RAPPELS GENETIQUES DE BASE
Alimentationย
Les perroquets sont avant tout des mangeurs de graines. Ainsi, ร lโexception des aras, de quelques cacatoรจs et du Psittrichas de Pesquet, la majoritรฉ des perroquets dรฉlaissent la partie charnue des fruits au profit de lโamande ร haute qualitรฉ nutritionnelle situรฉe dans le noyau. Certains aras ne se contentent pas de se nourrir de fruits : ils mangent รฉgalement des fleurs ou des feuillages. Les Loriidae, quant ร eux, se nourrissent de nectar et de pollen. Pour se faire, leur langue est longue et possรจde ร son extrรฉmitรฉ des papilles รฉpidermiques รฉrectiles. Les Psittaciformes sโalimentent le plus souvent dans les arbres : ils y sont relativement ร lโabri des prรฉdateurs. Toutefois, il arrive quโils descendent ร terre pour rรฉcupรฉrer les fruits et les graines tombรฉs. Chez certaines espรจces telle la Perruche ondulรฉe, la plus grande part du temps de recherche de nourriture sโeffectue ร mรชme le sol. Les aliments dโorigine animale occupent une faible part du rรฉgime des perroquets. Il arrive cependant que les larves de scarabรฉes, les insectes, notamment les lรฉpidoptรจres, fassent partie du menu de ces espรจces. LโAra hyacinthe ingรจre mรชme certains mollusques. Les Psittaciformes restent des opportunistes qui prรฉsentent de grandes capacitรฉs dโadaptation.
Reproductionย
Les perroquets utilisent des cavitรฉs naturelles creusรฉes dans les arbres ou mรชme les nids dโautres espรจces pour y dรฉposer leurs oeufs. Il existe toutefois quelques rares exceptions ร cette pratique. Certaines espรจces nichent en effet dans les falaises, les berges dโun cours dโeau ou encore dans les termitiรจres. La Perruche-souris est la seule espรจce ร construire elle-mรชme un nid de branchage. Chez toutes les espรจces, les petits sont nourris par rรฉgurgitation des parents. Comparรฉs aux autres espรจces dโoiseaux, les Psittaciformes ont tendance ร grandir et mรปrir plus lentement. Mais lร encore, cela varie beaucoup dโune espรจce ร lโautre. Ainsi, alors que la Perruche ondulรฉe est mรขture sexuellement vers six mois, la plupart des grandes espรจces devront attendre plusieurs annรฉes avant de pouvoir se reproduire.
Elevage et couleursย
Les Psittaciformes sont trรจs admirรฉs du grand public : outre leurs couleurs souvent vives, ils comprennent de nombreuses espรจces capables de parler. Cette particularitรฉ explique lโintรฉrรชt que lโhomme leur a toujours portรฉ. Depuis plusieurs siรจcles, ils ont donc รฉtรฉ maintenus en captivitรฉ. Par ailleurs, si la couleur verte est trรจs largement rรฉpandue chez les Psittacidรฉs (au contraire des autres espรจces), il serait presque possible dโaffirmer que ce groupe se caractรฉrise justement par la variรฉtรฉ incroyable de ses couleurs. Cโest ainsi que les perruches et les perroquets ont commencรฉ ร รชtre sรฉlectionnรฉs pour leur plumage. ร lโorigine, les mutations ont รฉtรฉ repรฉrรฉes dans la nature. Mais trรจs vite elles sont apparues en captivitรฉ. Les รฉleveurs ont alors cherchรฉ ร les fixer et ร les reproduire ร volontรฉ. Dans ce but, ils ont formรฉ artificiellement des couples. Certains ont รฉgalement eu recours ร des hybridations, afin de faire passer une mutation jugรฉe intรฉressante dโune espรจce ร une autre. Ces pratiques dรฉsormais vivement dรฉconseillรฉes aboutissent le plus souvent ร des oiseaux ร la morphologie et ร la taille รฉloignรฉe du standard recherchรฉ. En outre, il est frรฉquemment rapportรฉ que ces individus sont plus fragiles que leurs congรฉnรจres.
