Soutenance mémoire
Un Ecosystème anthropisé
La Manche est une mer épicontinentale se situant entre la France et le Royaume-Unis et faisant la jonction entre l’Atlantique à l’Ouest et la mer du Nord à l’Est. Ce système est dominé par les marées (macrotidal) avec un courant d’Ouest en Est à l’image d’une rivière centrale bordée de nombreux tourbillons qui découlent de la géographie des côtes et des îles (Ménesguen & Gohin, 2006; Orbi & Salomon, 1988) (Fig. 1). On peut séparer cette mer en deux bassins avec une frontière au niveau de la péninsule du Contentin (Dauvin, 2012) : dans le bassin de l’Est qui est moins profond avec un maximum à 100 m, la température varie de 5 à 23 °C en faisant un système tempéré. L’hydrologie est un facteur important de la dynamique de la Manche. Avec un important hydrodynamisme, un brassage et une faible profondeur, il n’y a pas de stratification thermique dans la colonne d’eau et l’eau y est aussi plus turbide que dans le bassin Ouest.
Au Sud du Bassin Est se trouve la baie de Seine, un écosystème côtier délimité à l’Ouest par la pointe de Barfleur et à l’Est par le cap de la Hève (Fig. 2). D’une surface d’environ 4000 km2 avec un marnage important à l’image de la Manche, la baie a une profondeur maximale de 30 m. La baie de Seine à l’image des autres systèmes côtiers fortement influencés par les apports des fleuves, est moins salée, plus chaude et surtout plus riche en sels nutritifs que les eaux du large. À côté de la Seine qui représente 85 % des apports d’eau douce de la Baie (Aminot et al., 1997), on trouve la Touques, l’Orne, la Vire, la Dives qui peuvent avoir des influences locales marquées (Lemesle et al., 2015) (Fig. 2).
Le bassin versant de la Seine s’étend sur 75 000 km2 (14 % du territoire français) avec une population de 18,3 millions d’habitants (27 % de la population française). La Seine prend source dans le plateau de Langres et se jette dans la Baie 773 km plus loin. La jonction entre la Seine fluviale et la baie de Seine est un estuaire de 160 km de long (Fig. 3). Depuis l’estuaire jusqu’à la Manche, ce continuum terre-mer est fortement anthropisé. Or les écosystèmes côtiers et les estuaires remplissent de nombreux services écosystémiques : régulation du climat, nourriceries, production d’énergie (Raoux et al., 2020), pêcheries, nurseries, réduction des effets d’événements extrêmes (inondation et tempête), rôle dans les cycles biogéochimiques, séquestration de carbone, assainissement de l’eau (Barbier, 2017; Basset et al., 2013; Chen & Borges, 2009; Daniell et al., 2020; Lorey, 2003; O’Higgins et al., 2010). Les écosystèmes côtiers (comprenant les estuaires) représentent 7 à 10 % des océans globaux pour 10 à 30 % de la production primaire marine globale (Bauer et al., 2013; Laruelle et al., 2013; Robinson & Brink, 2005) qui va soutenir le reste du réseau trophique.
