Processus évolutifs des plantes cultivées influençant la diversité génétique

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La conservation des ressources génétiques des plantes cultivées

Origine de la conservation des ressources génétiques

Emergence de la notion de ressources génétiques

C’est au début du 18ème siècle avec les grandes missions scientifiques d’exploration et d’inventaire autour du monde que naît la prise de conscience de l’importance de la diversité des plantes cultivées (Feyt and Sontot, 2000). Vavilov (1926) avait effectué des prospections et des collectes de matériel végétal dans plusieurs pays. Il avait constaté que la distribution des espèces et des variétés des plantes cultivées ainsi que leurs apparentés sauvages n’est pas homogène partout dans le monde. Il parlait des « centres d’origine » des espèces. Le travail de Vavilov avait abouti à la mise en place d’une collection à St Petersburg. Ainsi, le premier centre national et programme pour la conservation des ressources génétiques était l’institut fondé par Vavilov dans les années 20 (Pistorius, 1997; Scarascia-Mugnozza and Perrino, 2002).
La notion de ressources génétiques (RG) a été conceptualisée par Otto Fränkel (1967) dans le cadre de l’accompagnement de la révolution verte par l’organisation des Nations unies pour l’alimentation et l’agriculture (FAO) et les Centres du « Consultative Group on International Agricultural Research » (CGIAR). La révolution verte a consisté en la diffusion auprès des agriculteurs du Sud de variétés demi-naines à haut potentiel de production et à la mise en place des mesures d’accompagnement technique et économique nécessaires à la réalisation du potentiel de ces variétés. Les premières nouvelles variétés venant du CIMMYT (Centre international pour l’amélioration du maïs et du blé) au Mexique pour le cas de blé, et de l’Institut international de recherche sur le riz (IRRI) aux Philippines pour le riz, ont été adoptées massivement, notamment dans les zones où l’accès à l’irrigation était facile (Evenson and Gollin, 2003; Swaminathan, 2006). Le revers de la médaille était l’abandon des variétés traditionnelles par les agriculteurs et donc le risque de leur disparition. Des ressources génétiques pouvant être essentielles pour le développement futur de l’agriculture étaient menacées (Fowler and Mooney, 1990; Cooper et al., 1992; FAO, 1996).
Tout en favorisant la diffusion de variétés plus performantes dans les pays du sud, la FAO et les centres du CGIAR ont reçu le mandat de conserver les cultivars traditionnels locaux considérés comme patrimoine commun de l’humanité et ressources en libre accès. Cette conception des ressources génétiques a été formalisée dans « l’engagement international sur les ressources phytogénétiques » (FAO, 1983). Les catégories de ressources génétiques retenues dans cet engagement sont, selon la terminologie de l’époque : les espèces sauvages et adventices apparentées, les cultivars locaux primitifs, les variétés obsolètes, les variétés cultivées actuelles, les souches génétiques spéciales. Du point de vue biologique, ces catégories de ressources génétiques sont en accord avec la notion d’espèce biologique et la possibilité d’échanges de gènes par voie sexuée. Elles ont été précisées et formalisées sous la forme des pools géniques (Harlan and De Wet, 1971) et des complexes d’espèces (Pernès, 1984). Pour favoriser l’adoption de cet « engagement », une interprétation concertée a été fondée sur la reconnaissance mutuelle du droit des obtenteurs de variétés protégées par le Certificat d’obtention végétale (COV) et du droit des paysans. Ces actions en faveur des ressources génétiques d’intérêt agricole et alimentaire ont été accompagnées par la création en 1974 d’une organisation internationale spécialisée pour les ressources génétiques, « International Board for Plant Genetic Resources » (IBPGR), chargée de promouvoir la collecte et la conservation des ressources génétiques.

La conservation des ressources génétiques

Sous l’impulsion de l’IBPGR, de nombreuses prospections ont été réalisées de par le monde, spécialement dans les « centres d’origine » et les « centres de diversité » des principales espèces cultivées qui se trouvent majoritairement dans les pays du tiers monde (Brush, 1989). Chaque pays a également réalisé des prospections locales de ses ressources génétiques pour les principales plantes cultivées.
Les accessions collectées, souvent regroupées par espèce, ont été conservées dans des centres internationaux, régionaux ou nationaux. La méthode de conservation la plus utilisée a été la conservation des graines à basses températures (FAO, 2006), en particulier pour les graines « orthodoxes », que l’on peut faire sécher jusqu’à ce que leur teneur en eau soit assez faible pour qu’elles puissent être conservées à de basses températures. Pour les espèces à graines dites « récalcitrantes » qui ne peuvent pas être séchées et conservées longtemps, et pour les espèces à multiplication végétative, c’est la méthode de conservation au champ qui a été adoptée. Le jardin botanique pour les plantes pérennes (arbres fruitiers), la conservation des cellules in vitro, le stockage des pollens sont d’autres manières de conservation de ressources génétiques (Maxted et al. 1997).

