Soutenance mémoire
La réalisation d’un mouvement ou d’un effort isométrique se caractérise de manière systématique par l’activation des muscles qui se situent de part et d’autre de l’articulation (Basmajian, 1977). Ce phénomène est facilement observable grâce à la mesure électromyographique (EMG) qui permet l’étude fonctionnelle du muscle à travers le recueil et l’analyse du signal électrique qui en émane lorsqu’il se contracte (De Luca, 1997).
La coactivation musculaire génère un moment musculaire antagoniste autour de l’articulation qui s’oppose à celui généré par les muscles agonistes (Remaud et al., 2007). A partir de travaux qui ont quantifié les moments musculaires, le moment développé par les muscles fléchisseurs du genou a été estimé à 30 Nm au cours d’une d’extensions isocinétiques de la jambe à 30°.s-1 dont le pic de moment net était de 250 Nm (Aagaard et al., 2000).
La contribution de la coactivation musculaire est ainsi un phénomène systématique (Basmajian et al., 1974) et non négligeable lors de la production de mouvement (Aagaard et al., 2000) où d’effort isométrique (Beltman et al., 2003). C’est donc un paramètre indispensable à prendre en compte dans la compréhension des mécanismes de contrôle de la contraction musculaire. Des mécanismes supraspinaux et spinaux ont déjà été identifiés dans la régulation de ce phénomène, mais l’ensemble des processus qui interviennent, notamment au niveau supraspinal, sont encore mal connus (Ethier et al., 2007). L’objet central de ce travail de thèse sera d’évaluer l’implication directe du niveau supraspinal et plus particulièrement du cortex moteur primaire dans la régulation de la coactivation musculaire.
LA COACTIVATION MUSCULAIRE
La coactivation musculaire est définie comme l’activation systématique des muscles antagonistes lors de contractions volontaires. Pour l’analyse de la coactivation musculaire, les études se basent en partie sur des enregistrements du signal EMG de surface. Après avoir brièvement décrit cette technique, nous verrons les fonctions qu’occupe la coactivation musculaire dans le contrôle du mouvement.
Quantification par EMG de surface
La technique d’ EMG de surface correspond à l’étude fonctionnelle du muscle à travers le recueil et l’analyse du signal électrique qu’il émet lorsqu’il se contracte (De Luca, 1997). La stimulation électrique de la fibre musculaire par la dépolarisation des motoneurones alpha de la moelle engendre au niveau de la plaque motrice un potentiel d’action musculaire qui, en se propageant le long de la membrane plasmique des cellules musculaires, provoque le déclenchement de la contraction. La production de force sur l’environnement résulte de la multiplication de ces micro contractions. Les électrodes EMG positionnées à la surface de la peau mesurent l’activité électrique émise par les fibres musculaires qui se situent sous le champ de détection de celles-ci (Farina et al., 2002). Le signal EMG représente alors la somme algébrique des potentiels d’action musculaire (Day et Hulliger, 2001) et reflète donc, en partie, le nombre d’unités motrices activées et leurs fréquences de décharge (figure 2, d’après De Luca et al., (1979)).
Pour quantifier la coactivation musculaire, il est nécessaire de calculer ce qu’on appelle une enveloppe du signal. Cette enveloppe peut être déterminée par l’application d’un filtre passebas sur le signal redressé par valeur absolue (Reaz et al., 2008). Dans ce calcul, le choix de la fréquence de coupure est primordial car le niveau de lissage de l’enveloppe va être largement dépendant de celle-ci. Lorsqu’il s’agit de faire un parallèle entre l’activité EMG et la force produite, une fréquence de coupure relativement basse entre 2,5 à 9 Hz peut être utilisée (Amarantini et Martin, 2004 ; Olney et Winter, 1985 ; Shiavi et al., 1998). L’enveloppe peut aussi être déterminée par un calcul de la valeur root mean square (RMS) du signal et permet aussi de faire un parallèle avec la force produite (Billot, 2009 ; Simoneau et al., 2009). La largeur de la fenêtre sur laquelle est calculée la valeur RMS du signal a aussi un impact sur le niveau de lissage de l’enveloppe. Le choix de la longueur des fenêtres peut aller de 24 à 500 ms (St-Amant et al., 1996) mais des périodes autour de 100 à 200 ms sont préférentiellement choisies (Basmajian et De Luca, 1985). La coactivation musculaire correspond alors à la normalisation des enveloppes obtenues par une valeur d’enveloppe maximale obtenue au cours de contractions maximales volontaires. Ce calcul permet de déterminer le niveau d’activation musculaire au cours d’une contraction sous-maximale (Bouisset et Maton, 1996) .
