Propulsion ciliée aux petits nombres de Reynolds

 Modes de propulsion cilieé

La nature utilise fréquemment des structures filiformes et flexibles, pour créer un écoulement ou permettre à un micro-organisme de se déplacer aux bas nombres de Reynolds. Ces appendices sont appelés cils ou flagelles selon leur structure interne et leur longueur et ont des mouvements cycliques tri ou bi-dimensionels. Dans la suite nous allons voir des exemples de trois mécanismes utilisés par les micro-organismes vivants pour briser la symétrie de leur mouvement.

Le premier exemple, qui est l’un des plus connu, est le spermatozoïde. Il possède un flagelle à sa membrane qui exécute un mouvement planaire. Une onde de déformation se propage au long de flagelle et induit la propulsion dans le sens inverse de propagation de l’onde . Dans le cas de cet exemple c’est la nature prorogative de l’onde de déformation qui brise la symétrie. Le deuxième exemple, la bactérie E.Coli dont la propulsion a été beaucoup étudiée, utilise des flagelles hélicoïdaux qui ont un mouvement rotatif. Dans ce cas c’est l’hélicité du flagelle qui permet de rompre la symétrie  . Ces deux premiers exemples ne font pas intervenir de mouvement alternatif du cil, comme c’est le cas de Chlamydomonas une algue verte qui possède deux cils. Elle effectue un mouvement très semblable à la brasse. La phase aller est un mouvement de grande amplitude. Dans la phase retour, les deux cils sont très proches du corps de l’algue. la différence de cinématique des deux phases conduit à une force propulsive non nulle.

Cils et flagelles : définition et structure interne

Il faut distinguer les flagelles bactériens qui sont des organes purement passifs, actionnés par un moteur rotatif à leur base et les cils des cellules eucaryotes actionnés par des moteurs moléculaires internes repartis le long du cil. Les cils et flagelles peuvent être motiles ou non. Les cils non motiles, par exemple les cils rénaux  ont un rôle de détection de signaux. Les cils et les flagelles motiles, qui nous intéressent ici, peuvent servir à la propulsion (flagelles bactériens, de spermatozoïde ou cils de paramécie) ou à mettre en mouvement des fluides (les bronchioles ou les cils nodaux .

Le squelette du cil est constitué d’une structure flexible cylindrique nommée axonème. Sur la figure 1.3 (A) une coupe longitudinale effectuée à la base des deux cils de Chlamydomonas montre la structure interne du cil et son ancrage dans la membrane. Sur la même figure une coupe transverse au niveau du cil illustre la structure classique de l’axonème(B). On y distingue les différents constituants de l’axonème.

L’axonème est constitué de neuf doublets de microtubules arrangés en cylindre et éventuellement une paire de doublets sur l’axe nommé doublet central. Les doublets situés autour sont appelés doublets périphériques. Les doublets périphérique de l’axonème sont attachés entre eux par des protéines (dynéines). Les dynéines appartiennent à la famille des moteurs moléculaires qui convertissent l’énergie libérée par l’hydrolyse de l’ATP en travail mécanique sous forme d’un changement de conformation [20] et [46]. Les moteurs peuvent faire des « pas »sur les microtubules grâce à ces changements de conformation et se déplacer vers l’une des extrémités du microtubule. Le changement de conformation des dynéines induit un glissement entre les microtubules. Ce glissement et le fait que les microtubules soient ancrés à la membrane, génèrent le mouvement du cil. La présence ou non du doublet central influe sur la symétrie du battement. Il existe des axonèmes avec doublet central appelés 9+2 et des axonèmes sans doublet central appelés 9+0. La structure nommée axonème 9+2 est la plus répandue parmi les cils motiles. Les cils présents sur le noeud de Hensen dans l’embryon sont l’un des exemples de la structure 9+0. Ils ont un mouvement rotatif . Hirokawa et al. [25] ont montré que la rotation des cils présents sur le noeud de Hensen engendre un écoulement qui est à l’origine de l’asymétrie droite-gauche dans le développement des mammifères (coeur à gauche, foie à droite…). Dans la figure on observe les cils présents sur le noeud ventral dont la taille est 3µm. Il a été suggéré [25] que l’entraînement de particules appelées Nodal Vestibular Particles (NVPs) provoquerait un gradient de concentration du calcium dont la conséquence est une différentiation spatiale des gènes.

Assemblée de cils

Le nombre de cils ou flagelles présents sur la membrane des micro-organismes peut varier entre un seul et plusieurs milliers. Le spermatozoïde ne possède qu’un flagelle, Chlamydomonas en a deux à sa membrane. Le noeud de Hensen chez l’embryon du mammifère est couvert par un assemblé de 15 cils. Dans le cas de la paramécie ce nombre s’élève à 4000 . Au delà du comportement individuel des cils, il faut examiner le comportement collectif. Les géométries sont très diverses, depuis les deux cils de Chlamydomonas jusqu’aux milliers de cils rencontrés sur Volvox [38]ou les paramécies. Mais l’observation montre que le battement est globalement
coordonné :
-les deux cils de Chlamydomonas battent en synchronie, à l’exception de rares glissement de phase qui induisent un changement de direction du mouvement [17].
-les cils des paramécies battent avec un déphasage qui se propage, cette onde est appelée l’onde métachronale (fig.1.6). C’est la direction de propagation de cette onde qui fixe la direction du déplacement de la paramécie.