Les acquis

Résultat de l’effort mondial de conservation, en 1996 la FAO (1996) comptait plus de 1300 banques de gènes et collections de semences dans le monde, conservant plus de 6 100 000 accessions. La majorité de ces collections concerne les principales plantes alimentaires : céréales (40%) et légumineuses vivrières (15%) à graines orthodoxes. Les légumes, les racines et tubercules, les fruits et les fourrages représentent, chacun, moins de 10% des collections mondiales (FAO, 1996) alors que ces proportions restent largement supérieures à la contribution de ces cultures à la production mondiale de produits agricoles (Harlan, 1995).
Au cours des années 80s et 90s, ces collections ont été utilisées pour analyser la structuration de la diversité génétique des espèces cultivées et les processus de domestication (Hawkes, 1985). De même, certaines d’entre elles ont fait l’objet de criblage systématique pour la recherche de sources de résistance à des contraintes biotiques et abiotiques (Hawkes, 1985; Brush, 2000b; Baenziger et al., 2006).
Cependant, dès 1984, Fränkel et Brown (1984) attiraient l’attention sur le fait que l’augmentation considérable de la taille des collections rendait impossible leur évaluation systématique pour des caractères autres que ceux rapidement et facilement mesurables sur une plante unique ou un très petit nombre de plantes. Ils proposaient alors de réduire les collections en « core collection » constituée d’un petit nombre d’accessions
« représentatives » de la diversité génétique de l’espèce cultivée et des espèces sauvages apparentées. Les efforts d’évaluation et d’utilisation seraient alors concentrés sur cette core collection qui constituerait le point d’entrée à la collection principale. Les stratégies de construction des « core collections » ont donné lieu par la suite à de nombreux travaux de recherche méthodologique (Brown, 1989; Brown and Schoen, 1994). L’avènement des outils moléculaires a permis d’asseoir la construction des « core collections » sur l’analyse de la structure génétique de chaque espèce (Hawkes, 1985). Ainsi, le développement des outils de génotypage à haut débit et de cartographie génétique par l’approche d’association a relancé récemment l’intérêt de la communauté scientifique pour la constitution de « core collections » finement caractérisées.

L’accès aux ressources génétiques conservées

La rentrée en vigueur, en 1993, de la Convention sur la diversité biologique (CDB) a représenté une étape importante dans l’évolution du statut et des conditions d’accès aux collections des RG. La CDB pose le principe de droit souverain des Etats sur leurs RG, qui n’est pas un droit de propriété mais un droit de légiférer dans les domaines suivants -1- droits d’accès aux RG, -2- droits d’utilisation des RG, et -3- modalités de partage juste et équitable des avantages découlant de leur utilisation. En 2001, la FAO a organisé une conférence visant la mise en place d’un « Traité international sur les ressources phytogénétiques pour l’alimentation et l’agriculture » (le Traité). Celui-ci, entré en vigueur en 2004, a remanié l’Engagement international de la FAO pris en 1983, pour le rendre compatible avec les dispositions de la CDB. Le principe est que tout échange de ressources génétiques doit être encadré par un contrat. Ce contrat répondant à la législation nationale du pays fournisseur de RG prise en application des principes généraux de la CDB, notamment le consentement préalable en connaissance de cause du fournisseur, et le partage juste et équitable des avantages découlant de l’utilisation de RG. L’accès aux RG, en particulier aux RG des plantes alimentaires est garanti, gratuit, et rapide. L’accès à la ressource phytogénétique inclut les données passeport et les informations non confidentielles attachées. L’accès est accordé aux seules utilisations suivantes : la conservation, la recherche, la sélection et la formation. Pour tout autre usage : chimique, pharmaceutique et autres emplois non alimentaires et non agricoles, c’est le régime de la CDB qui continue de s’appliquer.
– Droits de propriété intellectuelle : aucun droit de propriété intellectuelle ne pourra être pris sur les ressources phytogénétiques et leurs composants génétiques sous la forme reçue. De plus, l’interdiction de breveter les composantes génétiques (ADN) ne sera effective que si la ressource a été fournie sous cette forme de composantes génétiques (ADN), et non sous toute autre forme telle que semence, graine, plante… De même aucun certificat d’obtention végétale ne pourra être déposé sur la variété telle que fournie.
– Partage des avantages découlant de l’utilisation des ressources génétiques : un bénéficiaire commercialisant un produit pour l’alimentation et l’agriculture qui incorpore une ressource phytogénétique fourni selon le Traité doit verser à un fonds international géré par la FAO (et non au pays d’origine comme dans le cas de la CBD) une part équitable des avantages découlant de cette commercialisation, sauf si ce produit est disponible sans restrictions à des fins de recherche et de sélection. Donc en cas d’exploitation commerciale d’un produit breveté, il y a une obligation de verser au fonds. En cas d’exploitation d’un produit non breveté ou protégé par Certificat d’obtention végétale(COV),il y a uniquement un encouragement à verser à ce fonds mais non pas une obligation.
Les collections constituées avant 1993 semblent échapper – non de manière expresse mais plutôt par vide juridique – aux obligations de la CDB. Toutefois, ce point est susceptible d’évolution : certaines collections pourraient rentrer dans le « système d’accès multilatéral facilité » en cours de négociation dans le cadre de l’Engagement international sur les RG de la FAO ; pour les autres, leur statut reste à préciser (cas des collections des CGIAR, des collections encadrées par des accords bilatéraux, …).
Aujourd’hui, les accessions conservées dans les centres internationaux sont d’accès relativement facile dans le cadre d’Agréments de transfert de matériel qui respectent le « Traité international » de la FAO ; par contre l’accès aux ressources génétiques conservées dans les collections nationales devient de plus en plus difficile.
Si les collectes massives des années 70s et 80s, ont permis de « sauver » les ressources génétiques menacées, s’est posée rapidement la question des modalités d’utilisation effective de ces ressources dans les programmes d’amélioration. En effet, le nombre d’accessions étant élevé, l’évaluation de leurs performances agronomiques était quasi impossible, si ce n’est pour des caractères très simples, souvent qualitatifs, pouvant être mesurés sur une plante unique ou, au moins, dans des dispositifs expérimentaux ne nécessitant pas de répétition.
Pour répondre à cette question, la nécessité de constituer une « core collection » a été justifiée. Les accessions non incluses dans cette « core collection » ne seraient, bien entendu, pas éliminées mais conservées comme réserve.

