Présentation du manchot empereur

Présentation du manchot empereur

Identification

Le manchot empereur, dont le poids varie entre 20 et 40 kg pour une hauteur moyenne de 115 cm, est le plus grand de tous les sphéniscidés. La région dorsale et la partie supérieure des ailerons sont gris ardoise ; le dessus de la tête, la joue et le menton sont noirs, ainsi qu’une bande étroite allant du cou à la partie médiane de l’aileron. La région ventrale et la face médiale des ailerons sont blanches. Deux tâches jaune-orangé, de part et d’autre de la partie supérieure du cou, vont en s’atténuant vers la région sternale. Le bec, long, courbe et pointu, est orné à la base de la mandibule inférieure de deux taches allant de l’orange au violet (Marchant et Higgins, 1990).
Le plumage des adultes est identique dans les deux sexes (comme chez les autres Sphéniscidés) et cette absence de dichromatisme sexuel (différence de couleur du plumage entre les deux sexes) persiste à chaque mue durant toute la vie de l’oiseau. Seul le dimorphisme vocal permet de reconnaître le sexe.Le manchot empereur est une espèce longévive, son espérance de vie moyenne est de 20 ans (Mougin et van Beveren, 1979). Un individu bagué en 1976 était encore observé en 2003 à la colonie de Pointe Géologie. Il atteint sa maturité sexuelle entre 4 et 6 ans (Jouventin, 1971).L’immature (qui n’a pas atteint la maturité sexuelle) de première année, plus petit que l’adulte, est recouvert d’un plumage gris ardoise clair. Son cou est gris et son bec noir. L’immature de seconde année a la taille de l’adulte. Son plumage est de couleur brunâtre dans la région dorsale et blanc légèrement teinté de jaune sur la poitrine. Son menton est complètement blanc et la pigmentation des ornements colorés de la mandibule inférieure est beaucoup moins intense que celle de l’adulte. Il ne présente pas de taches jaunes postorbitaires qui sont l’apanage de l’adulte (Prévost, 1961).Le poussin a un duvet gris clair, sa tête est noire à l’exception de deux larges lunettes blanches autour des yeux.La masse corporelle varie de 21 à 46 kg chez les mâles (29 kg en moyenne) et de 18,8 à 36,5 kg chez les femelles (26 kg en moyenne) en fonction de la période du cycle reproducteur (Cf tableauI).Avant l’arrivée sur la colonie, fin mars, les mâles ont accumulé une grande quantité de réserves qui leur permettra de faire face à plus de 110 jours de jeûne complet.

Répartition géographique

Les colonies de reproduction de l’espèce sont situées entre 66 et 78° de latitude sud et distribuées tout autour du continent antarctique. Les derniers chiffres en date (Kooyman, 2002), font état de 31 colonies.La majorité des colonies sont établies sur la glace de mer, au pied des falaises côtières, à l’exception de celles du glacier Taylor et de Fold Island installées sur la glace continentale. Plusieurs facteurs semblent déterminants pour l’établissement des colonies de manchots empereurs (Prévost, 1961).La stabilité de la glace de mer apparaît comme l’une des conditions principales. En Terre Adélie par exemple, le site de reproduction est situé entre le continent et deux îles. Au niveau de cette zone, la banquise se forme très précocement (dès le mois de mars), les débâcles partielles pendant l’hiver sont très rares et elle est la dernière à débâcler en été (novembre-décembre).La présence de grandes surfaces planes de glace parait également nécessaire aux déplacements peu aisés des manchots empereurs, notamment au sein des regroupements denses formés en période hivernale. De plus, les colonies sont souvent situées dans des zones où règne un micro -climat venant tempérer les conditions météorologiques. C’est le cas en Terre Adélie, où le glacier de l’Astrolabe, coupe les vents dominants d’orientation sud-est.
Enfin, un dernier facteur important est la proximité de zones de nourrissage en hiver, telles que des polynies (zone d’eau libre au sein de la banquise dont la surface peut varier de quelques mètres carrés à plusieurs hectares) ou des rivières (formées entre les îles ou les glaciers).

