Soutenance mémoire
A Madagascar, la crevette est devenue l’un des principaux produits d’exportation, d’abord en pêche puis en aquaculture, industrie qui depuis une dizaine d’année a connu un développement et a ouvert une nouvelle ère dans le secteur halieutique malgache. Ce développement permet notamment de combler l’éventuelle surexploitation en pêche de ces espèces de crustacés et de diversifier la gamme des produits malgaches, notamment pour l’exportation. Cet élevage constitue un secteur intéressant de l’aquaculture, compte tenu des bénéfices qu’il génère et des cycles de
production courts. Au cours des dernières années, l’élevage des crustacés s’est remarquablement développé à travers le monde. Plusieurs pays ont poussé ce type de production et d’autres lancent des programmes de développement. Mais depuis une vingtaine d’années, la production a fortement reculé dans certains pays en raison de la mortalité massive due à plusieurs maladies (Chen, 1996). C’est comme dans tous les autres types d’élevage, il est possible que les agents pathogènes se multiplient et causent des pertes considérables (Vanelli, 2000). Ce sont les pathogènes viraux qui font surtout des ravages sur la pénéiculture mondiale. Des virus, tels que le syndrome de Taura qui a frappé les côtes américaines en premier (Lightner, 1997) et le syndrome des taches blanches qui a fâcheusement touché l’Asie. Mais tous ces pathogènes redoutables n’existent pas encore sur les côtes malgaches, et ce sont plutôt des pathogènes bactériens qui dérangent la production à Madagascar. Ceux-ci sont pour la plupart des pathogènes opportunistes, mais il existe comme on le verra par la suite de véritables agents pathogènes bactériens chez la crevette pénéide. La bonne santé des crevettes en élevage passe avant tout par une maîtrise de la biosécurité, pour éviter qu’elles n’attrapent des maladies provenant de leur environnement, ainsi que par la prophylaxie, qui est indispensable au succès pour l’élevage des crevettes, et passe notamment par le maintien de la meilleure qualité d’eau possible, avec un renouvellement en quantité suffisante, ainsi que par le contrôle de l’excès de sédiments riches en matières organiques dans le fond du bassin et la maîtrise du risque de surpopulation (densités très éloignées de leurs conditions de vie dans la nature) (Vanelli, 2000).
RAPPELS SUR LA CREVETTE PENEIDE
La pêche crevettière mondiale est en baisse constante de production, en raison notamment d’une mauvaise gestion des populations sauvages et de la préssion de pêche qu’elles peuvent supporter. Plusieurs espèces sont réparties dans le monde. Les crevettes les plus importantes dans le Golfe du Mexique sont les crevettes brunes Penaeus aztecus, les crevettes blanches Penaeus setiferus et les crevettes roses Penaeus duorarum. En aquaculture, deux crevettes exotiques sont produites sur la côte du Golfe du Mexique. Ce sont les crevettes blanches du Pacifique Litopenaeus vannamei et les crevettes bleues du Pacifique Penaeus stylirostris. Ces deux espèces sont les plus utilisées à travers les côtes Est et Ouest de l’Amérique. En Asie, dans le Pacifique et en méditerranée, les espèces suivantes sont les plus utilisées : Penaeus monodon, Penaeus merguiensis, Penaeus chinensis, Penaeus japonicus, Penaeus semisulcatus, Penaeus indicus, Penaeus penicillatus et Metapenaeus ensis (il est cependant important de noter que Litopenaeus vannamei est de plus en plus souvent élevée en Asie, supplantant même largement la culture de Penaeus monodon dans les plus gros pays producteurs). Penaeus monodon, souvent appelée encore la crevette tigre géante ou « black tiger prawn » était l’espèce leader en pénéiculture mondiale, jusqu’à 2003, date à laquelle Litopenaeus vanamei est devenue l’espèce la plus élevée sur l’ensemble des continents. (Johnson et al., 1995). Les espèces pêchées à Madagascar sont Penaeus indicus ou « White », Penaeus monoceros ou « Pink », Penaeus monodon ou « black tiger », Penaeus semisulcatus ou «brown tiger », Penaeus japonicus (Couteaux et al., 2003). Mais seule la fameuse Penaeus monodon est élevée à Madagascar et Aqualma possède de plus une population domestiquée de cette variété (cf. en Annexe I).