Les insuffisances des banques de gènes et la nécessité d’autres modes de conservation

Au-delà de la question d’utilisation des nouvelles acquisitions, les banques de gènes ont eu à faire face rapidement à d’autres catégories de problèmes et de questions, notamment, la représentativité des collections rassemblées, la logistique de leur maintenance physique et la question de leur valeur adaptative à long terme.
Hawkes (1985) rapporte que la majorité des collections conservées par les centres du CGIAR, ne sont pas complètes parce que la collecte et la prospection des accessions n’ont pas été faites de manière systématique et exhaustive. Donc une partie des ressources génétiques qui pourraient être utiles dans le futur ont été involontairement oubliées à l’extérieur des lieux de conservation habituels (FAO, 1996; Brush, 2000a).
Le Rapport sur l’état mondial des ressources génétiques pour l’alimentation et l’agriculture (FAO, 1996) a fait état de difficultés importantes dans la régénération des collections de graines, faute de moyens adaptés. Les pertes des accessions dues aux défaillances des conditions de conservation, aux maladies et parasites, aux événements inattendus et aux déficits budgétaires, sont fréquentes, en particulier dans les pays en voie de développement. Seuls les centres régionaux ou internationaux dotés de moyens importants opèrent selon les normes recommandées.
Enfin, isolant les accessions de leurs agro-écosystèmes d’origine, les banques de gènes empêchent leur évolution constante sous l’effet de la sélection naturelle et humaine. Ces processus évolutifs, qui rendent les accessions uniques et capables de s’adapter aux 6
environnements changeants (Altieri and Merrick, 1987), sont particulièrement importants chez les agriculteurs traditionnels où les plantes échangent souvent des gènes avec leurs apparentées sauvages (Harlan, 1965). Le caractère statique de la conservation des ressources génétiques dans les banques de gènes, pourrait donc rendre le matériel rassemblé obsolète et inutilisable dans le futur du fait de l’évolution des agro -écosystèmes (Brush, 1991). Au-delà des ressources génétiques elles-mêmes, se pose donc la question de la conservation des sources naturelles de la diversité sur le long terme (Oldfield and Alcorn, 1987).

Conservation in situ des ressources génétiques

Définition

La conservation in situ est définie comme la préservation d’espèces animales ou végétales dans leur habitat original, là où elles vivent de façon naturelle (Vernooy, 2003). Elle est également définie par Brown (2000) comme « la maintenance de la diversité présente dans et entre populations de l’ensemble des espèces utilisées en agriculture, ou utilisées comme source de gènes, dans les habitats où cette diversité est apparue et continue à se développer ». La conservation des peuplements spontanés des espèces exploitées par l’homme, espèces forestières par exemple, se fait dans leurs milieux naturels ; celle des espèces cultivées se fait à la ferme.
La conservation in situ à la ferme est définie comme la continuité de la culture de diverses espèces et variétés de plantes par les agriculteurs dans les agro-écosystèmes où elles ont évolué (Bellon, 1997). Cette définition intègre implicitement la cohabitation avec les espèces apparentées spontanées. Dans la suite du texte, lorsque nous parlerons de la conservation in situ nous considérerons uniquement la conservation in situ à la ferme.

Motivation et objectifs

La conservation in situ est motivée par la crainte de perdre une partie des ressources génétiques qui pourraient être utiles pour résoudre les problèmes futurs et par la volonté de maintenir les processus évolutifs à l’œuvre dans les variétés de populations cultivées dans les systèmes traditionnels. Sans la conservation in situ, la conservation ex situ ne pourrait plus recevoir de nouvelles accessions diversifiées. Les conservations in situ et ex situ n’ont pas les mêmes objectifs, ne mettent pas en œuvre les mêmes processus et ne conservent pas les mêmes quantités et qualités de diversité. Parce que la collection ex situ ne peut se satisfaire du matériel du passé sans se soucier de celui qui existe aujourd’hui, la conservation in situ est nécessaire pour l’alimenter.
La biodiversité peut être analysée à de nombreux niveaux: écosystèmes, espèces, populations, individus, gènes, etc., aussi bien en milieu naturel qu’en milieu anthropisé, agricole. La conservation in situ permet la conservation de la biodiversité agricole à ces différents niveaux quand on envisage la conservation d’agrosystèmes complets incluant les différentes espèces cultivées, leurs apparentées sauvages et adventices. Ce qui ne peut pas être réalisé dans la conservation ex situ (Brush, 1991).
Par contre, la conservation in situ ne permet pas de maintenir à long terme le matériel génétique à l’identique parce qu’elle est inscrite dans un mode de gestion dynamique. Le matériel génétique y est en perpétuelle évolution suivant les changements environnementaux et socio-économiques. De ce fait, la conservation in situ n’est pas autonome mais complémentaire de la conservation ex situ (Maxted et al., 1997).

Mise en œuvre

Les expériences de mise en œuvre de conservation in situ sont rares. Le rapport de la FAO (2006) sur l’état des ressources phytogénétiques indique que rares sont les projets de conservation in situ stricto sensu. Dans la plupart des cas, la conservation in situ est associée au soutien aux systèmes agricoles traditionnels, à la sélection et diffusion variétale par des approches participatives, ou encore à des banques de gènes communautaires qui constituent une forme de conservation ex situ. Dans de nombreux cas, les projets consistent en la réintroduction de variétés traditionnelles. Par exemple, en Inde, le programme de conservation à la ferme lancé par la « Green Foundation », mené dans 137 villages et sur plus de 3000 exploitations familiales, a réintroduit les variétés traditionnelles d’une large gamme de plantes alimentaires: le riz pluvial (16 variétés), le riz irrigué (49 variétés), le Sorgho (26 variétés)… L’évaluation participative de ces variétés a permis de montrer les avantages de l’utilisation des variétés traditionnelles notamment dans des conditions de production très difficiles telle que la sécheresse ou le manque d’intrants (Green Foundation, Annual report 2007-2008).
En Chine, dans la province du Yunnan, des variétés traditionnelles de riz complètement remplacées et donc abandonnées au bénéfice de variétés améliorées, ont été réintroduites dans le cadre d’un projet de lutte contre les maladies. En effet, au sein de mêmes champs, la culture intercalée de lignes de variétés traditionnelles et de variétés hybrides a permis de réduire fortement la pression parasitaire. Les superficies cultivées de cette manière progressent rapidement (Zhu et al., 2003).