Effectifs

L’évolution de la population de manchots empereurs de la colonie de Pointe Géologie, en Terre Adélie, est la mieux connue, les données sur l’évolution des populations d’autres colonies en Antarctique étant rares.Depuis sa découverte en 1950, les effectifs de la colonie ont diminué de moitié. Cette évolution s’est faite en trois phases (Thomas, 1986) : une phase de stabilité entre 1952 et 1975 où la population avoisinait 5 500 couples (extrêmes : 5 000 en 1974 et 6 236 en 1963) ; une deuxième phase de décroissance rapide lors des années 1976 et 1977, pendant laquelle la  colonie est passée de 5 900 à 3 563 couples, soit une diminution de près de 40 % ; enfin une troisième phase de décroissance lente et régulière de 1977 (3 563 couples) à 2003 (2 941 couples).Le manchot empereur étant une espèce longévive, l’évolution de la taille de la population est principalement liée à celle de la survie des adultes (Perrins et al., 1991). Une émigration importante des oiseaux vers d’autres colonies est peu probable dans la mesure où la colonie la plus proche est située à plus de 1 000 km et où les manchots, comme les autres oiseaux de mer, sont fidèles à leur site de reproduction.Le faible taux de survie des adultes (et plus particulièrement des mâles) des années 1976-1980 correspond à la période de déclin rapide de la population de reproducteurs. L’étude des paramètres climatiques a mis en évidence l’existence d’une corrélation entre le taux de survie des adultes et la température et l’extension de la glace de mer. En effet, le taux de survie des adultes est d’autant plus faible que la température est élevée et que l’extension de la glace de mer est faible.Ces facteurs climatiques joueraient sur la disponibilité des proies chassées par le manchot empereur : krill, poissons, céphalopodes. Ainsi lors des années marquées par des températures élevées et une faible extension de la glace de mer (comme ce fut le cas à la fin des années 70), les manchots auraient plus de difficulté à trouver de la nourriture, augmentant ainsi leur taux de mortalité.Le succès reproducteur (égal au rapport du nombre de poussins au départ sur le nombre d’œufs pondus), est très variable d’une année sur l’autre. Sa variabilité a progressivement augmenté depuis les années 70, probablement sous l’effet d’une combinaison de facteurs locaux (conditions climatiques, état de la glace de mer). Le très faible succès reproducteur observé certaines années résulte de débâcles précoces de la glace de mer ou de blizzards prolongés en début d’élevage des poussins.Le taux d’éclosion est corrélé négativement à l’étendue de la glace de mer, il est plus faible les années où la banquise est étendue.L’étendue de la glace de mer est un facteur clef dans l’écosystème antarctique ayant deux effets opposés sur les paramètres démographiques chez le manchot empereur.
Le développement important de la banquise influe négativement sur le succès à l’éclosion et sur la survie des poussins mais affecte positivement la survie des adultes en augmentant la disponibilité alimentaire.En termes de populations, l’avantage trophique d’une banquise développée, en favorisant la survie des reproducteurs prime sur les effets négatifs sur la fécondité et la survie des poussins (Barbraud et Weimerskirch, 2001).