La majorité de ces services se retrouvent dans la zone de baie de Seine avec une pêcherie importante (Carpentier et al., 2009; Fritsch et al., 2007), notamment de coquilles Saint-Jacques (Pecten maximus) (jusqu’à 67 000 t exploitables par an) et de la conchyliculture d’huîtres creuses (Magallana gigas) et de moules (Mytilus edulis) (Emmery et al., 2017; Marín Leal et al., 2008) à l’ouest de la baie. De nombreux sites d’hivernages pour oiseaux d’eaux sont présents, différentes populations de mammifères marins vivent également en baie de Seine (phoque veau marin, phoque gris, marsouin commun, dauphin commun, grand commun). La Manche est une zone d’échanges maritimes importante avec 20 % du trafic mondial et le cinquième port nord-européen (HAROPA) qui regroupe les ports du Havre, de Rouen et de Paris qui font de la baie et l’estuaire, des zones à forts enjeux socio-économiques en terme de logistique à l’échelle nationale et européenne. Cette activité portuaire impose de nombreux clapages en baie et depuis 2020 en estuaire qui viennent s’ajouter aux pressions liées à l’extraction de granulats dans la baie (Baux et al., 2017; Dauvin, 2019). La Normandie est également la troisième région touristique de France (Insee) qui profite de la présence de plusieurs sites classés UNESCO et du tourisme mémoriel de la second guerre mondiale. De nouvelles pressions anthropiques liées à la miseen place de trois parcs éoliens en baie de Seine vont apparaître prochainement, les travaux du premier parc situé au large de Courseulles-sur-Mer ont déjà commencés. L’ensemble de ces pressions anthropiques peuvent affecter les services rendus par les écosystèmes de la baie et de l’estuaire de Seine comme décrit dans de nombreux écosystèmes côtiers (Barbier et al., 2011; Breitburg et al., 2018; Viles & Spencer, 2013).
Dans ce contexte, les cycles biogéochimiques sont particulièrement affectés par les apports d’origines anthropiques issus de l’agriculture, des industries, des zones urbaines. Ces apports ont beaucoup évolué au cours des dernières décennies en fonction du développement économique et des réglementations. Ces excès en sels nutritifs le long du continuum terre-mer ont un effet direct sur les communautés de producteurs primaires, pouvant entraîner une eutrophisation des écosystèmes aquatiques et avoir des effets directssur les nombreux services écosystémiques de l’estuaire et la baie avec des conséquencesécologiques et économiques (Barbier et al., 2011) .
Eutrophisation & Dystrophie
Actuellement il n’y plus aucun doute sur le fait que l’Homme modifie l’environnement et son écosystème [IPCC 2021, Allan et al. (2021)]. L’histoire humaine a donc un effet majeur sur l’ensemble de la biosphère y compris aquatique à différentes échelles (López-Blanco et al., 2020; Siano et al., 2021) au point d’appeler notre époque géologique « l’Anthropocène » (Crutzen, 2006). Les cycles biogéochimiques ont donc été profondément modifiés (Vitousek et al., 1997), en particulier ceux du carbone (C), du phosphore (P) et de l’azote (N). Une amplification de ces modifications à l’échelle globale en lien avec le développement économique, démographique et de la globalisation des échanges est à prévoir dans le futur (Kroeze et al., 2013) dans un contexte de changement climatique qui influence également ces cycles.
Au début du 20eme ` siècle le terme eutrophe (du grec eutrophos « bien-nourris ») a été inventé par Weber (1907) pour classifier les états de la flore des tourbières. Quelques années plus tard, le terme est utilisé cette fois ci pour des milieux aquatiques alors que la catégorisation s’appuie sur l’apparence de l’eau et la présence des différents groupes phytoplanctoniques (Naumann, 1919). En même temps, on observe alors déjà les conséquencesde l’eutrophisation comme la baisse d’oxygène dans la couche inférieure (hypolimnion) de lacs (Thienneman, 1918) mais il ne s’agit que des prémices de cette science. Il faudra attendre les années 50 et la « révolution verte » avec l’agriculture intensive grâce au procédé de synthèse de l’ammonium Haber-Bosch (Smil, 2004) permettant de fabriquer des engrais azotés (Équation. 1) pour voir les effets de la fertilisation excessive des sols sur lessystèmes aquatiques. Les conséquences sont alors plus évidentes et rapidement les mécanismes sont étudiés et la définition de l’eutrophisation se précise. (Rodhe, 1969; Rohlich, 1980).
