Soutenance mémoire
QUELQUES EXEMPLES DE L’IMPORTANCE DE LA STRUCTURE DES SOLS
Sur la croissance des plantes
Parmi les différentes caractéristiques environnementales, la structure du sol est souvent négligée, alors qu’elle influe directement sur la disponibilité et l’absorption de l’eau et des nutriments par la plante. Les caractéristiques concernées sont la croissance, la distribution et le fonctionnement des racines. Les plantes ont besoin de deux autres éléments vitaux : l’eau, et surtout l’oxygène. L’aération du sol, contrôlée par la structure du sol, est déterminante pour la plante. Une dégradation de cette structure (compactage de surface, couches indurées, etc…) entrave le bon développement des plantes. Un sol compacté provoque un accroissement de la pression sur les parois cellulaires, ce qui réduit la vitesse d’élongation racinaire et accroît leur diamètre. La plante peut répondre en réduisant le potentiel osmotique dans les racines. De cette manière, l’élongation est maintenue à condition que la compaction ne soit pas trop forte (DEMISSY & FARQUE, 1997). Outre la compaction, certains auteurs pensent que la réduction de l’élongation pourrait également être provoquée par un messager chimique synthétisé dans les racines (TARDIEU, 1994). La réduction de la croissance des racines rend la plante plus sensible à la sécheresse : l’impact d’un déficit hydrique, même superficiel, est à la fois plus rapide et plus fort. L’augmentation de la respiration se traduit ainsi par des besoins accrus en oxygène. La compaction entrave la circulation des gaz dans le sol au moment où les racines ont des besoins accrus en oxygène pour répondre à l’augmentation de la respiration. L’accès à l’eau peut être rendu difficile dans la mesure où le sol à proximité des racines tend à sécher plus rapidement. Le transfert de l’eau vers les racines rencontre une plus grande résistance. Mais le prélèvement de l’eau est surtout limité par la distribution hétérogène des racines dans le sol. Cela a bien sûr des conséquences directes sur l’absorption des nutriments qui sont solubles dans l’eau comme le nitrate.
Sur l’activité biologique
La structure du sol a une importance considérable sur son fonctionnement. D’une part, elle détermine la pénétration des racines dans le sol, d’autre part, elle agit sur les déplacements d’eau, d’éléments nutritifs de la masse du sol vers les racines (LAVELLE & SPAIN, 2001). Selon PIERI (1989), la teneur minimale de matières organiques du sol requis pour maintenir la structure du sol dépend de la teneur en argile et limon de ce dernier. LADD et al. (1992) ont trouvé que la structure a un effet sur la répartition et l’activité des microorganismes. Pour vivre et se développer, ces microorganismes (champignons, bactéries, algues,…) ont besoin d’eau, d’air et de nutriments. En améliorant la structure du sol, la porosité et l’état organique, l’enherbement créé un milieu propice à l’activité biologique. Une augmentation de l’activité microbienne permet au sol de minéraliser la matière organique et ainsi participe au recyclage des éléments minéraux qui deviennent disponibles pour la plante .
APPORTS ORGANIQUES EXOGENES: CAS DES LITIERES
Les résidus organiques apportés au sol sous forme de litières, de résidus de récolte, de composts ou de fumiers, d’exsudats racinaires, constituent la matière organique exogène. Cette matière organique exogène qui est incorporée au sol intact ou broyée, constitue une source d’éléments nutritifs (FELLER & BEARE, 1997). La litière constitue la masse végétale provenant des feuilles, branches et tiges encore peu transformées qui recouvrent le sol (MANGENOT, 1980). Elle est importante dans les systèmes de culture en tant que source potentielle de nutriments (MUSVOTO et al., 2000). La litière prend aussi l’appellation de matière organique fraîche (DUCHAUFOUR, 1991).