Cycle biologique

Les manchots ont colonisé une grande partie de l’hémisphère sud entre l’Equateur (manchot des Galápagos en zone tropicale) et le pôle (deux espèces, les manchots adélie et empereur sur les côtes du continent Antarctique).A l’exception du manchot des Galápagos, tous vivent dans des milieux où les saisons et les périodes d’abondance de la nourriture reviennent chaque année à date fixe, leur permettant de faire coïncider le cycle reproducteur avec le cycle du climat. Ainsi le cycle reproducteur se déroule tous les ans aux même dates : les pontes ont lieu à la fin de l’hiver et l’élevage des poussins, période où la demande alimentaire est la plus forte, coïncide avec la période estivale pendant laquelle la production marine est la plus importante. Les poussins sont émancipés à la fin de l’été.En Antarctique, cette stratégie est adoptée par le manchot adélie.
Le manchot empereur est le seul à se reproduire pendant l’hiver antarctique, sur la banquise. Son cycle est lié à celui de la glace de mer sur laquelle il ne construit pas de nid mais se déplace avec son œuf puis avec son jeune poussin sur ses pattes.
Compte tenu de la durée de la reproduction et notamment de la croissance du poussin (cinq mois et demi), cette stratégie s’expliquerait par la nécessité, comme chez les autres espèces, de faire correspondre la fin de l’élevage des poussins, quand leur demande est la plus forte, avec le début de l’été austral et l’augmentation des ressources alimentaires. En effet, en conséquence de sa grande taille, il ne semble pas que le manchot empereur puisse se reproduire autrement qu’en hiver. L’élevage d’un poussin de grande taille demande de nombreux mois, il est donc impossible pendant le court été antarctique. Par ailleurs, la mise en œuvre d’un comportement thermorégulateur social (en se serrant les uns contre les autres pour lutter contre le froid) requiert de grandes surfaces planes qui n’existent que sur la banquise. De plus, les grands froids de l’hiver sont supportés par les seuls adultes, l’émancipation des poussins se situe en effet au moment de l’amélioration des conditions climatiques de la fin de l’hiver. Enfin, l’augmentation des besoins alimentaires du poussin au cours de sa croissance va de pair avec une augmentation des disponibilités alimentaires et une réduction de la superficie de la glace de mer du fait de la débâcle. Ainsi, plus les poussins ont besoin de nourriture, plus celle ci est abondante et proche. Pour paradoxal qu’il soit à première vue, le cycle reproducteur hivernal semble être la seule solution viable pour les manchots empereurs ; dans la mesure toutefois où ceux ci ont acquis d’impressionnantes capacités de jeûne auxquelles toutes les classes d’âge ont recours à un moment du cycle.
La faible fécondité du manchot empereur pourrait être une conséquence du fait qu’il ne peut incuber qu’un seul oeuf sur ses pattes et qu’il n’effectue pas de ponte de remplacement. La mortalité des oeufs et des poussins est relativement basse (37,3 % en moyenne sur seize ans d’après Guillotin et Jouventin, 1979), mais elle peut varier de 14,8 à 98,0 % selon les années. Deux situations opposées sont à l’origine d’une élévation de mortalité : une débâcle de la banquise, qui provoque l’abandon des oeufs ou des poussins ou une banquise très étendue qui empêche les parents de nourrir régulièrement les jeunes.
Le cycle de la glace de mer détermine donc étroitement certaines conditions de reproduction du manchot empereur, comme l’ont vérifié Guillotin et Jouventin (1979), en comparant les dates d’apparition des phases importantes de 16 cycles reproducteurs successifs. Les premières pontes et les premières éclosions, qui ne dépendent que de facteurs physiologiques, varient peu (8 et 10 jours d’intervalle entre les différentes observations de premières pontes et de premières éclosions).
En revanche, les premiers retours de femelles à la colonie pour relever les mâles en fin d’incubation sont plus variables (plus ou moins 8 jours). Leur retour dépend de la distance de la mer libre à la colonie, c’est à dire de l’épaisseur de la banquise qui est fonction de la rigueur de l’hiver antarctique. De même, les premières émancipations thermiques et les premiers regroupements de poussins varient fortement (19 jours d’intervalle pour le premier et 25 pour le second) en fonction de la précocité de l’été antarctique.
Le cycle du manchot empereur s’étend sur une période de près de dix mois, de mars à décembre. Ce long séjour des oiseaux sur la côte peut se diviser en 6 périodes principales :
– l’arrivée à la colonie et la pariade,
– la ponte et l’incubation,
– le retour des femelles et le départ des mâles couveurs,
– l’élevage individuel des poussins,
– l’émancipation des grands poussins et leur séjour en crèche,
– la mue et la dislocation de la colonie