BIOLOGIE
La crevette est recouverte d’une cuticule protectrice appelée exosquelette, qui est articulée, et elle possède des appendices, comme les autres arthropodes. La plupart des organes sont localisés au niveau de la « tête » appelée « céphalothorax » et les muscles sont concentrés au niveau de l’abdomen. (Johnson et al., 1995).
Le cycle de la reproduction des crevettes pénéides
La Penaeus monodon mature se reproduit seulement dans des habitats marins tropicaux et passe par les stades larvaires, les stades post-larvaires, le stade juvénile/adolescent et adulte dans les estuaires côtiers, les zones lagunaires ou les mangroves. Dans la nature, elles montrent une activité nocturne marquée, en s’enfuyant dans le substrat durant le jour et émergeant la nuit pour chercher de la nourriture comme tous les mangeurs benthiques. Les mâles sauvages produisent des spermatozoïdes à partir d’un poids corporel de 35 g et les femelles deviennent gravides à partir de 70 g. L’accouplement a lieu durant la nuit, juste après la mue des femelles pendant que la cuticule est encore souple, et le sperme véhiculé dans un spermatophore (sac) est introduit puis subséquemment conservé dans les voies génitales femelles, inséré dans un thélycum fermé. La maturation de l’ovaire suit cinq étapes: non développé, développé, presque mature, mature, et épuisé. Les femelles de P. monodon ont une fécondité élevée, les femelles gravides produisant 500.000 à 750.000 œufs voire plus, dont plus de 80 à 90 % sont en général fécondés. La ponte a lieu la nuit et la fécondation, externe, a lieu au sortir des voies génitales femelles. L’éclosion a lieu 12 à 15 heures après la fécondation (Anonyme, 2002). Après l’éclosion, les larves mènent une vie planctonique marine, pendant deux ou trois semaines. Elles passent par différents stades larvaires puis post-larvaires. Ces post larves vont alors remonter dans les estuaires, dans les lagunes d’eau saumâtre et les mangroves où elles vont rester 4 à 5 mois. Elles se nourrissent alors de petits crustacés, de moules, de vers et de matière organique en décomposition (cadavres). Devenus sub-adultes ou juvéniles au cours de cette période, les crevettes retournent alors vers la mer pour commencer à nouveau leur cycle de reproduction. Les adultes de crevettes pénéides vivent en mer dans les zones de profondeur de 20 m à 70 m d’eau ; ils rampent au fond et sont capables de nager. La reproduction dépend surtout de la saison, des conditions climatiques (salinité et température) et également du cycle lunaire. A Madagascar, elle a lieu du mois de novembre au mois de février, cela explique la période de la fermeture de la pêche. (Pradel, 2000).
Les différents stades de crevettes pénéides
Les stades larvaires et post-larvaires
Au cours de son développement, le genre Penaeus présente plusieurs stades larvaires avant d’atteindre le stade adulte. Ces stades sont morphologiquement et biologiquement très différents du stade juvéniles-adultes. Le premier stade larvaire, appelé nauplius, est morphologiquement très simple et ne se nourrit pas. Il ne dure que quelques heures. Le second stade larvaire, appelé zoé, est d’une organisation assez éloignée de l’adulte et mène une vie planctonique. Le troisième stade larvaire, appelé mysis, est clairement une étape de transition entre les stades antérieurs et la forme de la post-larve. Ces stades restent planctoniques pendant quelques temps et sont transportés vers la côte par les courants des marées. Les post-larves ressemblent aux juvéniles et aux adultes, et deviennent progressivement plus benthiques.
