Table des matières
LISTE DES ABREVIATIONS
INTRODUCTION
SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
SECTION I : FONCTIONNEMENT DES STOMATES ET PHOTOSYNTHESE
A- Fonctionnement des stomates et réponse aux facteurs environnementaux
A-1 Mécanismes moléculaires de la fermeture des stomates
A-1-1 Ouverture et fermeture des stomates en réponse à la lumière
A-1-2 Rôle de la zéaxanthine
A-1-3 Rôle de l’ABA et du peroxyde d’hydrogène
A-1-4 Rôle du CO2
A-1-5 Rôle de l’ascorbate
A-1-6 Rôle de l’éthylène et des cytokinines
A-2 La réponse des stomates aux facteurs environnementaux
A-2-1 Différence de vitesse de mise en place des stress environnementaux
A-2-2 Réponse des stomates aux facteurs environnementaux
A-2-3 Caractéristique de la réponse des stomates : une fermeture hétérogène
A-3 La réponse des stomates au stress hydrique passe par une réponse à des facteurs physiologiques21
A-3-1 Concentration intercellulaire en CO2
A-3-2 Contrôle hydrique des stomates : transpiration et potentiel hydrique
A-3-3 Contrôle hydraulique des stomates
A-3-4 Contrôle hormonal des stomates
A-3-5 Contrôle hydraulique vs. contrôle hormonal ?
A-4 Stratégies adoptées par les plantes face à un stress hydrique
A-4-1 Maintenir le potentiel hydrique foliaire constant
A-4-2 Limiter le taux d’embolie : maintenir le potentiel hydrique du xylème voisin du potentiel de cavitation
A-4-3 Stratégie de conservation vs. stratégie de production
B- Photosynthèse et stress hydrique
B-1 Processus de la photosynthèse et capacité photosynthétique
B-1-1 Processus de la photosynthèse : rappels
B-1-2 Définition de la capacité photosynthétique et estimation
B-1-3 Espèces actives de l’oxygène et mécanismes antioxydants
B-2 Le stress hydrique impose différentes limitations à la photosynthèse
B-2-1 Limitations stomatiques, non-stomatiques, diffusives et métaboliques
B-2-2 Importance relative des limitations à la photosynthèse
B-3 Les limitations diffusives non-stomatiques : une diminution de la conductance mésophyllienne
B-3-1 Définition de la conductance mésophyllienne
B-3-2 Conductance mésophyllienne et stress hydrique
B-4 Les limitations métaboliques et les réponses de la plante
B-4-1 Réponse de la photosynthèse au stress hydrique
B-4-2 Systèmes évacuateurs d’énergie lumineuse en excès
B-4-3 Systèmes consommateurs d’électrons
B-4-4 Systèmes protecteurs
B-4-5 Atteinte des photosystèmes et du transport d’électrons
B-4-6 Atteinte de la synthèse d’ATP et de la régénération du RuBP
B-4-7 Atteinte de la Rubisco
B-4-8 Atteinte de la respiration mitochondriale
B-4-9 Inhibition de la photosynthèse par diminution de l’activité puit
B-4-10 Réallocation d’azote
C- Relation entre les stomates et la photosynthèse
C-1 Comportement optimal des stomates : théorie de l’optimisation
C-1-1 Formulation originale
C-1-2 Validation expérimentale
C-1-3 Optimisation simultanée des efficiences photosynthétiques de l’eau et de l’azote
C-1-4 Stress hydrique et théorie de l’optimisation
C-1-5 Extension de la théorie de l’optimisation à l’efficience photosynthétique intrinsèque de l’eau
C-2 Comportement du rapport gs/Anet
C-2-1 Relation entre l’efficience photosynthétique de l’eau (Anet/E), gs/Anet et Ci
C-2-2 Conditions hydriques non-limitantes
C-2-3 Conditions hydriques limitantes
C-3 Eléments d’interprétations de la relation entre gs et Anet
C-3-1 Mécanismes pouvant expliquer la coordination entre gs et Anet en conditions hydrique nonlimitantes
C-3-2 Effet du stress hydrique sur quelques processus et molécules impliqués dans la régulation de gs et Anet
D- Conclusions
SECTION II : MODELISATION DE LA CONDUCTANCE STOMATIQUE
A- Modèles sans stress hydrique
A-1 Réponse des stomates aux facteurs environnementaux seuls (relation gs-E)