L’arrivée à la colonie et la formation des couples (pariade)

Les arrivées à la colonie s’échelonnent sur le mois de mars, quand la banquise commence à se former. Les oiseaux se déplacent en colonnes de nombre variable pouvant atteindre plus de 1
000 individus. Ce grégarisme a une nette valeur de survie vis-à-vis de leurs prédateurs : léopard de mer et orques (Tinbergen, 1964). A l’arrivée sur le site de reproduction les colonnes se disloquent et chaque individu déambule isolément au milieu de ses congénères.
La recherche du partenaire
Chez cette espèce, la reconnaissance individuelle n’est pas visuelle ou olfactive, mais auditive (Jouventin, 1971). Chaque oiseau émet toujours le même chant d’une année sur l’autre, très différent de celui de ses voisins (les particularités du chant seront détaillées dans le paragraphe III 3).
Les couples se forment à l’issue d’une série d’échanges vocaux et de parades mutuelles, et resteront stables tout au long de la saison de reproduction. Cependant, il arrive que des trios se forment, le plus souvent composés de deux femelles et un mâle.
Une fois le couple formé, les deux partenaires restent le plus souvent en contact étroit, à l’écart des autres oiseaux.
La copulation
Les copulations débutent mi-avril, environ un mois après l’arrivée sur la colonie. La fréquence des copulations passe par un maximum vers le 20-25 avril et décroît ensuite pour s’achever en mai. Certaines ont encore lieu au début du mois de juin et même plus tard au cours du cycle mais il ne s’agit alors que de tentatives incomplètes.
La copulation est l’aboutissement d’une série de parades mutuelles qui sont de plus en plus nombreuses à mesure que croit l’excitation sexuelle. Au début de la période de copulation, le refus de la femelle est en général assez fréquent ; le mâle peut alors l’inciter à se coucher en lui passant le bec sur son cou. En avril, les deux partenaires sont en même temps aptes au coït et la femelle se laisse tomber en fin de parade sur la glace, le corps cambré, la tête dressée, les ailerons à demi étendu et les pattes légèrement écartées.
Le mâle grimpe alors sur le dos de sa partenaire étendue, en s’aidant du bec et surtout des griffes des pattes. Juché sur la partie postérieure de celle ci, il se maintient en équilibre avec ses ailerons et son bec qu’il glisse sous le cou de sa partenaire. Sa queue se rabat alors vers le sol et son cloaque vient s’appliquer sur celui de la femelle. Le coït dure 10 à 30 secondes mais il arrive fréquemment que le mâle tombe avant ou pendant l’éjaculation.
En mai, les manchots qui s’accouplent sont souvent assaillis par des mâles, déjà en couple ou non, qui paraissent vouloir s’approprier la femelle étendue sur la glace. Les partenaires de ces oiseaux participent ou non aux batailles qui peuvent s’en suivre. D’après leurs poids, ces oiseaux sont probablement de jeunes adultes inexpérimentés.