LES PRINCIPAUX CONSTITUANTS DES LITIERES
L’azote et le carbone organique
Parmi les constituants des litières, deux paraissent jouer un rôle essentiel : la teneur en azote total et en carbone organique. Les teneurs en C et N sont variables selon l’espèce végétale (BRUCKERT et al., 1967). Ces deux éléments constituent l’un des principaux paramètres entrant dans les équations des cinétiques de décomposition surtout le C/N (SWIFT et al., 1979). Leur teneur dans le sol varie de façon considérable selon le degré d’évolution des litières après leur restitution au sol (DUCHAUFOUR et al., 1968).
Les composés phénoliques des litières
Ce sont des composés cycliques (polyphénols ou terpénoides), à noyau aromatique possédant un ou plusieurs groupements hydroxylés et au moins un groupement fonctionnel carboxylique porté par un noyau benzénique. Ils sont solubles dans l’eau (RICE & PANCHOLY 1974 ; RICE, 1984) et n’existent pas à l’état libre car ils sont situés dans les vacuoles cellulaires des végétaux (HARBORNE, 1973). Ils peuvent être sous forme simple ou polymère. Les composés phénoliques présents dans les sols proviennent de la décomposition des substances organiques végétales. La teneur en composés phénoliques des litières peut affecter la décomposition et le turn-over de la matière organique (MULLER et al., 1987 ; PALM & SANCHEZ, 1991). Les composés phénoliques peuvent inhiber l’action des micro-organismes (SCHEFFER & COWLING, 1966), voire induire des effets toxiques, antibiotiques et antifongiques (MC KEY, 1978). Ces composés sont subdivisés en quatre groupes :
– les acides benzoïques, cinnamiques et coumarines ;
– les flavones, flavonols et dérivés voisins ;
– les chalcones, dihydrochalcones et aurones ;
– les anthocyanes.
L’ensemble des substances des trois derniers groupes constitue les «flavonoïdes» caractérisés par une structure commune, en C6-C3-C6 dans laquelle les deux cycles benzéniques sont reliés par un élément en C3 différent selon la nature des flavonoïdes. Les acides phénoliques sont constitués des acides p hydroxybenzoïques, protocatéchiques, vanilliques, galliques et syringiques en plus des acides salicyliques et gentisiques qui possèdent un OH en position ortho par rapport à la fonction acide. Selon HARBORNE & SIMMONDS (1964), ils sont largement répandus à la fois chez les Angiospermes et les Gymnospermes. Les acides phydroxybenzoïques, vanilliques et syringiques sont des constituants de la lignine dont ils sont libérés par hydrolyse alcaline. Les acides galliques et ellagiques jouent un rôle prépondérant dans la structure de certains tannins dont ils sont libérés par hydrolyse acide. Concernant les acides cinnamiques, quatre sont bien connus et sont très largement répandus chez les végétaux. Pratiquement tous les organes végétaux contiennent au moins l’un d’entre eux. Il s’agit des acides p-coumariques, caféiques, féruliques et sinapiniques d’après BATE-SMITH (1962).
Les autres constituants des litières
– La cellulose : constitue la matière principale à l’origine de l’humus. C’est un polymère (C6 H10 O5)n et son hydrolyse donne du glucose uniquement.
– L’hémicellulose : est constituée de glucides polymérisés qui donnent à l’hydrolyse des oses variés (hexoses, pentoses) et des acides uroniques.
– La lignine : est constituée de substances polymérisées de haut poids moléculaire, très stables, à base de phénylpropane (C6-C3). La lignine peut constituer jusqu’à 40 % de la matière humique. La lignine incruste et cimente les fibres cellulosiques du bois et de nombreuses autres plantes (paille). Sa dégradation est lente; elle libère des noyaux phénoliques. La ligninolyse est effectuée par de nombreux champignons (Polypores, Agarics). Les constituants les moins dégradables étant les résidus ligneux riches en lignine ; les plus dégradables étant les sucres simples et polymérisés, les celluloses et hémicelluloses des litières.