N2 + 3H2 ←→ 2NH3 (1)
Nixon (1995) décrit l’eutrophisation comme « une augmentation du taux d’apport de matière organique », mais la définition va évoluer, avec en particulier l’ajout du terme « anthropique » et un accent mis sur le rôle du N et du P (Hasler, 1947), puis la prise en compte des conséquences plus globales de l’eutrophisation vont également être considérée. En 2017, suite à une expertise scientifique collective(ESCo) sur la problématique del’eutrophisation, Pinay et al. (2017) ontproposé une définition de l’eutrophisation anthropique qui comportait lasynthèsede ces éléments : « Syndrome d’un écosystème aquatiqueassocié à lasurproduction de matières organiques induit par des apports anthropique senphosphore et en azote. La notion de syndrome, qui se définitcomme un ensemble desymptômes, est utilisée pour pallier la difficulté à résumer en quelques mots la multitude de réponses biogéochimiques et biologiques engendrée par des apports d’azote et de phosphore. Les effets principaux associés à l’eutrophisation anthropique sont les proliférations végétales parfois toxiques et les anoxies. Avant ces signaux, l’eutrophisation a souvent déjà modifié les compartiments biologiques de l’écosystème, des producteurs primaires jusqu’aux animaux supérieurs, altérant sa diversité, son fonctionnement écologique et les services rendus. La nature et l’intensité des réponses dépendent aussi de facteurs environnementaux, tels que la lumière, le temps de résidence et la température. ». À noter que le terme d’eutrophisation « culturelle » (Smith & Schindler, 2009) est parfois utilisé pour discriminer l’eutrophisation « naturelle » de celle provoquée par les activités anthropiques.
Comme mentionnée ci-dessus, le processus d’eutrophisation est provoqué par un enrichissement du milieu en sels nutritifs (Fig. 4), généralement des nitrates et du phosphate. Ces apports excessifs vont provoquer une augmentation de la croissance et de la biomasse des producteurs primaires qui ne seront plus limités dans leur croissance par les sels nutritifs. Après une phase de croissance exponentielle, ces producteurs primaires vont rentrer en phase stationnaire puis de sénescence et leur biomasse va être décomposée par des organismes hétérotrophes. Cette décomposition consomme de l’oxygène dû à la respiration pouvant dans certains cas résulter/entraîner des baisses d’oxygène allant jusqu’à l’hypoxie sévère, [< 2 mg.l−1 , Diaz & Rosenberg (2008)] voir l’anoxie (Breitburg et al., 2018; Diaz & Rosenberg, 2008; Rabalais et al., 2009). Mais d’autres conséquences sont aussi associées à l’eutrophisation. Sans être exhaustif, les conséquences suivantes sont décrites dans la littérature : changement de la structure des communautés de producteurs primaires ; augmentation de la biomasse des prédateurs des producteurs primaires et donc modification des réseaux trophiques, augmentation de la biomasse de microalgues toxiques, (Wetzel, 2001), prolifération de cyanobactéries toxiques (Catherine et al., 2013), augmentation de la biomasse des méduses (Jellyfication) (Purcell, 2012), perte de diversité, interactions avec d’autres contaminants, (Roessink et al., 2008, 2010), acidification des milieux (Murphy, 2002), augmentation de la turbidité (Smith et al., 2006; Smith & Schindler, 2009). L’eutrophisation a ainsi des conséquences sur la structure et le fonctionnement des écosystèmes aquatiques à plusieurs échelles spatiales et temporelles.
Comme l’eutrophisation est induite par l’introduction de sels nutritifs dans les milieux aquatiques, une des problématiques importante associée à l’eutrophisation, au-delà des flux et de la concentration de ceux-ci, est l’équilibre des éléments entre eux. En milieu aquatique, la distribution des sels nutritifs suit un équilibre généralement décrit par le rapport de Redfield C:N:P 106:16:1 (Redfield, 1958). Le rapport de Redfield est le rapport atomique moyen qui existe entre le carbone, l’azote et le phosphore présent dans le phytoplancton marin et dans l’océan profond. Ce rapport permet de définir si le rapport entre les sels nutritifs observé dans un écosystème est équilibré ou non. Ainsi, l’anthropisation modifie la quantité des sels nutritifs présents dans l’eau et éventuellement leurs rapports.D’un point de vue global, l’eutrophisation est une problématique apparue dans les années 50 et généralisée à de nombreux systèmes marins dans le monde (Minghui et al., 1990; Nwankwegu et al., 2020). Les écosystèmes marins côtiers alors historiquement limités en N suite à ces enrichissements vont basculer vers une limitation en P (Fisher et al., 1992; Xin et al., 2019) et être massivement déséquilibrés. Cela provoque notamment une augmentation des ratios N:P et N:Si indiquant alors un excès d’azote pour une limitation en phosphore et/ou en silice. En général une attention particulière est portée au N:P car plus universel que le rapport N:Si qui concerne les communautés phytoplanctoniques siliceuses en particulier les diatomées. Le déséquilibre dans les ratios de sels nutritifs, c’est à dire l’écart au rapport de Redfield est appelé dystrophie.