Questions relatives à la conservation in situ des ressources génétiques

Alors que les années 80s et 90s ont été marquées par un débat idéologique entre les tenants de la conservation in situ et ex situ, aujourd’hui le débat porte sur les modalités pratiques de la conservation in situ (Fowler and Jiggins, 2000). Face à la grande diversité des situations selon les communautés d’agriculteurs considérées, la question la plus importante est de savoir comment maintenir les processus évolutifs et les modes de production traditionnels ? Quelles sont les méthodes de conservation qui ne mettent pas en cause l’intérêt économique des agriculteurs et ne sont pas contraires à l’éthique ?
A ce jour aucune stratégie universellement applicable n’a été proposée et il est peut-être illusoire d’en rechercher une. Les études de cas montrent des situations très différentes suivant les régions, les espèces et les traditions locales, et souligne la nécessité de développer des solutions spécifiques au cas examiné. Une typologie des différentes situations, à partir des études de cas disponibles, pourrait permettre de proposer un nombre limité de stratégies adaptées à chaque grand type de situation.
Par ailleurs, la gestion à la ferme des ressources phytogénétiques incombe aujourd’hui à un milliard de personnes appartenant à des familles rurales. Cette gestion est très mal documentée, son efficacité est mal connue pour ce qui est du maintien des gènes et des combinaisons génétiques. Le choix des plantes à cultiver repose sur l’agriculteur, or les facteurs influençant sa décision sont complexes et malaisés à comprendre (FAO, 1996).
Selon Jarvis et al. (2000), avant d’établir un programme de conservation in situ des ressources génétiques des recherches préalables sont nécessaires pour répondre aux questions suivantes :
– Quelle est la distribution de la diversité génétique maintenue par les paysans dans le temps et dans l’espace ?
– Quels sont les processus utilisés par les paysans pour maintenir la diversité génétique dans la ferme ?
– Quels sont les facteurs influençant les paysans dans le maintien de la diversité génétique dans la ferme ?
– Qui prend la décision sur le maintien de la diversité génétique ? (homme, femme, jeune, vieux, riche, pauvre, groupe ethnique)
Les recherches sur la conservation in situ intègrent donc une dimension sociologique. En effet, le fonctionnement des communautés rurales, les règles de décision personnelles et familiales sont des éléments essentiels dans la dynamique des systèmes traditionnels de culture et de gestion de la diversité.

Diversité génétique in situ

Définition et importance

La diversité génétique est la variabilité qui existe au niveau des gènes ou des associations de gènes (génotypes). Elle peut se définir sur le plan des allèles, (qui fixent les traits caractéristiques, par exemple la capacité ou l’incapacité à métaboliser telle ou telle substance), ou sur des unités plus vastes telles que des associations de gènes (haplotypes) ou des génotypes.
La diversité génétique est la « matière première » qui permet l’évolution des espèces et donc leur adaptation. Plus une population ou une espèce est diversifiée sur le plan des gènes, plus elle a de chances que certains de ses membres arrivent à s’adapter aux modifications survenant dans l’environnement.
En milieu non anthropisé, la diversité génétique d’une même espèce augmente en général avec la variabilité des conditions de l’environnement. Si celui-ci offre une grande variabilité, ce ne sont pas les mêmes combinaisons de gènes qui seront avantagées dans ses différents compartiments. Des populations différentes assureront le maintien de l’espèce et la diversité génétique globale sera maintenue à un niveau élevé. Par contre, si l’environnement est homogène, les quelques gènes qui représentent un atout dans ces conditions se propageront au détriment des autres, ce qui entraînera un appauvrissement de la diversité génétique. Ce raisonnement est valable pour les gènes sélectionnés contribuant directement à l’adaptation des populations. Mais à un moment donné, dans une population donnée, une part importante de la variabilité n’est pas soumise à la sélection, on dit alors que cette variabilité est neutre vis-à-vis de la sélection. L’importance de cette variabilité neutre dépend des taux de mutations aux différents locus neutres et de l’effectif de la population. La structuration en nombreuses sous-populations est un moyen de maintenir une importante diversité sur l’ensemble des sous -populations, car, bien que la dérive génétique agisse dans chacune des sous-populations, ce ne seront pas les mêmes allèles qui seront perdus ou fixés (Levins, 1970; Olivieri et al., 1990). Le maintien de la diversité, en particulier moléculaire, dans un système compartimenté n’est donc pas, loin s’en faut, uniquement dû à la sélection et à l’adaptation.
Pour ce qui est des plantes cultivées, la diversité génétique est façonnée, en plus de facteurs biophysiques par une large palette de facteurs anthropiques. Les pratiques de gestion des variétés et des semences, par exemple, jouent un rôle important (Barnaud et al., 2007). La réduction de la diversité génétique de la population ou de l’espèce considérée amène à l’uniformisation. Cette uniformisation se présente comme une faiblesse parce que les individus membres du groupe qui deviennent de plus en plus semblables les uns aux autres auront des difficultés à s’ajuster à des conditions de vie différentes.

