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Les virus sont considérés comme des parasites intracellulaires obligatoires dans la mesure où la particule virale ne possède pas les éléments essentiels à sa réplication. Pour ce faire, elle doit obligatoirement infecter un hôte cellulaire vivant et détourner la machinerie de réplication à son avantage. De ce fait, les virus ne sont pas considérés comme faisant partie du vivant, bien que cette notion soit parfois controversée (Rybicki, 1990).
Les effets cytopathiques des virus sur leur hôte cellulaire lors de leur cycle réplicatif sont variés. Certains virus peuvent entrainer la mort cellulaire : ils sont dit cytolytiques. D’autres modifient uniquement l’état cellulaire, comme dans le cas du virus Epstein-Barr qui entraine une prolifération cellulaire sans causer de malignité. C’est également le cas de la plupart des papillomavirus responsables de certains cancers. A l’inverse, certains virus n’entrainent aucun changement apparent de la cellule hôte. C’est notamment le cas du rétrovirus endogène porcin (PERV), capable d’infecter les cellules porcines et qui se réplique activement chez son hôte sans lui provoquer de pathologie. C’est aussi le cas de virus tels que l’herpès simplex virus (HSV), qui entre dans une phase dite de latence pouvant durer plusieurs mois ou années avant de reprendre son cycle réplicatif.
Les particules virales ont une taille comprise entre 10 et près de 1000 nm. Elles ont toutes un génome sous forme de molécule ARN ou ADN contenant l’information génétique utile à la réplication du virus et à la formation de la capside protéique protégeant le génome de la dégradation hors de la cellule lors du transit vers un nouvel hôte. Dans certains cas, une enveloppe lipidique englobe l’ensemble avant ou au moment de la sortie de la cellule hôte. La forme de ces virions est très variable selon les familles considérées, allant de simples formes en hélices ou icosaédriques à des structures beaucoup plus complexes. Ce qui permet, dans une certaine mesure, d’établir leur classification.
Les virus étant considérés comme des entités pseudo-vivantes, il est difficile de les classer à la manière des organismes cellulaires. Plusieurs classifications ont été proposées à ce jour. Ces systèmes de taxonomie se fondent sur les caractéristiques phénotypiques des virus, telles que la morphologie, le type d’acide nucléique, le mode de réplication, les organismes hôtes, ou encore le type de pathologie qu’ils génèrent. Néanmoins les classifications les plus connues sont : la classification de Baltimore (créée en 1971) et celle de l’ICTV (the International Committee on Taxonomy of Viruses, créée en 1971). Les autres classifications sont fondées sur la structure des virions, le type d’hôte (la classification de Holmes créée en 1948) et les caractères chimiques et physiques (tels que le type d’acide nucléique, la symétrie, la présence d’enveloppe, le diamètre ou encore le nombre de capsomères) qui porte le nom de « LHT System of Virus Classification » (créée en 1962).
La classification selon l’ICTV propose un système structuré en taxons, proche de celui des organismes cellulaires (cf. http://ictvonline.org). Dans cette classification, les différentes familles virales sont réparties entre sept ordres organisés en fonction du type d’acide nucléique du génome viral et du type d’organisme cible. Chaque famille comprend les sous-familles, puis les genres et enfin les espèces de virus jusqu’alors identifiées. Cette classification est en perpétuelle évolution, toutefois de nombreuses familles virales (71 sur les 96 répertoriées en 2012) et notamment la famille des Retroviridae, n’ont pas encore été assignées à un ordre.
Les rétrovirus sont une classe particulière de virus, les connaissances actuelles sur ces pathogènes exogènes et endogènes proviennent en grande partie de l’étude des pathologies qui leurs sont associées. Ces études concernent, pour l’essentiel, l’homme et les organismes modèles tels que le poulet et la souris. Une revue bibliographique de ces connaissances est réalisée dans le présent chapitre. Elle permet en particulier d’introduire le cas des rétrovirus endogènes porcins, virus modèles de notre étude.
Dans la classification de Baltimore, les rétrovirus font partie du groupe VI. Ce groupe est composé de virus dont le génome est à ARN simple brin et à polarité positive, capables de réaliser la transcription inverse de leur génome pour former un intermédiaire ADN double brin . Ce groupe est composé de la famille des Metaviridae, des Pseudoviridae et des Retroviridae.
Ces virus sont dits « rétrovirus » en raison de la présence de la transcriptase inverse qui permet de rétro-transcrire leur génome ARN monocaténaire en un ADN complémentaire bi-caténaire (ADNc). Ils sont toutefois étudiés depuis le début du XXème siècle sous le nom de virus tumorigènes (Baltimore, 1975). De fait, l’hypothèse de la responsabilité d’un agent infectieux dans l’apparition de certains cancers a été soupçonnée à propos de l’anémie infectieuse équine dès 1904 par Vallé et Carré (Coffin et al., 1997) mais aussi, plus tard, à la faveur des travaux de Paul Ehrlich relatifs à l’émergence des cellules tumorales (Ehrlich, 1954), puis en 1908 au travers des leucémies du poulet (ALV) par Ellerman et Bang (Ellerman and Bang, 1908). Le premier isolat de l’un de ces agents infectieux a été réalisé en 1910 par Peyton Rous, qui donne son nom à ce virus responsable des tumeurs solides de poulet, le RSV (Rous sarcoma virus) (Rous, 1911).
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Table des matières
Introduction
1. Généralités sur les virus
1.1. Définition des virus
1.2. Les différentes classifications de virus
2. Les rétrovirus exogènes
2.1. La famille des Retroviridae
Betarétroviruses
Mouse mammary tumor virus (MMTV)
Betarétroviruses Mason-Pfizer monkey virus (MPMV)
Mouse mammary tumor virus (MMTV), Jaagsiekte sheep retrovirus (JSRV)
Walleye dermal sarcoma virus (WDSV), Snakehead retrovirus (SnRV)
Human immunodeficiency virus 1 (HIV-1) Simian immunodeficiency viru (SIV)
Simian foamy virus (SFV)
Bovine foamy virus (BFV)
2.2. Structure des rétrovirus
2.3. Le génome des rétrovirus
2.4. Le cycle réplicatif des rétrovirus
2.5. Les pathologies associées
3. Les rétrovirus endogènes
3.1. Endogénisation
3.2. Classification
3.3. Domestication et devenir des ERV
Conclusion
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