Cette dystrophie peut être aggravée dans un cas précis : la dés-eutrophisation. Pour réduire l’effet d’eutrophisation et restaurer les écosystèmes, la solution la plus directe est de réduire l’apport des sels nutritifs, c’est à dire le phosphore et l’azote inorganique (Ménesguen et al., 2018b). Or, comme les producteurs primaires ont besoin à la fois de N et de P pour leur croissance, il suffirait en théorie d’abattre seulement les quantités d’un des deux : N (Howarth & Marino, 2006) ou P (Carpenter, 2008) pour réduire l’eutrophisation. Or pour réduire les apports dans les écosystèmes aquatiques, il y a deux solutions : soit réduire l’utilisation et donc les flux, soit traiter l’eau rejetée dans les cours d’eau. Pour des raisons d’efficacité et de coûts, la solution la plus utilisée par les gestionnaires est le traitement des orthophosphates dans l’eau. Cette solution est particulièrement adaptée aux zones urbaines via le traitement en station d’épuration (Clark, 1971; Howarth, 2008; Håkanson & Bryhn, 2010). Cependant la question de l’efficacité de la réduction seule du P a été largement débattue notamment pour les lacs (Cotner, 2017; Schindler et al., 2016, 2017) sans arriver à un consensus, certain soutenant l’hypothèse qu’il faut réduire à la fois le N et le P pour arriver à une efficacité suffisante.
Néanmoins la réduction des apports en P via le traitement des eaux usées a été généralisée en Europe (Artioli et al., 2008; Burson et al., 2016) comme solution pour tenter de réduire l’eutrophisation. Ces changements récents ont ainsi modifié à nouveau la composition des sels nutritifs augmentant les ratios N:P et N:Si (Burson et al., 2016; Westphal et al., 2020). La dystrophie est donc intimement liée à la problématique d’eutrophisation (Penuelas et al., 2020; Peñuelas & Sardans, 2022) et est la résultante des pratiques agricoles et industrielles ainsi que celle de la réglementation.
Le premier compartiment à réagir aux modifications de sels nutritifs est le phytoplancton (Santhanam et al., 2019; Topcu & Brockmann, 2021). Une attention particulière doit donc être portée à ce compartiment pour étudier les effets de l’eutrophisation et de la dystrophie. Enfin, considérer l’eutrophisation seulement comme la réaction directe à un enrichissement des communautés de producteurs primaires serait lacunaire, beaucoup d’autres phénomènes rentrent en compte notamment la variabilité spatiale et temporelle de l’environnement des écosystèmes et des autres forçages (température, lumière, hydrodynamisme, contaminants, espèces non indigène etc.). Pour appréhender cette problématique, il faut donc avoir la vision la plus complète possible et favoriser des approches holistiques (Nixon, 2009; Paerl et al., 2014). Ainsi dans le cas de cette étude, il est essentiel de considérer cette problématique sur le continuum. (Le Moal et al., 2019) .