Indicateurs de la diversité génétique in situ

Le gène étant l’unité de base de sélection et d’évolution, la meure de la diversité à cette échelle, au  moyen de marqueurs moléculaires, fournit l’information la plus précise sur la diversité génétique. Les indices de diversité génétique développés dans le cadre des études de la génétique des populations (diversité totale, différenciation en sous-populations, diversité intra-population, hétérosis, …) constituent alors les indicateurs les plus pertinents.
Cependant, dans le cadre des préoccupations d’étude et de conservation in situ de la diversité génétique, les indicateurs doivent non seulement permettre d’évaluer quantitativement et qualitativement la diversité génétique et ses variations de répartition spatio-temporelles mais aussi résumer une information complexe en données plus synthétiques qui offre la possibilité aux différents acteurs (scientifiques, agriculteurs, gestionnaires, politiques) de dialoguer entre eux.
A ce jour, l’indicateur le plus utilisé dans les études de la diversité génétique in situ est le nombre de variétés géré à différentes échelles, la variété étant l’entité génétique à laquelle la communauté paysanne cible attribue un nom et qu’elle gère comme une unité. Cet indicateur facile à documenter a permis de procéder rapidement à une première évaluation de la diversité in situ dans un grand nombre de situations et de conclure que la diversité gérée par les paysans individuels est largement inférieure à celle gérée par le village (Bellon et al. 1998; Brush 1991; McKey et al. 2001; Salick et al. 1997) et que celle gérée à l’échelle d’un village est inférieure à celle gérée au niveau d’une région. Les auteurs suggèrent que, même si l’exploitation agricole est la plus petite unité sociale où se prennent les décisions relatives à la sélection et à la maintenance de la diversité, c’est au niveau village que devrait se situer l’analyse de l’évolution de la diversité (Bellon et al. 1997; McKey et al. 2001).
Cependant de nombreuses études rapportent aussi que les variétés locales, y compris d’espèces autogames ou multipliées par voie végétative, sont dotées d’une variabilité intra-variétale et que celle-ci, façonnée par la biologie de l’espèce et les pratiques de gestion des variétés et des semences, constitue un facteur important de l’évolution génétique in situ (Pham et al. 2002). Barry et al. (2007) qui ont analysé la structure génétique des variétés locales de riz en Guinée, au moyen de marqueurs moléculaires, montrent que l’importance de la diversité intra-variétale peut-être telle qu’il est impossible d’en assurer la conservation à travers les méthodes conventionnelles d’échantillonnage et de réjuvénation utilisées dans les projets de conservation ex situ.
Il est donc hautement souhaitable d’appréhender la diversité in situ non seulement par l’indicateur très complexe qu’est le nombre de variété, mais par un ensemble plus large d’indicateurs quantitatifs et qualitatifs. L’analyse de la diversité phénotypique, pour des caractères liés au polymorphisme de gènes majeurs (couleurs et pubescence, etc.), aux contraintes culturales (phénologie, résistances aux contraintes biotiques et abiotiques, réponse
à la fertilisation minérale, …) et aux valeurs d’usage (qualités culinaires, nutritive, etc.), peut fournir des indicateurs pertinents. Les classifications paysannes des variétés, lorsqu’elles existent, peuvent elles aussi fournir des indicateurs de diversité.
Enfin, une autre catégorie d’indicateurs qu’il est souhaitable d’informer sont ceux qui renseignent (i) sur la partition de la diversité entre différentes échelles géographiques ou/et de gestion de la diversité et (ii) sur les évolutions temporelles et l’existence ou l’absence de facteurs de risque en terme de fragmentation et ou de perte de diversité génétique. Ces indicateurs peuvent être construits à partir de ceux suscités, soit de manière indirecte par l’analyse de l’évolution des contraintes (pression parasitaire, changement climatique, etc.), soit par l’observation des pratiques culturales et de la gestion des variétés.

Processus évolutifs des plantes cultivées influençant la diversité génétique

Conserver les ressources génétiques des plantes cultivées signifie deux choses : conserver les accessions diversifiées et conserver les processus générateurs de ces accessions diversifiées. Les populations des plantes cultivées sont soumises à quatre forces évolutives : la mutation, la sélection naturelle et humaine, la migration des individus et des populations, et la dérive génétique. La variabilité génétique au sein d’une population est donc le résultat de ces quatre forces évolutives.

La mutation

La mutation qui se définit comme la transformation d’un allèle à un autre constitue une source de variation ou de changement héréditaire dans le matériel génétique. La mutation crée donc de nouveaux allèles. Dans la nature, son apparition est un événement rare pour un allèle donné. Ce n’est toutefois pas un élément négligeable à l’échelle d’un génome entier dans une population, en effet, plusieurs milliers de gènes de plusieurs milliers d’individus sont susceptibles de muter à chaque génération. De nouvelles mutations apparaissent donc de façon récurrente dans les populations. L’avenir des nouveaux allèles apparus par mutation est conditionné par la sélection (naturelle ou humaine) et par la dérive, mais le fait que la mutation soit un phénomène systématique et récurrent introduit des possibilités d’évolution des populations, même sur le moyen terme.

La sélection

La sélection est définie comme la compétition pour la survie et la reproduction entre individus et entre populations de la même espèce dans des conditions physiques et socio-économiques données. Elle entraîne le changement des fréquences alléliques dans les populations à chaque génération.
Chez les espèces cultivées, en plus de la sélection naturelle, intervient la sélection humaine. L’agriculteur peut favoriser la survie des individus qui lui paraissent intéressants et écarter de la reproduction les autres, entraînant ainsi, au cours de plusieurs générations, une évolution de la structure génétique de la population.
La sélection humaine peut aussi se traduire par l’abandon complet d’une variété par un agriculteur ou par toute une communauté. Les décisions d’abandon sont en général associées à des changements de pratiques culturales (notamment l’intensification en vue d’augmentation de la production par unité de surface), à l’évolution des conditions pédoclimatiques ou encore de la destination de la production. Cette sélection pose aux promoteurs de la conservation in situ de la diversité génétique, la question de l’acceptation ou non des processus d’extinction de certaines entités supports de la diversité.

La migration

La migration correspond à des échanges génétiques entre populations différentes dus à des échanges de gamètes ou de génotypes. Son importance pour les plantes cultivées dépend du mode de reproduction de la plante, de la répartition spatiale des populations et des modes d’acquisition des variétés et des semences.
Pour les espèces fortement autogames, la migration consiste en des mélanges volontaires ou involontaires de semences issues d’individus dissemblables provenant d’un même champ ou de champs différents, lors de la récolte, du séchage ou du stockage, permettant par la suite des échanges de gamètes et des recombinaisons génétiques. Pour les espèces allogames, la culture dans des parcelles voisines de deux populations, avec synchronisation même partielle de la floraison, favorise rapidement les échanges de gamètes, sans qu’il y ait nécessité préalable de mélange des semences.
En agriculture traditionnelle, la circulation et les échanges de semences sur de plus grandes distances, souvent associées aux traditions culturelles, viennent s’ajouter aux processus de migration locale suscités et jouent un rôle important dans le maintien et l’enrichissement des ressources génétiques locales (Louette et al., 1997; Barnaud et al., 2008).