La ponte et l’incubation

La ponte
La femelle pond un seul œuf, 10 à 15 jours après l’accouplement.
Les pontes ont lieu de jour comme de nuit et les couples dont la femelle est sur le point de pondre s’isolent des autres oiseaux par beau temps.
Lors des contractions, qui ont lieu à intervalles réguliers de une à deux minutes en général, la femelle incline la tête vers le sol, se dresse sur ses pattes et applique fortement ses ailerons contre son corps. L’onde de contraction fait alors légèrement saillir son cloaque et sa queue s’abaisse vers le sol. Chaque spasme est suivi d’une période de repos d’une durée à peu près équivalente pendant laquelle la femelle reste immobile et ferme parfois les yeux. Après quelques minutes, le pôle aigu de l’œuf apparaît au centre du cloaque. Dès l’instant ou l’œuf est en grande partie engagé dans la lumière du cloaque, son expulsion se fait en une ou deux contractions. Pendant cette ultime phase, la femelle qui était auparavant cambrée sur ses pattes, se tasse sur elle- même et recourbe sa queue qu’elle fait passer entre ses pattes. L’œuf touche à peine la glace, la femelle le place aussitôt sur la face supérieure de ses pattes à l’aide du bec.
Immédiatement après la ponte, débute la parade qui aboutira à l’échange de l’œuf. Le mâle incline la tête vers la poche incubatrice de la femelle, observe l’œuf. Il le touche et tente parfois de s’en emparer de force en repoussant sa partenaire. La femelle écarte progressivement les pattes et laisse tomber doucement l’œuf sur la glace. Le mâle approche alors son bec et fait rouler l’œuf entre ses pattes sur lesquelles il le place. Des parades mutuelles se succèdent et la femelle commence à piétiner autour de son partenaire avant de partir définitivement vers l’eau libre, trois heures en moyenne après la ponte.
Entre leur arrivée à la colonie et la ponte, les femelles jeûnent pendant une durée d’un mois et demi environ. Au cours de ce jeûne physiologique, elles perdent de 5 à 10 kg, ce qui représente en moyenne 17 à 30 % de leur poids corporel initial.
La ponte est une cause de mortalité assez fréquente chez les femelles de manchot empereur. La mort peut survenir dans les quelques heures qui suivent la ponte, suite à un prolapsus ou une évagination complète du tractus génital. Elle peut également être liée à une occlusion intestinale aiguë lorsque l’oeuf est trop volumineux pour franchir l’orifice utéro-cloacal ou à une hémorragie externe au niveau d’un petit prolapsus cloacal dont le frottement continuel sur la glace finit par entraîner la rupture d’un vaisseau important.
Sur 7 décès de femelle observés en 1952 et 1956 sur les lieux de reproduction, 5 d’entre eux étaient en rapport plus ou moins directs avec la ponte (Prévost, 1961).
L’œuf du manchot empereur est pyriforme, plus ou moins allongé et sa surface parfois lisse, parfois finement piquetée, est souvent recouverte de nodules répartis irrégulièrement.
La longueur de l’œuf moyen varie de 117 à 132 mm, et son diamètre de 80 à 90 mm (selon Prévost sur 177 œufs mesurés).
Le poids moyen de 53 coquilles est de 67,4 g et le poids total moyen est de 447, 7 g sur 56 œufs, les extrêmes allant de 313 g (106,7 X 71,8 mm) à 538,5 g (129,2 X 89 mm).
Il est majoritairement porté le pôle obtus en avant (53 cas sur 62 observations) mais aussi, dans quelques cas, le petit bout en avant (6 cas sur 62 observations) ou transversalement sur les pattes (3 cas sur 62 observations).
La température moyenne d’incubation (Prévost, 1961), mesurée en plongeant un thermomètre au centre de 45 œufs immédiatement après leur prélèvement, est de 31,4°C, les extrêmes variant de 24° à 35°C. La moyenne des températures relevées au contact de la poche incubatrice est de 35,5°C sur 7 mesures réalisées par Prévost (1961) et de 36,6°C sur 5 mesures réalisées par Cendron (1952).
La température de la poche incubatrice avoisine donc les 36°C mais le niveau thermique de l’œuf est surtout fonction de la température centrale de l’oiseau et de la manière dont il le protège de l’atmosphère ambiante et du vent. Ainsi, lors des parades pendant lesquelles l’œuf est à découvert, sa température chute, alors qu’au sein des tortues sa température doit s’équilibrer avec celle de la poche incubatrice.
