Qu’est ce que la mémoire ?

Qu’est ce que la mémoire ?

Définition

En biologie, on appelle mémoire les processus permettant d’emmagasiner, de conserver et de restituer des informations. Au sens psychologique du terme, c’est une faculté mentale reposant sur le système nerveux, permettant de se souvenir d’expériences passées.

Chez l’être humain, la mémoire revêt différentes facettes. On distingue généralement les mémoires déclaratives et les non-déclaratives (Squire, 1987). La mémoire sémantique et la mémoire épisodique, qui sont deux systèmes de représentation consciente à long terme, constituent la mémoire déclarative. La mémoire sémantique relève de savoirs et de connaissances globales sur soi et sur le monde (Binder and Desai, 2011), tandis que la mémoire épisodique s’intéresse aux moments et événements passés (Ferbinteanu et al., 2006). Néanmoins, les évènements de la mémoire épisodiques tendent à s’amalgamer pour former un corpus sémantique.

Parmi les mémoires non-déclaratives, on trouve la mémoire procédurale permettant des automatismes kinétiques inconscients, pour développer des aptitudes comme la marche, le jeu d’un instrument de musique, ou encore des capacités artistiques comme le dessin (Gasbarri et al., 2014). Ces apprentissages sont inconscients. Les peurs apprises ou les aversions, impliquant l’amygdale sont également des formes de mémoire non déclarative (Herry and Johansen, 2014).

Ensuite, il est possible d’effectuer une catégorisation de la mémoire selon son décours temporel. Les mémoires dites à long terme peuvent durer des jours, des mois ou des années, tandis que des mémoires à court terme, qui vont s’effacer plus rapidement. A l’extrême, la mémoire de travail est une mémoire à très court terme, qui permet de stocker des informations pendant quelques secondes ou dizaines de secondes, et nécessite d’être remobilisée régulièrement pour durer un peu plus longtemps (Baddeley, 2003; Goldman-Rakic, 1992). La subjectivité de cette catégorisation, liée en particulier au langage humain, rend difficile son extrapolation aux autres espèces animales. Néanmoins, on peut raisonnablement exclure que le nématode dispose d’une mémoire sémantique, et l’on peut envisager une gradation dans l’acquisition de ces catégories mnésiques avec la complexité du système nerveux des espèces animales.

Importance écologique de la mémoire

L’adaptation à un environnement fluctuant peut passer par la sélection naturelle quand il s’agit de fluctuations sur des échelles de temps larges et conduire à des adaptations morphologiques et physiologiques sur plusieurs générations. Mais les organismes doivent pouvoir s’adapter à des variations bien plus rapides. Dans ce cas, le meilleur atout pour la survie est de pouvoir adapter son comportement à la situation, qu’elle soit nouvelle ou déjà expérimentée.

L’adaptation comportementale implique acquisition, traitement, stockage de l’information, rappel, comparaison et prise de décision, voire invention. Cela permet de tenir compte des expériences antérieures afin d’éviter de reproduire des erreurs, de perfectionner son comportement, voire de créer une nouvelle réponse comportementale (qui sera ensuite elle-même évaluée) (Bear, Connors et Paradiso). Les apprentissages simples consistent à modifier la réponse de l’organisme à un stimulus élémentaire, ce qui nécessite généralement des présentations répétées du stimulus. On distingue les apprentissages non-associatifs comme l’habituation, la sensibilisation et l’empreinte, lorsque l’individu est exposé à un seul stimulus de façon singulière (Rahn et al., 2013) ou répétée et les apprentissages associatifs où plusieurs stimuli sont utilisés simultanément (Wasserman and Miller, 1997) .

La mémoire associative : la mémoire la plus fondamentale

L’apprentissage associatif forme des associations entre des évènements, l’un devenant prédictif de l’autre. On distingue le conditionnement classique, dit « pavlovien », du conditionnement opérant, ou skinnerien.

Dans le conditionnement classique, adopté par Ivan Pavlov en 1928, l’animal subit les stimuli (Figure 1). Un stimulus initialement neutre (SN) est présenté de façon contigüe à un stimulus inconditionnel (SI) générant indépendamment de tout apprentissage une réponse systématique. Au fil des présentations, le SN devient conditionné (SC), c’est à dire qu’il induit la réponse initialement associée au SI. L’ordre de présentation des stimuli a une importance particulière : le SC doit précéder le SI, ou du moins démarrer avant lui.