La dérive génétique

La dérive génétique est une fluctuation aléatoire des fréquences alléliques due aux échantillonnages de gamètes lors de la fécondation et de génotypes lors de l’implantation des populations. Elle se répète au cours des générations successives et conduit à la longue à une perte d’allèles. Son importance dépend de la taille de la population et de la variation aléatoire des contributions de chaque génotype à la reproduction. La dérive a des effets plus importants dans les populations de petite taille qui perdent rapidement des allèles.
Dans les agricultures traditionnelles, les paysans testent souvent les variétés sur de petites parcelles avant de les cultiver à grande échelle. Cette reconduction des lots de semences à partir d’une petite échelle est une source de dérive génétique et de différenciation entre populations de la même variété cultivée par différents agriculteurs (Louette et al. 1997), qui reste difficile à apprécier.
La capacité d’une population à évoluer, c’est-à-dire à répondre à une pression de sélection et à résister à une extinction, dépend de son effectif et de l’importance de la diversité génétique. Seules les populations diversifiées ont la capacité d’évoluer. Ainsi, l’existence de la diversité génétique est une des conditions nécessaires pour qu’il y ait un processus évolutif.

Facteurs biophysiques et anthropiques influençant la diversité génétique

Depuis trois décennies, de nombreuses études de cas de par le monde ont cherché à comprendre  les liens des facteurs biotiques, abiotiques, socio -économiques et culturels avec le maintien de la diversité des plantes cultivées par les paysans. La majorité de ces études ont été réalisées dans des agrosystèmes traditionnels où la diversité semble être importante, et dans les centres de diversité de l’espèce où il y a menace d’érosion génétique. Nous tenterons ci-après de dégager les tendances générales concernant les influences de chaque facteur sur la diversité génétique maintenue par les paysans en précisant, autant que possible, l’indicateur de diversité utilisé dans chaque étude.

Facteurs biophysiques

Les contraintes abiotiques regroupent le climat (température, pluviométrie, vent et ensoleillement), le sol, l’altitude, et la topographie. Ces contraintes peuvent agir comme des stress sur les plantes. Dans une population génétiquement diverse, les individus les mieux adaptés se développent et se reproduisent davantage pendant que d’autres sont pénalisés. Dans ce cas, les contraintes exercent des pressions sélectives sur la population qui va évoluer au cours des générations.

Echelle régionale

A l’échelle régionale, les variations de facteurs abiotiques concernent principalement le climat et l’altitude.
Brush & Perales (2007), comparant le nombre de variétés de maïs dans des villages de trois zones représentant un gradient d’altitude au Chiapas, Mexique, a montré que les différences climatiques constituaient le principal déterminant de la diversité. Le nombre de variétés diminue lorsque l’altitude augmente ; les villages d’altitudes basses, moins de 900m, sont les plus riches en variétés et les villages d’altitudes plus hautes, plus de 2000m, sont les plus pauvres en variétés. De même, Salick et al. (1997), qui ont comparé la diversité phénotypique du manioc au Pérou le long d’un gradient d’altitude, ont constaté que le nombre de groupes phénotypiques du manioc dans les villages variait suivant les altitudes. Ils ont enregistré les plus faibles nombres de groupes en zones d’altitudes élevées (plus de 1700m) et les nombres les plus élevés en zones de basses altitudes. Certains groupes phénotypiques étaient spécifiques d’un intervalle d’altitudes, notamment pour les hautes altitudes. Seulement deux groupes phénotypiques sont communs à toutes les altitudes. Bazile & Soumare (2004) ont comparé le nombre de variétés cultivées de sorgho dans trois villages des trois zones du Mali représentant un important gradient pluviométrique. Le nombre de variétés dans les villages à pluviométrie abondante (1123mm) était plus élevé que dans ceux à pluviométrie plus faible (667mm).
Ainsi, à l’échelle régionale la distribution de la diversité génétique est fortement liée à la diversité des conditions pédoclimatiques. La diversité diminue lorsque l’intensité des contraintes agissant sur les plantes augmente. La diversité est plus importante lorsque les contraintes sont faibles et le milieu peu sélectif.

Conservation et valorisation des ressources génétiques du riz

La collection mondiale des variétés de riz maintenue ex situ par l’IRRI (Centre international de recherche sur le riz), comporte plus de 90 000 accessions collectées dans plus de 100 pays. La majorité sont des variétés traditionnelles de l’espèce Oryza sativa (Jackson, 1997). Les ressources génétiques du riz sont aussi conservées dans grand nombre d’autres banques de gènes internationales, régionales et nationales.
La connaissance de la diversité génétique du riz maintenue in situ est moins précise. (Jacquot et al., 1997) ont estimé le nombre de variétés de riz cultivées dans le monde à environ 140 000. Des analyses à l’échelle régionale, nationale ou locale ont été réalisées dans différents endroits du globe. Les résultats montrent soit (i) l’importance de la diversité morpho-physiologique d’une zone déterminée (Patra and Dhua, 2003) d’où la nécessité de la conservation ; soit (ii) la variation de la diversité d’une zone agro-écologique à une autre (Zeng et al., 2001; Yawen et al., 2003; Sanni et al., 2007), ou d’une communauté à une autre (Shuichi et al., 2006) ; soit (iii) l’évolution dans le temps de la diversité dans une zone bien déterminée afin de mettre en évidence l’érosion génétique par une approche diachronique (Chaudhary et al., 2004). Barry et al. (2008), analysant l’évolution de la diversité génétique du riz en Guinée sur une période de 25 ans ont montré que dans ce pays où les systèmes de production restent encore largement traditionnels, la diversité génétique du riz (nombre de variétés et richesse allélique) est restée stable ou a légèrement augmenté.