Eutrophisation & Changement climatique
Les rejets massifs de gaz à effet de serre d’origine anthropique dans l’atmosphère à l’époque industrielle engendrent un changement climatique global. La première conséquence de ce phénomène est un réchauffement des systèmes aquatiques (Minx et al., 2021). La température étant un facteur clé dans la croissance des organismes et en particulier du phytoplancton, un effet synergique entre eutrophisation et le changement climatique est attendu. (Meerhoff et al., 2022; Moss et al., 2011).
Le réchauffement des eaux va influencer profondément la dynamique du phytoplancton (Grimaud et al., 2017; Young & Schmidt, 2020; Zohary et al., 2021), ainsi que celle de la boucle microbienne directement impliquée dans le devenir de la matière et la désoxygénation des eaux (Boscolo-Galazzo et al., 2018). L’augmentation de la température joue directement également sur les conditions physiques en augmentant la stratification des eaux (Azadi et al., 2021). Ces changements pourront avoir des conséquences importantes compte tenu du rôle majeur de ce compartiment dans la pompe biologique de carbone à l’échelle globale (Basu & Mackey, 2018). L’eutrophisation aussi peut influencer le changement climatique (Li et al., 2021a) : La levée des limitations en nutriment pourrait aggraver le changement climatique (Edwards et al., 2016). En effet, l’augmentation des précipitations et des évènements hydrologiques extrêmes peuvent engendrer plus d’anoxie et ainsi libérer plus de dioxyde de carbone et de méthane (Brothers et al., 2014; DelSontro et al., 2018).
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Table des matières
1 Introduction générale
1.1 Un Ecosystème anthropisé
1.2 Eutrophisation & Dystrophie
1.3 Modification des concentrations en sels nutritifs sur le continuum Seine
1.4 Phytoplancton
1.5 Photosynthèse
1.5.1 Généralités et structures
1.5.2 Absorption & fluorescence
1.5.3 Régulation de la production primaire
1.6 Contexte & Problématique
2 Étude d’un cas d’efflorescence de Lepidodinium chlorophorum en Baie de Seine
2.1 Résumé
2.2 Introduction
2.3 Material and Methods
2.3.1 High frequency measurements using an instrumented buoy
2.3.1.1 List of measurements performed at high frequency by the buoy
2.3.1.2 High-frequency measurements of inorganic nutrients
2.3.1.3 High frequency photosynthetic measurements
2.3.2 Enrichment experiment
2.3.3 Photosynthetic measurements
2.3.4 Flow cytometry
2.3.5 Measurements of inorganic nutrients (NO−3 , PO3−4 , Si(OH)4)
2.3.6 Chlorophyll-a measurements
2.3.7 Transparent exopolymeric particles (TEP)
2.3.8 Alkaline phosphatase activity (APA)
2.3.9 Statistical and data analysis
2.4 Results
2.4.1 Bloom time series
2.4.2 Incubation results
2.5 Discussion
2.5.1 Conclusions
3 Indication de co-limitation de la croissance phytoplanctonique en baie de Seine avec une approche RUE
3.1 Résumé
3.2 Introduction
3.3 Materials and Methods
3.3.1 Measurements in the Bay of Seine
3.3.2 Enrichment experiment
3.3.3 Measurements of inorganic nutrients (NO−3 , PO3−4 , Si(OH)4)
3.3.4 Chlorophyll-a measurements
3.3.5 Transparent exopolymeric particles (TEP)
3.3.6 Alkaline phosphatase activity (APA)
3.3.7 Fluorometry to assess photosynthetic parameters
3.3.8 Flow cytometry
3.3.9 RUE calculation
3.3.10 Statistical analysis
3.4 Results and discussion
3.4.1 Environmental parameter in the Bay
3.4.2 Phytoplankton growth link with nutrient balance
3.4.3 Limitation assessment by physiological parameter
3.4.3.1 APA – TEP
3.4.3.2 Maximun quantum efficiency of photosystem II (Fv/Fm)
3.4.4 Phytoplankton community
3.4.5 Multivariate analysis and overall trend
3.4.6 Link between RUE and the phytoplankton community
3.5 Conclusion
4 Conclusion générale