Rôles fonctionnels de la coactivation musculaire
Le moment net produit autour d’une articulation dépend de la contribution mécanique des muscles agonistes et antagonistes. Sa valeur numérique correspond ainsi à la somme algébrique entre les moments musculaires générés par les muscles agonistes et antagonistes (De Luca et Mambrito, 1987). La contribution du moment musculaire généré par les muscles antagonistes au cours de contractions volontaires étant non négligeable (Aagaard et al., 2000 ; Beltman et al., 2003), ce phénomène de coactivation musculaire implique une grande réduction de l’efficience de la contraction musculaire. En effet, pour générer un moment net autour d’une articulation, la contribution des muscles agonistes devra être d’autant plus importante que le moment musculaire généré par les muscles antagonistes sera grand et inversement. Il existe ainsi une infinité de combinaisons de valeurs de moments musculaires agonistes et antagonistes possibles pour produire un même moment net sur l’environnement (Challis, 1997 ; Prilutsky et Zatsiorsky, 2002 ; Stokes et Gardner-Morse, 1999, 2001). Si l’on imagine une situation de contraction musculaire sans phénomène de coactivation musculaire, le coût énergétique de la contraction est réduit par l’absence de besoins énergétiques du groupe musculaire antagoniste, de plus, le groupe musculaire agoniste voit sa demande métabolique diminuer car il ne doit plus contrebalancer la contribution des muscles antagonistes (Baratta et al., 1988 ; Remaud et al., 2005). La présence de coactivation musculaire induit une augmentation du coût énergétique de la contraction musculaire, cependant, nous allons voir dans les prochains paragraphes que ce phénomène joue un rôle fondamental dans la protection de l’articulation et le contrôle du mouvement.
Protection de l’articulation
Les ligaments ont pour fonction d’assurer de manière « passive » la stabilité de l’articulation en maintenant les structures articulaires en place. Cependant, au cours de contractions en extension du genou en absence de coactivation musculaire (figure 3A, d’après Baratta et al. (1987)), leurs contributions ne sont pas suffisantes pour limiter le glissement antérieur du plateau tibial. Ce glissement entraîne une plus grande tension des ligaments croisés antérieurs et de la capsule articulaire. De plus, la répartition des forces sur le plateau tibial n’est plus homogène ce qui a pour conséquence une usure plus rapide des structures cartilagineuses des deux os en contact. A l’inverse, la contribution des muscles antagonistes limite le glissement antérieur du plateau (figure 3B) et donc les déplacements des os les uns par rapport aux autres, les tensions ligamentaires et articulaires sont réduites et il y a une répartition plus homogène des forces sur la plateau tibial (Solomonow et al., 1987).
La contribution des muscles antagonistes lors de l’extension du genou permet d’une part une répartition plus homogène des pressions sur le plateau tibial et limite d’autre part les tensions au sein des capsules articulaires (Baratta et al., 1988 ; Solomonow et al., 1988) et des structures ligamenteuses (Remaud et al., 2007). Ce phénomène préserve l’articulation d’une usure prématurée des cartilages. Il a été remarqué que la contribution du BF chez des patients qui présentent des déficiences au niveau des ligaments croisés antérieurs du genou est plus importante que pour des participants sains, ceci pour permettre de compenser la diminution de stabilité assurée par les structures ligamenteuses (Alkjaer et al., 2002 ; Feuerbach et al., 1994 ; Kingma et al., 2004 ; Rudolph et al., 2001). A l’inverse, chez les participants amputés tibiaux, ce phénomène compensatoire n’a pas lieu, et on observe alors une ostéoporose précoce. L’instabilité articulaire produite par de plus faibles niveaux de coactivation musculaire a donc un impact sur l’intégrité de l’articulation (Centomo et al., 2007b). L’opposition générée par le groupe musculaire antagoniste est un facteur indispensable à la préservation de l’articulation au cours de sa mobilisation.
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Table des matières
Introduction générale
Cadre théorique
1. Chapitre 1 La coactivation musculaire
1.1. Quantification par EMG de surface
1.2. Rôles fonctionnels de la coactivation musculaire
1.3. Modulation de la coactivation musculaire
2. Chapitre 2 Activité cérébrale et performance motrice
2.1. Cortex moteur primaire
2.2. La technique de l’électroencéphalographie pour enregistrer l’activité corticale
2.3. Caractéristique de l’activité recueillie à la surface du scalp
2.4. Analyse des processus oscillatoires
2.5. Modulation des rythmes cérébraux au cours de la motricité
2.6. Signification fonctionnelle des oscillations cérébrales
2.7. Effet de la pratique sur les activations cérébrales pendant la production d’un mouvement
3. Chapitre 3 Les interactions cortico-musculaires
3.1. Le faisceau corticospinal
3.2. Notion de cohérence cortico-musculaire
3.3. Les interactions cortico-musculaires au cours de contractions isométriques
3.4. Signification fonctionnelle des interactions cortico-musculaires
3.5. Modulation des interactions cortico-musculaires
3.6. Les limites de cette revue de littérature
Problématique
Partie expérimentale
4. Chapitre 4 Méthodologie générale
4.1. Participants
4.2. Matériels
4.3. Procédures expérimentales
4.4. Prétraitement et traitement des données des prétests
5. Chapitre 5 Modulation des oscillations corticales chez des participants entraînés en force vs. en endurance
5.1. Méthodologie
5.2. Résultats
5.3. Discussion
5.4. Conclusion
6. Chapitre 6 Un nouveau test statistique pour la détection de la dépendance tempsfréquence entre deux processus oscillatoires non stationnaires
6.1. Introduction
6.2. Méthodologie
6.3. Résultats
6.4. Discussion
6.5. Conclusion
7. Chapitre 7 Interactions cortico-musculaires avec les muscles antagonistes
7.1. Méthodologie
7.2. Résultats
7.3. Discussion
7.4. Conclusion
Discussion générale
8.1. Résumé et discussion des principaux résultats obtenus
8.2. Perspectives immédiates
8.3. Perspectives à long terme
Conclusion générale
Références bibliographiques