L’incubation
Le mâle assure seul l’incubation de l’œuf qui dure en moyenne soixante-cinq jours et coïncide avec le milieu de l’hiver antarctique (mi -mai à mi- juillet). Cette longue période est en effet caractérisée par les températures les plus basses de l’année, la diminution considérable de la durée d’éclairement (les nuits antarctiques du mois de juin sous cette latitude atteignant près de 20 heures) et la fréquence des blizzards.
Les premiers mâles couveurs sont observés en mai, au milieu des couples et leur nombre augmente pour atteindre un maximum en juin. La période où la colonie ne compte que des mâles dure un mois tout au plus, en juin. La proportion de mâles inemployés (terme désignant les oiseaux n’ayant pas trouvé de partenaire, les couples non reproducteurs et les reproducteurs ayant perdu leur œuf ou leur poussin Jouventin1971) à cette époque a été estimée à 5 % du nombre total d’oiseaux présents. En effet, début juin, sont encore présentes les femelles abandonnées par leur partenaire (qui ne tarderont pas à abandonner leur oeuf pour retourner en mer) et les femelles inemployées, arrivées tardivement ou effectuant des allées et venues entre la mer et la colonie. Fin juin, les premières femelles reviennent de voyage alimentaire.
Au cours de l’incubation proprement dite, l’activité sur la manchotière est très réduite. Les couveurs se regroupent en tortue par vent violent et basse température. Lors des belles journées, au contraire, les soins de toilette sont nombreux ; l’œuf est inspecté et déplacé avec le bec. Les couveurs se déplacent d’un groupe à l’autre aux abords de la colonie pour manger de la neige dans les congères non souillées par leurs déjections. Des comportements agressifs limités (coups de bec et d’ailerons) sont parfois observés dans les tortues ou lors des déplacements. Il arrive, dans quelques cas, que des batailles entre couveurs aboutissent à l’échange de l’œuf entre les deux antagonistes (et le plus souvent à son abandon). Dans de rares circonstances, un œuf peut être adopté par un oiseau venant de perdre le sien quelques minutes auparavant. Mais en général, l’œuf est couvé par le même oiseau, le mâle, jusqu’au retour de la femelle.
Au début de l’incubation, l’absence de comportement incubateur ou l’inaccoutumance à la présence de l’œuf sur les pattes provoque la perte volontaire ou accidentelle de quelques œufs, le plus souvent chez les jeunes adultes.
Les abandons sont les moins fréquents au mois de juin (12,8 % en 1952 et 14,4 % en 1956) et augmentent légèrement en fin d’incubation. Ils sont alors liés à l’épuisement physiologique des couveurs. Les mâles se mettent alors à examiner leur poche incubatrice de plus en plus fréquemment, en écartant légèrement les pattes puis finissent par laisser rouler leur œuf sur le sol et s’éloignent en s’ébrouant et en secouant leurs ailerons. Cet épuisement physiologique peut avoir plusieurs causes. Lorsque l’œuf est putréfié (chute ou non fécondation), le couveur le garde sur ses pattes bien au -delà de sa durée réelle d’incubation et finit par l’abandonner (c’est le cas de nombreux œufs au mois d’août). Lorsque le couveur atteint son poids critique avant le retour de la femelle, il abandonne son œuf pour aller se réalimenter.
Les mâles couveurs sont donc caractérisés par leur passivité, leur faible agressivité et leur comportement incubateur très développé (certains oiseaux venant de perdre leur oeuf sont observés en train d’essayer de le remplacer par un morceau de glace). Au contraire, les inemployés (anciens couveurs et oiseaux non reproducteurs) sont très actifs et souvent à l’origine de batailles. Si ces oiseaux sont attirés par les oeufs abandonnés, ils ne les adoptent cependant jamais durablement.
Le comportement des inemployés évolue donc sensiblement pendant la période de reproduction. Leur comportement « copulateur », en mai, à l’égard des femelles prêtes à copuler et des mâles couchés sur le ventre, se transforme en comportement incubateur en juin. L’objet de la lutte n’est plus la femelle en phase de coït mais l’œuf. Ces luttes augmentent en nombres
à la fin du mois de juin, à mesure que les femelles revenant de voyage alimentaire arrivent sur la colonie.