PROCESSUS ET ACTEURS DE LA DECOMPOSITION DES LITIERES
La matière organique au contact du sol, subit une désagrégation de ses constituants. Cette étape essentiellement biologique est effectuée par les microorganismes du sol. Dans le sol, la litière est soumise à deux grands types de processus. Une part est minéralisée, bouclant ainsi les cycles C et N, tandis que l’autre partie, non décomposée est conservée à plus long terme dans le sol et constitue l’humus. La décomposition est fonction de la disponibilité en eau, la température et la texture du sol (ARUNACHALAM et al., 1998) ; de la composition biochimique des litières tels que les taux de lignine, de cellulose, d’hémicellulose, et du C/N (COLEMAN et al., 1989 ; ARUNACHALAM et al., 1998), ainsi que du type de sol (BERNHARD-REVERSAT, 1993). Selon AGGANGAN et al. (1999) la décomposition de la matière organique apporte énergie et nutriments à la biomasse microbienne du sol, augmente aussi le taux d’azote minéral dans le sol ainsi que l’activité microbienne dans le sol.
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Table des matières
INTRODUCTION
CHAPITRE I: SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
1. LE SOL
1.1. Les constituants du sol
1.1.1. La fraction minérale
1.1.2. La fraction organique
1.1.3. La phase liquide du sol
1.1.4. La phase gazeuse du sol
1.2. Les propriétés physiques du sol
1.2.1. La texture
1.2.2. La structure
1.3. Quelques exemples de l’importance de la structure des sols
1.3.1. Sur la croissance des plantes
1.3.2. Sur l’activité biologique
2. APPORTS ORGANIQUES EXOGENES : CAS DES LITIERES
2.1. Les principaux constituants des litières
2.1.1. L’azote et le carbone organique
2.1.2. Les composés phénoliques des litières
2.1.3. Les autres constituants des litières
2.2. Processus et acteurs de la décomposition des litières
2.2.1. Flux de C et N pendant la décomposition
2.2.2. Impact de la qualité des litières sur le processus de décomposition
2.2.3. Impact de la qualité des litières sur l’activité des microorganismes du sol
2.2.4. Les méthodes d’études de la décomposition
3. LES PRINCIPALES SOURCES D’AZOTE
3.1. N organique
3.2. N minéral
3.3. La fixation de l’azote atmosphérique
4. LE S PROCESSUS DE TRANSFORMATION DE L’AZOTE
4.1. L’ammonification
4.2. La nitrification
4.2.1. La nitrification autotrophe
4.2.2. La nitrification hétérotrophe
4.3. L’immobilisation de l’azote minéral
4.4. Le lessivage
4.5. La fixation de l’ammonium par les argiles
4.6. La dénitrification
4.7. La volatilisation de l’ammonium
4.8. L’assimilation
5. ECOLOGIE DES BACTERIES NITRIFIANTES
5.1. Caractérisation des populations nitrifiantes
5.2. Répartition des bactéries nitrifiantes
5.3. Facteurs du milieu influençant la croissance et l’activité des bactéries nitrifiantes
5.3.1. La disponibilité du substrat
5.3.2. Le pH
5.3.3. La température
5.3.4. L’oxygène dissous
5.4. Inhibiteurs de la nitrification
5.5. Différence de sensibilité des souches nitrifiantes
CHAPITRE II : MATERIELS ET METHODES
1. LE SOL ET LE MATÉRIEL BIOLOGIQUE
1.1. Le sol
1.2. Matériel biologique
1.2.1. Les litières utilisées
1.2.2. Description des espèces utilisées
1.2.3. Les plantes utilisées pour étudier l’impact des litières sur la production de la biomasse végétale
2. DISPOSITIFS EXPERIMENTAUX
2.1. Effet de la qualité biochimique des litières sur le potentiel de minéralisation de l’azote
2.2. Effet des acides phénoliques sur la nitrification dans le sol