A-1-1 Modèles généraux, intégrant les effets de l’ensemble des facteurs environnementaux
A-1-2 Réponse spécifique des stomates à l’humidité de l’air, à la transpiration et au potentiel hydrique foliaire
A-2 Réponse des stomates aux facteurs physiologiques (relation gs-Anet)
A-2-1 Conductance stomatique estimée par un sous-modèle d’assimilation de CO2
A-2-2 Conductance stomatique estimée par un sous-modèle exprimant la capacité photosynthétique de la feuille
B- Modèles intégrant l’effet du stress hydrique
B-1 Modèles empiriques dépendant de facteurs climatiques
B-1-1 Modèles multiplicatifs
B-1-2 Autres voies de modélisation
B-2 Modèles intégrant l’assimilation nette de CO2 : modification des modèles de Ball, Woodrow et
Berry et de Leuning
B-2-1 Structure des modèles
B-2-2 Caractéristiques et qualité d’ajustement de quelques modèles
B-3 Lien entre potentiel hydrique foliaire et réponse à l’ABA – Voies de modélisation
B-4 Modèles hydrauliques
B-4-1 Modèles simples basés sur la conductance hydraulique totale du trajet de l’eau du sol aux feuilles
B-4-2 Modèles où la conductivité hydraulique dépend de l’architecture hydraulique de la plante
B-4-3 Modèles utilisant le potentiel de cavitation Ψcav
B-5 Modèles hydromécanistes
PROBLEMATIQUE
MATERIEL ET METHODES
A- Résultats méthodologiques préliminaires
A-1 Mesure du potentiel hydrique foliaire chez le manguier
A-2 Variations journalières des concentrations en sucres : à quel moment de la journée estimer les paramètres de la capacité photosynthétique
A-3 Détermination du point de compensation en CO2 en l’absence de respiration mitochondriale (Γ*) et de la respiration mitochondriale sur manguier
B- Caractérisation hydraulique et hydrique du manguier et du litchi
B-1 Mesure de la conductivité hydraulique du xylème et estimation du taux d’embolie
B-1-1 Collecte et préparation des échantillons
B-1-2 Mesure de la conductivité initiale et à saturation
B-1-3 Calcul du taux d’embolie
B-2 Matériel végétal
B-3 Estimation de la vulnérabilité à la cavitation
B-3-1 Déshydratation à la paillasse
B-3-2 Centrifugation
B-3-3 Correction des données obtenues par déshydratation à la paillasse
B-3-4 Ajustement d’une courbe de référence
B-4 Comportement hydrique du manguier et du litchi lors d’un stress hydrique
B-4-1 Cinétique de déshydratation de rameaux coupés
B-4-2 Modèle hydraulique de transpiration sur manguier
B-4-3 Relation entre le potentiel hydrique foliaire, la conductance stomatique et le potentiel de base
B-5 Eléments d’interprétation
B-5-1 Estimation de la longueur des vaisseaux
B-5-2 Estimation du diamètre des vaisseaux et de l’épaisseur des parois
B-5-3 Effet de l’écorçage des échantillons de manguier sur la conductivité hydraulique mesuré
C- Effet du stress hydrique sur la capacité photosynthétique et la relation entre gs et Anet chez le litchi et le manguier
C-1 Le litchi
C-1-1 Matériel végétal et dispositif expérimental
C-1-2 Mesures des échanges gazeux et de la respiration de nuit
C-1-3 Mesures de fluorescence
C-1-4 Prélèvement des feuilles et mesures biochimiques
C-1-5 Analyses statistiques
C-2 Le manguier
C-2-1 Matériel végétal et dispositif expérimental
C-2-2 Mesures des échanges gazeux et de la respiration de nuit
C-2-3 Mesures de fluorescence
C-2-4 Mesure de la conductance mésophyllienne
C-2-5 Prélèvement des feuilles et mesures biochimiques
C-2-6 Analyses statistiques
RESULTATS
A- Caractérisation hydraulique et hydrique du manguier et du litchi
A-1 Estimation de la longueur des vaisseaux
A-2 Estimation du diamètre des vaisseaux et de l’épaisseur des parois
A-3 Effet de l’écorçage des échantillons de manguier sur la conductivité hydraulique mesurée
A-4 Estimation de la vulnérabilité
A-4-1 Estimation de l’embolie native
A-4-2 Vulnérabilité du manguier