Le retour des femelles et le départ des mâles couveurs

Les premières femelles commencent à regagner les lieux de reproduction dès la fin du mois de juin.La fréquence des retours s’accélère ensuite pour atteindre un maximum entre le 15 juillet et le début du mois d’août (Guillotin et Jouventin 1979). L’absence des femelles, calculée entre la date moyenne des départs en mai et celle des retours en juillet, atteint 60 à 70 jours. Au cours de leur séjour en mer, les femelles reprennent 6 kg en moyenne (Kirkwood et Robertson, 1997a). A mesure que les femelles arrivent, l’activité sur la colonie augmente et atteint un niveau comparable à celui de la période de pariade.Les conditions météorologiques ont une influence prépondérante sur le rythme des arrivées. Après de fortes tempêtes, il n’est pas rare de voir arriver des colonnes de 100 à 200 individus, parfois plus.

Table des matières

Introduction
Systématique
I- Présentation du manchot empereur et de son milieu
1. Présentation du milieu Antarctique
1.1- Milieu terrestre
1.2- Milieu marin
2. Présentation du manchot empereur
2.1 Identification
2.2- Répartition géographique
2.3- Effectifs
2.4- Cycle biologique
2.4.1- L’arrivée à la colonie et la formation des couples (pariade)
2.4.2- La ponte et l’incubation
2.4.3- Le retour des femelles et le départ des mâles couveurs
2.4.4- L’élevage individuel des poussins
2.4.5- L’émancipation des grands poussins et leur élevage en crèche
2.4.6- Mue et dislocation de la colonie
2.5- Déplacements sur la banquise
2.5.1- Deux types de déplacements : marche et toboganning
2.5.2- Distances parcourues
2.6- Déplacements en milieu marin
2.6.1- Deux types de déplacements : marsouinage et plongée
2.6.2- Plongées réalisées
2.7- Alimentation
II- Adaptations anatomo-physiologiques au froid
1. La thermorégulation chez les homéothermes
1.1 Principes de base des échanges thermiques
1.1.1- Définition
1.1.2- Production et échanges thermiques
1.2- Réactions thermorégulatrices
1.2.1- Zone de neutralité thermique
1.2.2- Zone de régulation au froid
1.3- Mécanismes de contrôle
1.4- Ontogénie de la thermorégulation chez les espèces altriciales
2. Diminution du ratio surface corporelle / volume
3. Amélioration de l’isolation thermique
3.1- Le plumage
3.2 Le tissu adipeux
4. Perfectionnement des échangeurs à contre courant
4.1- Au niveau des membres
4.2- Au niveau de la tête
5. Augmentation des phases de sommeil lent
6. Rôle de l’exercice musculaire, du frisson musculaire et de la thermogenèse sans frisson
6.1- Exercice musculaire
6.2- Frisson musculaire
6.3- Thermogenèse sans frisson
III- Adaptations comportementales au froid
1. Diminution de la surface corporelle exposée
2. Développement d’un comportement thermorégulateur social
3. Adaptation du chant à l’absence de nid
3.1- La reconnaissance individuelle entre partenaires
3.1.1- Signification des signaux acoustiques chez l’adulte
3.1.2- Caractéristiques du chant chez l’adulte
3.1.3- Le chant, support de l’information sexuelle
3.1.4- Le chant, support de la reconnaissance individuelle entre partenaires
3.1.5- Intérêts de la structure complexe du chant de l’adulte
3.2- La reconnaissance individuelle parents-poussins
3.2.1- Caractéristiques du chant chez le poussin
3.2.2- Ontogenèse du chant chez le poussin
4. Autres adaptations comportementales à l’absence de nid
4.1- Maintien des liens du couple
4.2- Défense de la poche incubatrice
4.3- Synchronisation des partenaires
Conclusion
Bibliographie

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