Les ressources génétiques du riz à Madagascar

La riziculture

L’histoire de l’introduction du riz à Madagascar se confond avec celle du peuplement de l’île qui s’étend sur plus de quinze siècles, et qui s’est effectué à l’intérieur d’un espace maritime et commercial austronésien s’étendant jusqu’au nord-ouest de l’océan Indien et à l’Afrique de l’est (Domenichini-Ramiaramanana and Domenichini, 1983; Domenichini-Ramiaramanana, 1988). On distingue généralement deux périodes : (i) la période d’essartage, qui s’étend depuis l’arrivée de proto-malgaches venus d’Indonésie, jusqu’au début du 15ème siècle ; et (ii) la période de la riziculture irriguée, à partir du 15ème siècle, liée à de nouvelles vagues d’immigration ayant emprunté des voies plus complexes (Boiteau, 1977).
Aujourd’hui, le riz est une denrée de très grande importance économique, sociale et politique (Abé, 1984; Dabat et al., 2004). Il constitue la base de l’alimentation des Malgaches avec une consommation annuelle moyenne de 110kg par habitant. Le riz se présente comme la première production agricole de l’île devant le manioc et le maïs avec environ 2,5 millions de tonnes de paddy par an. La place du riz dans l’agriculture et même dans l’économie malgache est indéniable, la filière riz représentant 12 % du produit intérieur brut (PIB) national et 43 % du PIB agricole. La production rizicole occupe 10 millions de personnes sur une population totale de 15 millions d’habitants (UPDR/FAO, 2001). Malheureusement, entre 1990 à 2003, le taux de croissance moyen annuel de la production de paddy a été de seulement 1,2% tandis que celui de la population a été de 2,8%. Aujourd’hui, Madagascar doit importer près de 300 000t de riz, soit l’équivalent de 10% de la production nationale (Dabat et al., 2004). Le riz est cultivé dans toutes les régions de l’île avec des importances variables en termes de superficie. Le rendement moyen national avoisine les 2t/ha. Actuellement, l’autosuffisance en riz par l’amélioration de ce rendement constitue un défi public majeur (Figure 1-3).
Selon le mode d’alimentation hydrique, la riziculture malgache peut être subdivisée en trois types (i) la riziculture irriguée englobant toute culture de riz dans les bas-fonds et les plaines, faite sous lame d’eau durant le cycle cultural ; (ii) la riziculture pluviale englobant toute culture pratiquée sur sol exondé d’un versant ou de la partie sommitale des collines et dont l’alimentation hydrique est totalement assurée par la pluie ; et (iii) la riziculture de tavy qui est une riziculture pluviale itinérante sur l’abattis-brûlis (essartage) de la végétation préexistante (Rakotoarisoa, 2004). La riziculture aquatique reste de loin dominante avec 79% de la superficie en riz contre 10% pour la riziculture pluviale et 11% pour la riziculture de tavy (Collectif, 2004).

Particularités des ressources génétiques du riz à Madagascar

L’espèce asiatique Oryza sativa est la seule cultivée à Madagascar, l’espèce cultivée africaine O. glaberrima est absente de Madagascar. Deux espèces sauvages, Oryza longistaminata et Oryza punctata, sont aussi présentes dans les régions marécageuses de l’est, de l’ouest et du nord de l’île (Ravaonoro et al., 1999) ; elles n’ont pas été observées dans le Vakinankaratra, notre région d’étude.
La diversité des types de riziculture de Madagascar s’accompagne d’une grande diversité des variétés de riz cultivées. La collection nationale des variétés de riz, dont la constitution a commencé en 1927, compte plus de 4000 accessions de variétés traditionnelles et 2000 accessions de variétés issues des programmes de création variétale du Centre national de recherche agronomique, FOFIFA, (Ravaonoro et al. , 1999). L’examen des noms vernaculaires des variétés de riz avait permis à Peltier (1970) de procéder à une première classification en grandes familles variétales (Botra, Lava, Makalioka, Rojo, Tsipala, Vato, …) correspondant chacune, en général, à un type morphologique ou à un type de culture. Une enquête réalisée en 2002 à l’échelle nationale, a recensé 774 dénominations de riz cultivé (Randrianarisoa, 2004).
L’analyse de la diversité morpho-physiologique et enzymatique de la collection nationale a conduit (Ahmadi et al. 1988) à identifier, à côté des groupes indica et japonica habituellement rencontrés chez Oryza sativa, un groupe « atypique », spécifique à l’île, préférentiellement présent en zone d’altitude. Deux hypothèses ont alors été émises sur l’origine de ce groupe atypique : (i) effet de fondation en lien avec les introductions en provenance du Tamil Nadu (Inde du sud) et du Sri Lanka ; (ii) sélection de descendance de croisements entre les deux sous-espèces indica et japonica à la faveur des conditions pédoclimatiques spécifiques des hauts plateaux malgaches. L’existence du groupe atypique a été par la suite confirmée par d’autres études de diversité enzymatiques (Ahmadi et al., 1988; De Kochko, 1988; Rabary et al., 1989).
Si l’on dispose d’une bonne connaissance relative de la diversité génétique du riz à Madagascar et de la distribution géographique des deux sous-espèces indica et japonica à l’échelle du pays, on ne sait quasiment rien sur la distribution de cette diversité à l’intérieur de chaque région, aux niveaux des villages et des exploitations. Il en est de même des modalités de gestion de cette diversité par les agriculteurs et des déterminants agro-environnementaux de leurs décisions relatives à cette gestion.