Le corollaire malheureux de cet extraordinaire intรฉrรชt pour la coloration des perroquets est la multiplication des dรฉnominations de mutations. Une mรชme mutation peut porter jusquโร une dizaine de noms diffรฉrents dans la mรชme langue. Comme les rares efforts de standardisation nโont pas eu lโeffet escomptรฉ, il reste un รฉnorme travail ร faire sur ce sujet. En outre, la grande majoritรฉ des informations dans ce domaine sont des donnรฉes dโรฉleveurs. Il existe bien quelques donnรฉes scientifiques, mais elles portent avant tout sur la classification des Psittaciformes ou sur la nature de leurs pigments. Dans cette thรจse je mโattacherai donc ร faire un รฉtat des connaissances actuelles sur la coloration des perruches et des perroquets. Comme ce sont des espรจces assez particuliรจres, je ferai tout dโabord un bilan sur les aspects caractรฉristiques des Psittaciformes dans le domaine de la gรฉnรฉtique et je verrai en quelle mesure il est possible dโextrapoler les donnรฉes dโun taxon ร lโautre, malgrรฉ lโimpressionnante diversitรฉ de ce groupe. Je prรฉsenterai ensuite la coloration du plumage ร proprement parler, avec les points propres aux Psittaciformes. Je listerai alors lโensemble des mutations documentรฉes ร ce jour avec leurs diffรฉrentes caractรฉristiques. Enfin, je ferai un รฉtat des lieux sur les connaissances que nous avons des loci et des allรจles de coloration chez les perruches et perroquets. Dans les derniรจres parties, je mโattacherai tout particuliรจrement ร clarifier la nomenclature pour avoir enfin une uniformisation des appellations, toutes espรจces de Psittaciformes confondues. Pour des raisons de simplicitรฉ et de clartรฉ de lecture, les espรจces et les mutations seront citรฉes uniquement en franรงais. Leurs รฉquivalents anglais et les noms scientifiques sont listรฉs en annexe.
Constitution du chromosome
Chaque molรฉcule dโADN est condensรฉe en une structure appelรฉe chromosome. Au maximum de compaction, quand la cellule va se diviser, ces chromosomes sont visibles au microscope optique. Cโest ร ce moment que les noyaux sont observรฉs pour rรฉaliser ce que lโon appelle un caryotype, cโest-ร -dire la visualisation de lโensemble des chromosomes condensรฉs. La rรฉalisation des caryotypes est un bon moyen dโavoir une premiรจre idรฉe du matรฉriel gรฉnรฉtique dโun individu. Les chromosomes peuvent รชtre classรฉs par paires : comme beaucoup dโautres รชtres vivants, les perroquets sont diploรฏdes. Ils possรจdent en effet deux copies de chaque chromosome. En tant quโoiseaux, leur caryotype offre une autre particularitรฉ : on y distingue deux types de chromosomes, les macrochromosomes de grande taille et de nombreux microchromosomes beaucoup plus petits que les prรฉcรฉdents. Le caryotype se dรฉfinit par le nombre de paires de chromosomes de chacune de ces catรฉgories et par la forme des chromosomes. Ce nombre est constant au sein dโune mรชme espรจce.
En revanche, il varie dans une large mesure entre les espรจces, parfois dans un mรชme genre. (figure 1) Notons รฉgalement que le caryotype permet de distinguer les mรขles et les femelles : une paire de chromosomes, les chromosomes sexuels, diffรจrent entre les deux sexes. Les oiseaux mรขles possรจdent deux chromosomes sexuels de morphologie identique, appelรฉs Z. Les femelles, elles, possรจdent deux chromosomes sexuels diffรฉrents : un Z et un W. Un chromosome est en rรฉalitรฉ formรฉ de deux molรฉcules dโADN identiques. Les molรฉcules, ou chromatides, sont rattachรฉes par une zone appelรฉe centromรจre. Cโest lui qui marque la limite entre les bras courts et les bras longs de chaque chromatide. Comme nous lโavons vu, la cellule contient deux exemplaires de chaque chromosome. Lโun dโeux est hรฉritรฉ de la mรจre, cโest le chromosome maternel. Lโautre vient du pรจre. Ils ne contiennent pas exactement la mรชme information puisque les deux parents sont diffรฉrents. (figures 2 et 3)
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Table des matiรจres
LISTE DES ABREVIATIONS
LISTE DES FIGURES
LISTE DES TABLEAUX
INTRODUCTION
PRESENTATION DES PSITTACIFORMES
PREMIERE PARTIE : DONNEES BIOLOGIQUES NECESSAIRES A LโETUDE DES COULEURS CHEZ LES PSITTACIFORMES
I. RAPPELS GENETIQUES DE BASE
1. Prรฉsentation du gรฉnome
a. Constitution du chromosome
b. Caractรฉristiques des chromosomes
2. Notion de gรจne et dโallรจle
a. Du chromosome au gรจne
b. Gรฉnotype et phรฉnotype
c. Dรฉfinition dโune mutation
d. Homozygotie et hรฉtรฉrozygotie
3. Du gรฉnotype au phรฉnotype
a. Du gรจne ร la protรฉine
b. Consรฉquences phรฉnotypiques des mutations
c. Une mutation peut-elle donner plusieurs phรฉnotypes ?