Modèles physiques de la nage aux petits nombre de Reynolds

Le mouvement des fluides dans les systèmes biologiques et, en particulier la nage des micro-organismes vivants a inspiré depuis longtemps les mécaniciens des fluides. Comme on l’a vu précédemment, les organes propulseurs sont essentiellement des filaments flexibles très allongés. La compréhension de la propulsion des micro-organismes passe par le calcul des forces sur ce type d’objets dans l’approximation des très petits nombres de Reynolds.

Nageurs stokesiens artificiels expérimentaux

Le premier nageur inspiré par l’observation des organismes vivants a été réalisé par G.I.Taylor en 1951. Il a réalisé ses travaux, avant l’apparition de la théorie des corps allongés et la théorie de « force résistive ». Il a modélisé le flagelle par un plan à la surface duquel une onde de forme sinusoïdale se propage. Il a ainsi montré que la propagation d’une onde peut engendrer une force propulsive à bas nombre de Reynolds [50]. Un an plus tard, Taylor dans un deuxième article [51] a résolu entièrement l’équation de Stokes pour son nageur, en supposant que l’amplitude de la déformation du plan est faible devant la longueur d’onde et la largeur du plan. La direction de propulsion est à l’opposé de la propagation d’onde. Dans ce même article Taylor a présenté un nageur expérimental (fig.1.7) réalisé pour vérifier les résultats issus de son modèle de flagelles. Ce modèle explique de façon qualitative comment les micro-organismes vivants se propulsent dans le régime isqueux en propageant une onde de déformation. Le prototype est composé d’un moteur qui met en rotation un hélice rigide, il se propulse dans une bassine de glycérine, pour se placer à petit nombre de Reynolds.

Des années plus tard Yu et al, 2006 [55] ont fabriqué un macro-nageur très inspiré par le nageur de Taylor. Il est constitué d’un filament flexible attaché à un moteur qui entraîne le filament dans une oscillation périodique(fig.1.8). A la différence du nageur proposé par Taylor, le filament n’est pas hélicoïdale et c’est grâce à l’élasticité de la partie filamentaire du prototype qu’il développe une force propulsive.

Auparavant, Purcell, 1976 [40], avait proposé un « nageur minimal »(avec le minimum de degrés de liberté à trois bras). Le nageur à trois bras est composé de trois tiges reliées en série. La structure obtenue a deux degrés de liberté. Elle avance en changeant de conformation au cours d’une période . Ici c’est le mécanisme de mouvement non-réversible dans le temps qui est utilisé. Cette idée a été reprise par l’équipe de Hosoi au MIT . Le nageur appelé « Threelink »se déplace en changeant de configuration au cours d’une période exactement comme proposé par Purcell. le prototype est composé d’un corps plus volumineux auquel sont attachés les deux bras. Ce nageur se déplace comme prévu par Purcell dans la direction horizontale. Dans un travail théorique, Tam et Hosoi, 2007 [48] ont analysé le nageur à trois tiges, de même taille et de section circulaire. Ils ont défini les critères d’optimisation de la nage, en terme de vitesse de déplacement au cours d’une période et l’énergie dépensée pour propulser le nageur. Sur cette base ils ont proposé un nouveau design pour le même nageur qui combine les critères cinématique et géométriques. Une meilleure efficacité est obtenue.

Table des matières

1 Introduction
1.1 Propulsion ciliée aux petits nombres de Reynolds
1.1.1 Modes de propulsion cilieé
1.1.2 Cils et flagelles : définition et structure interne
1.2 Assemblée de cils
1.3 Modèles physiques de la nage aux petits nombre de Reynolds
1.3.1 Nageurs stokesiens artificiels expérimentaux
1.3.2 Nageurs stokesiens virtuels
1.3.3 Mécanismes impliqués dans la propulsion ciliée
1.4 Tapis de filaments magnétiques ancrés en réseau
1.4.1 Les avantages du système proposé
1.4.2 Les objectifs de notre étude
2 Fabrication et propriétés des chaînes magnétiques
2.1 Système expérimental : propriétés des colloïdes magnétiques
2.1.1 Particules magnétiques
2.1.2 Propriétés magnétiques
2.1.3 Stabilité colloïdale
2.1.4 Auto-organisation des particules magnétiques
2.2 Assemblage irréversible de colloïdes magnétiques : objets unidimensionnels
2.2.1 Assemblage des colloïdes -Etat de l’art
2.2.2 L’effet du PAA sur la stabilité colloïdale
2.3 Comportement d’un filament sous champ magnétique
2.3.1 Dynamique des filaments magnétiques
2.3.2 Mise en mouvement du filament par le champ magnétique
2.4 Réalisation, observation et actuation des filaments magnétiques
2.4.1 Microscope
2.4.2 Champ magnétique 3D, génération
3 Cinématique d’un fleximag
3.1 Obtenir un fleximag ancré, isolé : principes et protocole expérimental
3.1.1 Observation : reconstruction 3D à partir de la projection
3.1.2 Mesure de la flexibilité
3.2 Battement planaire symétrique
3.2.1 Description du champ magnétique
3.2.2 Analyse de la forme de filament
3.2.3 Résultats et discussion
3.3 Battement planaire asymétrique
3.3.1 Description du champ magnétique
3.3.2 Résultats et discussion
3.4 Rotation d’un fleximag autour d’un axe vertical
3.4.1 Description du champ magnétique
3.5 Rotation asymétrique
3.5.1 description du champ magnétique
4 Dynamique d’un fleximag
4.1 Calcul de vitesses
4.2 Force induite par un fleximag ancré
4.3 Flux induit par le mouvement asymétrique
4.3.1 PIV par des billes de polystyrène
4.3.2 Résultats
5 Conclusion générale

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