A-4-3 Vulnérabilité du litchi
A-5 Comportement hydrique du manguier et du litchi lors d’un stress hydrique
A-5-1 Cinétique de déshydratation de rameaux coupés
A-5-2 Relation entre le potentiel hydrique foliaire, le potentiel de base, et la conductance
A-5-3 Modèle hydraulique de transpiration sur manguier
B- Effet du stress hydrique sur la capacité photosynthétique et la relation entre gs et Anet chez le litchi et le manguier
B-1 Le litchi
B-1-1 Variations des concentrations en azote et en sucres au cours du stress hydrique
B-1-2 Effet d’une sécheresse sur le long terme sur la photosynthèse et la conductance stomatique
B-1-3 Effet d’une sécheresse sur le long terme sur les paramètres de fluorescence
B-2 Le manguier
B-2-1 Evolution du potentiel de base au cours de l’expérimentation
B-2-2 Effet d’une sécheresse sur le long terme sur les concentrations en azote total, chlorophylle et sucres
B-2-3 Effet d’une sécheresse sur le long terme sur la pente de la relation entre gs et Anet et sur Ci
B-2-4 Effet d’une sécheresse sur le long terme sur les paramètres de la fluorescence
B-2-5 Effet d’une sécheresse sur le long terme sur la respiration mitochondriale et la conductance mésophyllienne
DISCUSSION
A- Caractérisation hydraulique et hydrique du manguier et du litchi et comportement en conditions de stress hydrique
A-1 Construction des courbes de vulnérabilité
A-1-1 Courbe de vulnérabilité du manguier
A-1-2 Courbe de vulnérabilité du litchi
A-2 Vulnérabilité à la cavitation
A-2-1 Différences de vulnérabilité à la cavitation entre les rameaux d’ombre et les rameaux de lumière, chez le manguier
A-2-2 Vulnérabilité à la cavitation du manguier et du litchi
A-3 Comportement hydrique du manguier et du litchi face à un stress hydrique
A-3-1 Le manguier
A-3-2 Le litchi
A-4 Simulation de la transpiration en conditions de stress hydrique
A-5 Conclusions
B- Effet du stress hydrique sur la capacité photosynthétique et la relation entre gs et Anet chez le litchi et le manguier
B-1 Effet du stress hydrique sur la teneur foliaire en azote
B-2 Effet du stress hydrique sur la capacité photosynthétique
B-2-1 Validité des estimations du flux électronique en condition de lumière saturante Jmax
B-2-2 Diminution de Jmax au cours du stress hydrique et modification de la relation entre Jmax et la concentration foliaire en azote
B-2-3 Effet du stress hydrique sur la respiration de nuit et la conductance mésophyllienne
B-3 Causes possibles de la diminution de la capacité photosynthétique
B-3-1 Accumulation de sucres et diminution de l’activité puit
B-3-2 Photoprotection et dégradations de la machinerie photosynthétique
B-3-3 Réallocation éventuelle de l’azote
B-4 Modification de la relation entre gs et Anet et variations de la concentration intercellulaire en CO2 au cours d’un stress hydrique
B-4-1 Variations de la pente de la relation gs-Anet et de Ci
B-4-2 Hypothèses à la base de la relation entre gs et Anet et implication pour sa modélisation
B-5 Conclusions
CONCLUSION
1- Bilan des connaissances acquises
1-1 Résultats en rapport avec la compréhension du déterminisme de l’ouverture des stomates et des modifications de la photosynthèse lors d’un stress hydrique
1-2 Simulation de la conductance stomatique, couplée à la photosynthèse, lors d’un stress hydrique203
2- Perspectives de recherches
2-1 Par rapport à l’enjeu d’acquisition de connaissances scientifiques
2-2 Par rapport à l’enjeu de simulation de la conductance stomatique couplée à la photosynthèse
ANNEXES
Annexe 1 : Le potentiel hydrique
Annexe 2 : Trajet de l’eau dans le xylème et conductance hydraulique
Annexe 3 : Fluorescence et photosynthèse
Annexe 4 : Couplage de modèles de conductance stomatique à des modèles de photosynthèse
REFERENCES