Table des matières

1 Introduction
1.1 Problématique de la thèse
1.1.1 Nécessité d’améliorer la productivité agricole dans les agrosystèmes traditionnels
1.1.2 Productivité et maintien de la diversité, de l’antagonisme à la convergence
1.1.3 Questions de recherche relatives à la conservation des ressources génétiques des plantes cultivées
1.2 La conservation des ressources génétiques des plantes cultivées
1.2.1 Origine de la conservation des ressources génétiques
1.2.2 Conservation in situ des ressources génétiques
1.3 Diversité génétique in situ
1.3.1 Définition et importance
1.3.2 Indicateurs de la diversité génétique in situ
1.3.3 Processus évolutifs des plantes cultivées influençant la diversité génétique
1.3.4 Facteurs biophysiques et anthropiques influençant la diversité génétique
1.3.5 Essai de construction d’un cadre général d’analyse
1.4 Les ressources génétiques du riz
1.4.1 Origine et domestication
1.4.2 Structuration de la diversité génétique d’O. sativa
1.4.3 Système de reproduction et barrières reproductives
1.4.4 Conservation et valorisation des ressources génétiques du riz
1.5 Les ressources génétiques du riz à Madagascar
1.5.1 La riziculture
1.5.2 Particularités des ressources génétiques du riz à Madagascar
1.6 Objectifs de la thèse et modèle d’étude
1.6.1 L’objectif de la thèse
1.6.2 Choix de la région d’étude, le Vakinankaratra
1.7 Plan de la thèse
1.8 Références
2 Matériels et méthodes
2.1 Démarche générale
2.2 Zonage agro-écologique et échantillonnage des villages et exploitations
2.2.1 Zonage agroécologique et échantillonnage des villages
2.2.2 Echantillonnage des exploitations d’étude
2.3 Enquête sur les systèmes de production et les systèmes de culture du riz
2.3.1 Enquête au niveau village
2.3.2 Enquête au niveau exploitation
2.4 Collecte d’échantillons de riz et caractérisation paysanne des variétés de riz
2.4.2 Description paysanne du profil des variétés de riz collectées
2.5 Caractérisation des échantillons de matériel végétal collectés
2.5.1 Caractérisation agro-morphologique au champ
2.5.2 Caractérisation moléculaire
2.6 Analyse des données
2.6.1 Analyse des données sur les systèmes de production des villages
2.6.2 Analyse des données sur la diversité des exploitations
2.6.3 Analyse des données sur les systèmes de culture du riz
2.6.4 Analyse des données de l’enquête sur les variétés
2.6.5 Analyse des données expérimentales sur les variétés
2.7 Références
3 La région de Vakinankaratra, diversité agro-écologique, systèmes de production et de culture du riz
3.1 Diversité agro-écologique de la région de Vakinankaratra
3.1.1 Le milieu physique
3.1.2 Le milieu humain
3.1.3 L’agriculture
3.1.4 La riziculture
3.2 Diversité des systèmes de production
3.2.1 Caractéristiques générales des villages d’étude
3.2.2 Typologie des systèmes de production
3.2.3 Typologie des exploitations agricoles
3.2.4 Diversité des systèmes de culture du riz
3.3 Conclusions
3.4 Références
4 Dynamique de la diversité variétale du riz dans la région de Vakinankaratra
4.1 Introduction
4.2 La notion de variété
4.3 Richesse variétale et ses déterminants agro-écologiques
4.4 Utilisation de la richesse variétale
4.4.1 Aspect quantitatif de l’utilisation de la richesse variétale
4.4.2 Aspects qualitatifs d’utilisation de la richesse variétale
4.5 Dynamiques spatiotemporelles des variétés de riz
4.5.1 Dynamiques régionales, circulation des variétés entre villages
4.5.2 Dynamique intra-village
4.6 Système de nomination vernaculaire des variétés de riz
4.6.1 Systèmes de nomination
4.6.2 Homonymie et consistance des noms entre villages
4.6.3 Consistance des noms de familles vernaculaires
4.7.1 Modes d’approvisionnement
4.7.2 Modes de production des semences
4.7.3 Renouvellement des semences
4.8 Discussion
4.8.1 Diversité intra variétale
4.8.2 Nomenclature, consistance des noms de variétés de riz
4.8.3 Déterminants agro-environnementaux de la diversité variétale
4.8.4 Dynamique d’utilisation des variétés de riz
4.9 Références
5 Diversité génétique du riz dans la région de Vakinankaratra : confirmation de l’existence d’un groupe atypique au moyen de marqueurs moléculaires et de caractères agro-morphologiques.
5.1 Introduction
5.2 Diversité génétique révélée par les marqueurs SSR
5.2.1 Diversité génétique
5.2.2 Comparaison avec la diversité génétique du riz à l’échelle mondiale
5.3 Diversité des caractères agro-morphologiques
5.4 Relations entre la structuration moléculaire et la structuration phénotypique de la diversité120
5.4.1 Correspondance entre les deux classifications
5.4.2 Diversité phénotypique des groupes génotypiques
5.5 Constitution d’une “core collection”
5.5.1 Core collection génotypique
5.5.2 Diversité phénotypique de la “core collection”
5.6 Discussion
5.7 Références
6 Distribution éco-géographique de la diversité génétique du riz dans la région de Vakinankaratra et ses déterminants agro-environnementaux.
6.1 Introduction
6.2 Distribution de la diversité à l’échelle régionale
6.2.1 Diversité génotypique
6.2.2 Diversité phénotypique
6.3 Diversité génétique du riz à l’échelle des villages
6.3.1 Diversité génotypique au niveau du village
6.3.2 Diversité phénotypique au niveau du village
6.4 Diversité au niveau de l’exploitation agricole
6.5 Discussion
6.6 Références
7.1 Problématique de recherche, approche et méthodes
7.2 Dynamique de la diversité génétique du riz dans la région de Vakinankaratra
7.2.1 Importance et répartition de la diversité
7.2.2 Gestion paysanne des variétés et des semences de riz
7.2.3 Des questions restées en suspens
7.3 Perspectives d’évolutions socio-économiques et risques pour le maintien de la diversité
7.3.1 Evolution des politiques publiques
7.3.2 Evolution de la communauté rurale
7.4 Conservation des ressources génétiques du riz dans la région de Vakinankaratra
7.4.1 Conservation ex situ et valorisation pour la création variétale
7.4.2 Conservation in situ, réconcilier conservation et développement
7.5 Références

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