Stade nauplius
Après une courte période de développement embryonnaire de 14 à 18 heures, l’œuf donne naissance à une larve appelée nauplius de 0,3 à 0,7 mm de long. Elles nagent librement et ressemblent à des petites araignées. C’est le premier stade du développement larvaire. Le stade nauplius ne se nourrit pas, mais utilise ses réserves vitellines pour se développer. Selon les auteurs, six stades nauplius successifs ont été décrits, depuis le nauplius II qui sort de l’œuf jusqu’au nauplius VI, les mues successives permettent à l’animal de se métamériser en quelques heures et de constituer ses organes internes, pour obtenir le nauplius VI, prêt à ouvrir la bouche et à commencer à s’alimenter, après sa métamorphose dans le stade larvaire suivant appelé zoé. Ceci a lieu dans un processus de développement qui dure une quarantaine d’heures au total. (Le Groumellec, 1996).
Stade zoé
Il succède au stade nauplius et débute par l’ouverture de la bouche, les crevettes mesurant 0,9 à 2,6 mm de longueur et étant capables de s’alimenter. Les stades zoés ont des appendices simples et des corps allongés, muent trois fois et se métamorphosent avant d’atteindre un nouveau stade. Chaque stade dure 24 heures ou plus et ils se nourrissent principalement d’algues phytoplanctoniques.
Stade mysis
Les mysis qui ont des corps segmentés, des yeux pédonculés, une queue plus proche de celle des crevettes adultes, et muent aussi trois fois avant de passer au stade post-larve. Elles mesurent entre 2,6 et 4,5 mm de longueur. Elles ont un régime omnivore et un comportement de recherche active de la nourriture (chasseur).
Stade post-larve
La mysis 3 se métamorphose en une jeune crevette morphologiquement semblable à l’animal adulte, appelée post-larve. Les post-larves mènent une vie pélagique puis deviennent rapidement benthiques ainsi elles changent leurs habitudes alimentaires pour se nourrir des détritus benthiques, des vers polychètes et des petits crustacés, surtout à partir du stade post-larve 6 (six jours après la métamorphose mysis – post-larves).
Stade adulte
L’acquisition de l’ensemble des caractéristiques de l’adulte (mise en place de tous les organes ou tissus) a lieu environ un mois et demi après l’éclosion. Mais l’apparition des caractères sexuels secondaires n’est nettement visible que plus tard, lorsque leur poids atteint de 5 à 10 g. Les stades juvéniles et adolescent peuvent tolérer des conditions de salinité aussi basses que 1-2 ‰, elles sont donc beaucoup plus euryhalines que les stades larvaires ou adultes.
Mue et croissance
Chez les crevettes Pénéides, la croissance est un phénomène discontinu, comme chez les autres crustacés. Ceci s’explique par le phénomène de l’exuviation de la cuticule et le remplacement de celle-ci par une nouvelle cuticule, qui s’accompagne d’une entrée massive d’eau provoquant une augmentation rapide du poids et de la longueur de l’animal. Le cycle de mue correspond à la répétition cyclique des exuviations. Entre celles-ci, la crevette élabore de nouveaux tissus à partir des composés et de l’énergie métabolisée lors de ses consommations d’aliment (Pradel, 2000).
