophylle a‐ 680 et chlorophylle a‐700.
‐ les pigments accessoires : les chlorophylles b, les caroténoïdes, les phycobilines, etc . ont des maxima d’absorption différents des chlorophylles a. Elles augmentent ainsi la capacité de cette dernière à absorber les photons en comblant ses lacunes d’absorption (Heller, 1993 ; Gorenflot, 1996).
Les différentes phases de la photosynthèse
Deux types de réactions se déroulent au cours de la photosynthèse :
‐ les réactions photochimiques qui sont responsables de la conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique.
‐ les réactions métaboliques qui utilisent l’énergie chimique synthétisée précédemment par les réactions photochimiques pour réduire le CO2 en hexoses et en autres produits.
Les réactions photochimiques
Absorption de la lumière et excitation des chlorophylles
La lumière est un rayonnement électromagnétique, constitué de paquets discontinus d’énergie appelés : « quantum » ou « photon » qui se dispersent par vague dans l’espace (Nobel, 1983). L’énergie lumineuse reçue par une surface éclairée correspond donc à la densité du flux de photons exprimée en moles de photons (ou µmol.s‐1 .m‐2) (Moreau et al., 2009). La fraction de la lumière solaire utilisable par la photosynthèse (environ 48% du rayonnement global) recoupe largement le spectre de la lumière visible (entre 400 et 700 nm) (Toth, 2006). Cette gamme porte le sigle PAR (Photosynthetically Active Radiation) c’est‐à‐dire Rayonnements Actifs Photosynthétiquement.
L’excitation de la chlorophylle nécessite huit photons‐grammes (quatre pour le PSI et quatre pour le PSII) par molécule‐gramme de CO2 réduite et par molécule‐gramme d’O2 libérée. Lorsque la chlorophylle est excitée, un de ses électrons passe à un niveau énergétique plus élevé. Cependant, l’électron ne peut pas rester longtemps dans un état excité qui est instable. C’est ainsi que pour revenir à son état fondamental, la chlorophylle excitée doit transférer son énergie sur une molécule voisine qui devient excitée à son tour (transport photosynthétique d’électrons), le réémettre sous forme de lumière (fluorescence), ou le dissiper sous forme de chaleur. Dans le cas du transport photosynthétique d’électrons, l’énergie lumineuse est d’abord absorbée par les antennes collectrices et est ensuite transmise par résonance aux centres réactionnels suivant un potentiel énergétique décroissant (Toth, 2006 ; www.univ‐angers.fr).
La photolyse de l’eau
C’est le « cluster » de Manganèse ou complexe de dégagement d’oxygène (de l’anglais « oxygen‐ evolving complex ») qui fractionne les deux molécules d’eau en une molécule d’O2, quatre protons et quatre électrons suivant la réaction (Moreau et al., 2009) :
2 H₂0 ➡︎ 0₂ + 4 H⁺ + 4 e⁻
Les protons sont libérés dans le lumen du thylakoïde et contribuent au gradient de protons nécessaire à la formation de l’ATP. Tandis que les quatre électrons retirés des deux molécules d’eau seront transmis à TyrZ (donneur primaire d’électrons du photosystème II ou PSII) qui réduit P680+ (Toth, 2006; Oukarroum, 2007 ; Ali, 2008; Moreau et al., 2009).
Transport photosynthétique des électrons
Deux types de structures interviennent dans le transport photosynthétique d’électrons : les complexes protéiques et les composantes mobiles de la chaîne photosynthétique de transport d’électrons (Toth, 2006).
➤ Les complexes protéiques sont: le Photosystème II (P680), le complexe cytochrome b6f, le photosystème I ou PSI (P700), l’ATP synthase.
➤ Les composantes mobiles sont :
● PQ (plastoquinone) : qui lie le PSII au cytb6f.
● PC (plastocyanine, protéine contenant du cuivre) : qui lie le cytb6f au PSI.
● Fd (Ferredoxine) : localisé au niveau du coté accepteur de PSI.
Dans tous les organismes photosynthétiques, le flux d’électrons s’effectue des systèmes accepteurs et donneurs d’électrons c’est‐à‐dire du couple H2O/O2 vers le couple NADPH/NADP+ . Au cours des réactions photochimiques, les électrons peuvent emprunter deux voies : le transfert non cyclique des électrons et le transfert cyclique des électrons.
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Table des matières
INTRODUCTION
1ère partie : Synthèse bibliographique
I‐ Rappels sur la photosynthèse
I.1‐ Structure des chloroplastes
I.2‐ Les pigments photosynthétiques
I.3‐ Les différentes phases de la photosynthèse
I.3.1‐ Les réactions photochimiques
I.3.2‐ Les réactions métaboliques
II‐ La fluorescence chlorophyllienne
II.1‐ Généralités et origine de la fluorescence chlorophyllienne
II.2‐ Fluorescence du PSII et du PSI
II.3‐ Effet Kautsky
II.4‐ Variation du rendement de la fluorescence
II.5‐ La cinétique de la fluorescence ou courbe de transition O‐J‐I‐P
III‐ La conductance stomatique
III.1‐ Fonctionnement des stomates
III.1.1‐ Fermeture et ouverture des stomates
III.1.2‐ Rôle des hormones sur les mouvements stomatiques
III.1.3‐ Facteurs externes influençant les mouvements stomatiques
III.2‐ Généralités sur les échanges gazeux
IV‐ Systématique et biologie d’Adansonia
IV.1‐ Systématique
IV.2‐ Biologie
IV.3‐ Ecologie et statut de conservation
2ème partie : MATERIELS ET METHODES
I‐ Matériel végétal
II‐ Germination et régénération des plantules
III‐ Dispositif expérimental
IV‐ Méthodologie
IV.1‐ Mesure de la croissance des plantules
IV.2‐ Mesures écophysiologiques
IV.2.1‐ Mesure de la conductance stomatique
IV.2.2‐ Mesure de la teneur en chlorophylle
IV.2.3‐ Mesure de la performance photosynthétique des plantules
V‐ Traitements statistiques des données
3ème partie : RESULTATS
I‐ Influence de l’intensité lumineuse sur la croissance
I.1‐ Impacts sur la croissance aérienne
I.1.1‐ La hauteur de la tige
I.1.2‐ Le nombre de feuilles par plantule (N)
I.1.3‐ La biomasse aérienne
I.2‐ Impacts sur la croissance racinaire
I.2.1‐ La longueur de la racine
I.2.2‐ La biomasse racinaire
I.3‐ Impacts sur le rapport biomasse aérienne/biomasse racinaire
II‐ Influence de l’intensité lumineuse sur les paramètres écophysiologiques
II.1‐ Cas de la conductance stomatique foliaire (gs)
II.2‐ Cas de la teneur en chlorophylle
II.3‐ Effets sur la performance photosynthétique
II.3.1‐ Le rapport Fv/Fm
II.3.2‐ Les rendements d’activité du JIP test
DISCUSSION
CONCLUSION
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