2.3. Effet de la qualité des litières sur la croissance végétale
2.3.1. Cas des litières intactes
2.3.2. Cas des litières broyées
2.4. Effet de la qualité des litières sur la minéralisation in situ
2.4.1. Situation géographique du site expérimental et facteurs climatiques
2.4.2. Taux de décomposition des litières in situ
2.4.3. Dispositif expérimental
3. ANALYSES
3.1. Détermination de la composition biochimique des litières
3.1.1. Analyse de la composition élémentaire
3.1.2. Dosage des acides phénoliques
3.2. Analyses du sol
3.2.1. Extraction de l’azote minéral
3.2.2. Dosage de la biomasse microbienne totale
3.2.3. Dosage colorimétrique de l’ammonium
3.2.4. Dosage colorimétrique du nitrate
3.2.5. Dénombrement des colonies bactériennes nitrifiantes
3.2.6. Étude de la diversité des communautés bactériennes
3.2.7. Caractérisation des bactéries nitrifiantes
3.3. Analyses statistiques
CHAPITRE III: RESULTATS
1. LA CARACTERISATION DES LITIERES
1.1. Détermination de la composition biochimique des litières
1.2. Les acides phénoliques
1.3. Conclusion
2. EFFET DE LA QUALITE BIOCHIMIQUE DES LITIERES SUR L’ACTIVITE, LA DENSITE ET LA STRUCTURE GENETIQUE DES COMMUNAUTES BACTERIENNES NITRIFIANTES
2.1. Évolution du pH
2.2. Évolution de l’azote minéral total
2.3. Évolution des flux nets de l’azote minéral au cours de l’incubation
2.4. Densité des bactéries nitrifiantes
2.5. Structure génétique des communautés des bactériennes
2.5.1. Communauté bactérienne totale
2.5.2. Communauté bactérienne nitrifiante
2.6. Conclusion
3. EFFET DE QUELQUES ACIDES PHENOLIQUES SUR LA NITRIFICATION DANS LE SOL
3.1. Effet sur le pH
3.2. Effet sur le taux d’ammonium
3.3. Effet sur le taux de nitrate
3.4. conclusion
4. EFFET DE LA QUALITE DE LA LITIERE SUR LA CROISSANCE VEGETALE DU MIL ET DU MAÏS
4.1. Effet des litières sur la croissance du mil
4.1.1. Diamètre moyen au collet
4.1.2. Nombre de feuilles par plante
4.1.3. Croissance en hauteur de la plante
4.1.4. Biomasse aérienne
4.1.5. Biomasse racinaire
4.2. Effet des litières sur la croissance du maïs
4.2.1. Diamètre moyen au collet
4.2.2. Nombre de feuilles par plante
4.2.3. Croissance en hauteur de la plante
4.2.4. Biomasse aérienne
4.2.5. Biomasse racinaire
4.3. Conclusion
5. EFFET DE LA QUALITE DE LA LITIERE SUR LA CROISSANCE DE L’OIGNON, LA BIOMASSE MICROBIENNE ET LA DISPONIBILITE DE L’AZOTE DANS LE SOL
5.1. L’index qualité des litières (Plant Residue Quality Index, PRQI)
5.2. Effet des litières broyées sur la biomasse microbienne et le taux d’azote minéral
5.3. Effet des litières broyées sur la croissance de l’oignon
5.4. Coefficient de régression entre les caractéristiques des litières, du sol et des paramètres de croissance des plants d’oignon
5.5. Analyse en Composantes Principales entre les caractéristiques des litières, le sol et les paramètres de croissance des plants d’oignons
5.6. Conclusion
6. EFFET DE LA QUALITE DES LITIERES SUR LA DYNAMIQUE DE L’AZOTE MINERAL IN SITU
6.1. Dégradation des litières
6.2. Quantité d’eau évaluée dans les différents échantillons
6.3. Évolution de l’azote minéral au cours de l’incubation
6.4. Évolution de l’ammonium et des nitrates au cours de l’incubation
6.5. Évolution du taux net d’azote minéral
6.5. Conclusion
CHAPITRE IV: DISCUSSION GENERALE
1. FONCTION DE NITRIFICATION : IMPACT DE LA QUALITE DE LA LITIERE
2. ACTIVITE, DENSITE ET STRUCTURE GENETIQUE DES BACTERIES NITRIFIANTES : IMPACT DE LA QUALITE DE LA LITIERE
3. CAS DES PHENOLS
4. GESTION DES LITIERES
CONCLUSION