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Table des matières
INTRODUCTION
PREMIERE PARTIE : SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
I-Rappels sur la crevette pénéide
I-1- Biologie
I-1-1 Le cycle de la reproduction des crevettes pénéides
I-1-2 Les différents stades de crevettes pénéides
I-2-La crevetticulture dans le monde et à Madagascar
II-Les pathogènes de crevettes pénéides
II-1 Pathogènes viraux
II-1-1 Pathogènes viraux dans le monde
II-1-1-1 WSSV: White Spot Syndrome virus
II-1-1-2 TSV: Taura Syndrome Virus
II-1-1-3 YHV: Yellow Head Virus
II-1-1-4 IHHNV: Infectious Hypodermal and Haematopoietic Necrosis Virus
II-1-1-5 IMNV: Infectious MyoNecrosis Virus
II-1-1-6 HPV: Hepatopancreatic Parvovirus
II-1-1-7 MBV: Monodon Baculovirus
II-1-2 Pathogènes viraux à Madagascar (ouest océan indien et est de l’Afrique)
II-1-2-1 HPV: Hepatopancreatic Parvovirus
II-1-2-2 MBV: Monodon Baculovirus
II-1-2-3 MONODON SLOW GROWTH SYNDROME
(MSGS) et les autres virus de crustacés décrits en Afrique de l’Est (y compris Madagascar)
II-2 Les parasites
II-2-1 les parasites des crevettes dans le monde
II-2-1-1 Les parasites internes
II-2-1-2 Les parasites externes
II-2-1-3 Les pathogènes fongiques
II-2-2 Les parasites des crevettes à Madagascar
II-2-2-1 Parasites internes
II-2-2-2 Parasites externes (Zoothamnium spp.; Vorticella spp.; Epistylis spp.)
II-3 Pathogènes bactériens
II-3-1 Pathogènes bactériens dans le monde
II-3-1-1 Bactéries intracellulaires
II-3-1-1-1NHP-B: Necrosis Hepatopancreatic Bacterium
II-3-1-1-2 RLB: Rickettsia Like Bacterium
II-3-1-1-3 Spiroplasma
II-3-1-2 Eubactéries
II-3-2 Pathogènes bactériens à Madagascar
II-3-2-1 Bactéries intracellulaires
II-3-2-2 Eubactéries
II-4 Les pathogènes de crevettes pénéides en élevage larvaire a Madagascar
II-4-1 Les champignons
II-4-2 Les parasites
II-4-3 Les bactéries
DEUXIEME PARTIE : MATERIELS ET METHODES
I-Contexte de l’étude
I-1 Description de l’élevage larvaire de Mifoko
I-2 Les techniques d’élevage larvaire des pénéidés
I-3 Les moyens de contrôle des élevages larvaires et de leur état sanitaire
II- Objectifs et intérêts
III- Matériels et méthodes
III-1 LES PROBIOTIQUES Y COMPRIS AQUACULTURE THERAPY
III-2 Observation des larves
III-2-1 Observation visuelle des larves
III-2-2 Observation microscopique des larves
III-3 Analyse bacteriologique
III-3-1 Définition et objectif
III-3-2 Prélèvement des échantillons
III-3-3 La culture bactérienne
III-3-4 La lecture des colonies bactériennes
IV-Analyse histologique
IV-1 Définition et Objectifs
IV-2 La technique histologique
IV-2-1 Prélèvement des échantillons
IV-2-2 Fixation et immersion
IV-2-3 Dissection et mise en cassette
IV-2-4 Paraffination
IV-2-5 Mise en bloc
IV-2-6 Coupe et montage sur lame
IV-2-7 Coloration et montage sur la lamelle
IV-2-7-1 Colorations de routine Hématoxyline-éosine
IV-2-7-2 Colorations spéciales
IV-2-7-2-1 La coloration de Giemsa
IV-2-7-2-2 La coloration de Feulgen
IV-2-7-2-3 La coloration de Gram de Twort
IV-2-8 Observation microscopique
IV-2-8-1 Observation microscopique de la coloration de routine
IV-2-8-2 Observation microscopique des colorations spéciale
TROISIEME PARTIE : LES RESULTATS
I- RESULTATS
I-1 Résultat d’élevage
I-1-1 Résultat de la survie des larves et post-larves
I-I-2 Résultat des analyses bactériologiques
I-1-2-1 Résultat de l’analyse bactériologique de l’eau de remplissage
I-1-2-2 Résultat des colonies bactériennes de broyat des animaux
I-2 Résultats des observations in vivo, à l’œil nu et à la loupe binoculaire
I-3 Résultats histologiques
II-Interprétation et Discussion
II-1 Interprétation
II-2 Discussion
III-Suggestions
CONCLUSION
Annexes