Le son d’une cloche est initialement neutre, tandis que la présentation de viande induit systématiquement la salivation (A). En répétant la présentation simultanée des deux stimuli (B), le son de cloche acquiert la valence du stimulus inconditionné : il devient un stimulus conditionné à même de produire directement la salivation (C) (adapté de Neuroscience, Bear, Connors et Paradiso)

Avec le conditionnement opérant, l’animal est acteur (Zentall, 2002). Il est généralement basé sur un comportement nouveau que le sujet doit découvrir de lui-même. Cela requiert donc plus d’activité volontaire que dans le conditionnement classique. Le comportement initialement neutre pourra être produit par hasard et être récompensé (ou permettre d’éviter une punition). Le comportement récompensé va pouvoir alors être reproduit et renforcé. L’individu apprend donc les conséquences que peut avoir le fait de se conduire de telle ou telle manière.

Ces formes d’apprentissages sont très rudimentaires et sont retrouvées jusque chez les espèces les moins complexes. Par exemple, il est possible de procéder au conditionnement classique chez l’Aplysie en couplant un stimulus neutre, la stimulation du siphon, à un stimulus inconditionnel, la stimulation de la queue induisant le réflexe de rétraction des branchies. La stimulation du siphon acquiert alors la capacité à déclencher la réponse réflexe de rétraction des branchies, et cela seulement si le SC précède le SI. Les travaux d’Eric Kandel ont visé à comprendre comment et où est formée cette mémoire, et ont été récompensés par le prix Nobel de Physiologie ou Médecine 2000. Chez la drosophile également il est possible de procéder à des conditionnements classiques (comme l’association odeur-punition que nous utilisons dans notre laboratoire(Quinn et al., 1974)) et opérants (Brembs, 2008).

Diversité des systèmes nerveux dans le monde vivant

Chez la plupart des espèces animales, le système nerveux sert de base pour soutenir ces processus mnésiques. Nous ne reviendrons pas sur les principes généraux de fonctionnement du système nerveux. Cependant, nous allons reprendre quelques différences et points communs que l’on retrouve entre les différents systèmes nerveux, afin d’être mieux armé pour comparer la drosophile à d’autres espèces comme les mammifères.

Table des matières

Introduction
I. La mémoire dans le monde vivant
I.1 Qu’est ce que la mémoire ?
I.1.1 Définition
I.1.2 Importance écologique de la mémoire
I.1.3 La mémoire associative : la mémoire la plus fondamentale
I.2 Diversité des systèmes nerveux dans le monde vivant
I.2.1 Différences fondamentales
I.2.2 Similitudes retrouvées entre les différents systèmes nerveux
II. La drosophile, un modèle d’étude de choix de la mémoire
II.1 Intérêt de la drosophile pour l’étude de la fonction cérébrale
II.1.1 Généralités
II.1.2 Un système nerveux bien décrit
II.1.3 Une commodité d’utilisation au laboratoire
II.2 Avantages techniques du modèle drosophile en neurobiologie
II.2.1 Contrôle spatial de l’expression génétique
II.2.2 Contrôle de l’activité neuronale
II.2.3 Imagerie in-vivo
III. Différentes formes de mémoire existent chez la drosophile
III.1 Les protocoles comportementaux de mémoire associative olfactive
III.2 Formes de mémoire aversive
III.2.1 Les différentes formes de mémoire
III.3 Formes de mémoire appétitive
III.3.1. Le conditionnement appétitif et les mémoires appétitives
IV. La mémoire olfactive dans le cerveau de la drosophile
IV.1 Vue globale sur l’anatomie fonctionnelle du cerveau de drosophile
IV.2 Le système olfactif de la drosophile
IV.2.1 Les neurones récepteurs olfactifs
IV.2.2 Les lobes antennaires
IV.2.3 Des neurones de projection aux structures secondaires du traitement olfactif : la corne latérale et les corps pédonculés
IV.3 Les Corps Pédonculés: Centre de la mémoire associative olfactive
IV.3.1 Description classique des Corps pédonculés
IV.3.2 Apport du système Split-Gal4 pour la caractérisation des Cellules de
Kenyon
IV.4 Neurones extrinsèques aux corps pédonculés
IV.4.1 Afférences aux corps pédonculés
IV.5 Modèle intégratif
V. Liens dynamiques entre les différentes formes de mémoire
V.1.Dynamique des formes de mémoires aversives
V.1.2 Interdépendance de la MMT et de la MLT
V.1.2 La MLT et la MRA suivent deux voies parallèles et antagonistes
V.1.3 La formation de la MLT est soumise à une plasticité adaptative en période de jeûne
V.2 Dynamique des formes de mémoires appétitives
V.2.1 Effets distincts du goût sucré et de la valeur énergétique lors de la formation de la mémoire appétitive
Conclusion

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