d. Un mรชme phรฉnotype peut-il รชtre dรป ร des mutations diffรฉrentes ?
4. Petit rappel sur les divisions cellulaires
a. Etapes prรฉalables ร la division cellulaire
b. Mitose
c. Mรฉiose
d. Gamรฉtogenรจse et transmission de lโinformation gรฉnรฉtique ร la descendance
II. VARIABILITE GENETIQUE ET TRANSMISSION DES MUTATIONS
1. Sources de variabilitรฉ gรฉnรฉtique
a. Non-correction des erreurs
b. Notion de brassage interchromosomique
c. Notion de brassage intrachromosomique
d. Transmission dโune mutation ร la descendance
2. Types de mutations
a. Deux grands types de mutations : autosomiques ou liรฉes au sexe
b. Mutations dominantes
c. Mutations rรฉcessives
III. PROBLEME DES COMPARAISONS ENTRE ESPECES
1. Problรฉmatique
2. รlรฉments de rรฉponse
a. Origine des Psittaciformes et place dans le rรจgne animal
b. Evรฉnements palรฉogรฉographiques
c. Evolution des Psittaciformes
d. Etude de la proximitรฉ entre espรจces
d1. Diverses tentatives de classification des Psittaciformes
d2. Particularitรฉs des principaux sous-groupes de Psittaciformes
d3. Bilan sur les points de classification couramment admis
IV. BASES DE LA COLORATION DU PLUMAGE
1. Rappels sur la plume
a. Dรฉveloppement
b. Diffรฉrents types de plumes
c. Structure dโune plume et zones pigmentรฉes
2. Couleurs prรฉsentes chez les Psittaciformes
a. Coloration structurale
a1. Blanc
a2. Bleu
a3. Irisation
a4. รmission de rayons ultra-violets non visibles pour lโhomme
a5. Fluorescence
b. Coloration pigmentaire
b1. Mรฉlanines b2. Psittacines
c. Coloration mixte (vert)
3. Facteurs du milieu influenรงant la couleur
a. Alimentation
a1. Influence de lโalimentation sur les psittacines
a2. Influence de lโalimentation sur les mรฉlanines
a3. Influence de lโalimentation sur la coloration structurale b. Luminositรฉ c. Parasitisme
d. Autres affections
e. Autres facteurs
SECONDE PARTIE – MUTATIONS DE COULEUR DES PSITTACIFORMES
I. QUELQUES PRECISIONS SUR LโEXPRESSION DES MUTATIONS ET LA CLASSIFICATION DES PHENOTYPES
1. Rapport entre la coloration du plumage et celle des yeux, du bec et des pattes
2. Dilution
3. Schizochroisme
4. Mรฉlanisme
II. MUTATIONS INTERESSANT LES PSITTACINES
1. Caractรฉristiques gรฉnรฉrales
2. Mutations connues ร ce jour
a. Bleu
b. Parbleu
c. Tangerine
d. Joues jaunes
III. MUTATIONS INTERESSANT LES MELANINES
1. Caractรฉristiques gรฉnรฉrales
2. Mutations connues ร ce jour
a. Lutino
b. Cinnamon
c. Diluรฉ
d. Faded
e. Isabelle
f. Diluรฉ dominant
g. Dilution liรฉe au sexe
h. Fallow
IV. MUTATIONS INTERESSANT LA COLORATION STRUCTURALE
1. Caractรฉristiques gรฉnรฉrales
2. Mutations connues ร ce jour
a. Facteur foncรฉ
b. Gris-vert
c. Violet
d. Slate
V. MUTATIONS MODIFIANT LA REPARTITION DES PIGMENTS DANS LE PLUMAGE
1. Caractรฉristiques gรฉnรฉrales
2. Mutations connues ร ce jour
a. Opaline
b. Pie dominante
c. Pie aux yeux noirs
d. Pie rรฉcessive
e. Pie ADM
f. Headspot pied
g. Spangle
h. Mottle
i. Mรฉlanistique
j. Ventre rouge
VI. PRINCIPALES COMBINAISONS DE LOCI MUTES
1. Combinaisons avec lโallรจle bleu
a. Albinos
b. Ivoire
c. Gris
d. Blanc et argentรฉ clair
e. Gris diluรฉ
f. Crรจme
g. Bleu lime et bleu platine
h. Cobalt et mauve
i. Violet bleu
j. Violet visuel
2. Combinaison avec lโallรจle lutino, le crรจme-ino
3. Combinaisons avec lโallรจle cinnamon
a. Fauve
b. Cinnamon facteur foncรฉ
c. Cinnamon gris-vert
d. Jaune dorรฉ
e. Jaune dorรฉ bleu
f. Ailes en dentelles
4. Combinaisons avec lโallรจle opaline
a. Bleu opaline
b. Lutino opaline
c. Fallow opaline
d. Parbleu opaline
e. Ivoire opaline
f. Cinnamon lutino opaline
g. Cinnamon albinos opaline
h. Opaline argentรฉe
i. Fauve opaline
5. Combinaisons avec lโallรจle diluรฉ
a. Facteur foncรฉ diluรฉ
b. Mauve diluรฉ et cobalt diluรฉ
c. Cinnamon diluรฉ
d. Cinnamon dilution foncรฉe
6. Combinaisons avec les allรจles pies
a. Pie vert foncรฉ
b. Pie facteur foncรฉ
7. Combinaisons avec lโallรจle mรฉlanistique
a. Cinnamon mรฉlanistique
b. Gris-vert mรฉlanistique
VII. รTAT ACTUEL DES CONNAISSANCES SUR LES LOCI DE COLORATION CHEZ LES PSITTACIFORMES
1. รlรฉments sur la nomenclature des gรจnes et des allรจles
2. Locus ino liรฉ au sexe
3. Locus ino autosomique
4. Locus cinnamon
5. Locus diluรฉ (jaune)
6. Locus faded (isabelle)
7. Locus diluรฉ dominant
8. Locus fallow
9. Locus bleu
10. Locus facteur foncรฉ
11. Locus gris-vert
12. Locus violet
13. Locus kaki
14. Locus opaline
15. Locus mรฉlanistique
16. Locus pie dominant
17. Locus pie rรฉcessif
18. Locus pie anti-dimorphisme (ADM)
19. Locus mottle
20. Locus slate
21. Locus gris avec allรจle rรฉcessif
22. Locus slaty
23. Locus spangle
24. Locus orange
25. Locus tangerine
26. Locus brun
27. Locus clearbody
28. Locus suffusion rouge/orange
29. Gรจnes modificateurs
30. Locus ailes foncรฉes (darkwing)
CONCLUSION
BIBLIOGRAPHIE
ANNEXE 1 – NOMS SCIENTIFIQUES, FRANรAIS ET ANGLAIS DES PSITTACIFORMES CITES ANNEXE 2 – DEFINITION DES MUTATIONS CITEES
ANNEXE 3 – DEFINITION DES COMBINAISONS DE MUTATIONS CITEES
ANNEXE 4 – BILAN DES APPELLATIONS FRANรAISES ET ANGLAISES POUR LES MUTATIONS CITEES
ANNEXE 5 – BILAN DES APPELLATIONS FRANรAISES ET ANGLAISES POUR LES COMBINAISONS DE MUTATIONS CITEES
ANNEXE 6 โ PHOTOGRAPHIES DES PRINCIPALES MUTATIONS ET COMBINAISONS DE MUTATIONS DECRITES
ANNEXE 7 : PHOTOGRAPHIE DES PRINCIPALES MUTATIONS
ANNEXE 8 : PHOTOGRAPHIES DE CERTAINES COMBINAISONS DE MUTATIONS CITEES DANS LA THESE
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