PRESENTATION DU GROUPE ZOOLOGIQUE

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MATERIELS ET METHODES

PRESENTATION DU GROUPE ZOOLOGIQUE

Classification et caractères généraux

Les petits mammifères étudiés appartiennent à l’ordre de Chiroptères qui se subdivise en deux grands sous-ordres: les Mégachiroptères et les Microchiroptères (Koopmann, 1993)

Sous-ordre des Mégachiroptères

Le sous-ordre des Mégachiropteres contient uniquement une famille: Pteropodidae et regroupe environ 44 genres, plus de 166 espèces (Garbutt, 1999).
Ils se rencontrent généralement dans les régions tropicales et subtropicales et se nourrissent principalement de fruits, de nectars, et de pollens; habitent principalement dans la forêt (Hill & Smith, 1984). Ils jouent un rôle important dans la pollinisation et dans la dispersion des graines des plantes et peuvent être des espèces indicatrices écologiques dans une communauté (Cox et al, 1991; Fujita & Tuttle, 1991; Rainey et al, 1995; Mackinnon, comm pers.; Huctheon, 1994). Pour la plupart des espèces, la queue est courte voire rudimentaire. Leur poids est approximativement entre 15g à 1600g (Garbutt, 1999). En général, ils sont dépourvus de système d’écholocation ultrasonique bien que les Roussettes l’utilisent pour s’orienter dans leur déplacement (Glaw et al, 1994). En compensation, ils ont alors de grands yeux et possèdent une vue perçante. En plus ils sont doués d’un système olfactif perfectionné pour localiser leurs proies (Garbutt, 1999).

La famille des Pteropodidae malgache comprend trois espèces: Pteropus rufus, Eidelon dupreanum et Rousettus madagascariensis (Annexe Ia).

Sous-ordre des Microchiroptères

Les Microchiroptères sont connus presque partout dans le monde et comportent 16 familles, environ 135 genres et plus de 760 espèces (Garbutt, 1999). Tous les membres du sous-ordre des Microchiroptères ont un système d’écholocation qu’ils utilisent dans leur orientation et la capture des proies (Fenton, 1982 et Garbutt, 1999). Ils se nourrissent d’insectes, de fruits, de nectars de pollens, de poissons et d’autres vertébrés (les vampires). Ils juchent dans divers habitats tels que les grottes, les maisons et les forêts (Hill & Smith, 1984). Leur poids moyen varie de 2 à 200g (Garbutt, 1999). Les Chauve-souris insectivores se rencontrent dans les régions tropicales et tempérées et jouent un rôle important dans la régulation de la population des insectes (Barlow, 1999)

Six familles sont représentées à Madagascar, dont une est endémique (famille de Myzopodidae). Elles sont toutes des insectivores (Daniel Bennett, comm pers.). Ces familles sont composées de près de 26 espèces groupées en 16 genres (Annexe Ia).
Malgré son effectif réduit cette faune de chiroptères malgaches est constituée par un mélange de formes à affinité géographique et systématique différentes avec des éléments endémiques (Peterson,et al, 1995). 60% de chiroptères malgaches sont endémiques. En effet, parmi les 29 espèces malgaches, 15 sont endémiques (Garbutt, 1999)

METHODES D’INVENTAIRE ET D’ECHANTILLONNAGE DES CHIROPTERES

Habitats étudiés

Dans chaque localité, nous avons choisi 4 types d’habitats pour l’étude de la diversité spécifique de chiroptères:
– bordure de forêts ou lisière de forêt ou zone périphérique de forêt
– terrains de culture ou surfaces agricoles
– cours d’eau ou rivières
– forêt primaire

Méthodes d’inventaire et d’échantillonnage

Pour ce travail, nous avons appliqué deux méthodes principales: la capture qui consiste à piéger et identifier l’animal et la détection ultrasonique qui consiste à faire un enregistrement des ultrasons des Chauve-souris dans un site d’étude quelconque, à les présenter sous forme de sonogrammes, à les caractériser et identifier.

Méthode de capture

L’application de cette méthode permet de faire une étude systématique des Chiroptères, une analyse de la morphomètrie et une analyse de la structure du peuplement population. Nous avons utilisé deux types de matériels de capture: les filets japonais et les pièges harpes (Harp Traps) qui rappellent la harpe.

Matériels de capture

Filet japonais 

Il existe plusieurs types de filets mais nous avons utilisé le type polysynthétique à 4 étages constitué par des fils de nylon très fin avec des mailles très faible de dimensions variables (8 à 12 m de long, 2,6 m de hauteur). L’utilisation de filets ne permet pas uniquement de recenser et d’inventorier les Chauve-souris dans des différents habitats mais aussi de les capturer dans le but d’enregistrer leur écholocation. Nous en avons utilisés au total 14.

« Harp-traps » ou Piège harpe 

Ce sont des pièges métalliques rectangulaires démontables de dimension 2 m x 1,8 m. Elles sont constituées de 2 cadres rectangulaires en aluminium. Ces derniers sont reliés par des bandes des fils verticaux en nylon tendus et intercalés de 2,5 cm permettant ainsi l’arrêt du vol des animaux. Ces pièges sont munis d’un grand sac de couleur rouge servant à recueillir les animaux tombés. Ce type de piège est destiné à capturer toutes les espèces de Chauve-souris qui sont difficiles à capturer avec les filets.

Filet fauchoir

C’est un filet à papillons. Nous avons utilisé ce type de piège pour la capture effectuée dans une grotte ou bien dans un trou d’arbres pendant la journée.

Techniques de piégeage

Premièrement, il faut chercher les endroits convenables à l’installation des pièges et qui pourraient être des lieux probables de passage des Chauve-souris. Nous avons choisi comme site de capture les différents types d’habitats suivants:
– clairières des forêts
– surfaces agricoles
– ligne de crête dans une forêt
– cours d’eau ou rivières
Compte tenu du comportement des espèces qui sont essentiellement nocturnes et crépusculaires, les captures peuvent être faites à partir de la tombée de la nuit jusqu’au petit matin d’une manière générale. Mais la plupart de nos captures sont effectuées entre 18 et 23 heures, ce qui correspond au temps d’activité de la majorité de ces animaux. Les pièges sont laissés en attente jusqu’au petit matin pour capturer les animaux à activité tardive (ERKERT, 1982).

Comme les Chauve-souris sont des animaux volants, nous avons procédé à un piégeage systématique à l’aide des filets et « Harp-traps » tendus sur une superficie donnée, perpendiculairement à la trajectoire probable des ces petits mammifères, à une hauteur variable selon la hauteur de l’arbre et la longueur des piquets.
Pour augmenter la chance de réussite, on peut utiliser deux étages de filets dont la hauteur maximale atteint le niveau de la canopée pour capturer les animaux qui volent en hauteur.
On utilise aussi des groupes de 2 à 3 filets superposés pour piéger les animaux difficiles à capturer. La durée d’emplacement des pièges dans une station varie de 2 à 3 jours selon le rendement de capture. Le nombre de pièges utilisés dans un lieu de capture varie de 6 à 12. Le relevé des pièges se fait toutes les 5 à 10 minutes.

Méthode de détections ultrasoniques

Notion de l’écholocation d’une Chauve-souris

Une écholocation est l’emploi de l’écho ou réflexion de sons produits par certains animaux comme les Microchiroptères pour détecter des obstacles et pour trouver des nourritures (Fenton, 1982).
En effet, les Chauve-souris ont une façon de mesurer l’espace tout à fait spécifique. Elles émettent des petits cris suraigus inaudibles ou ultrasons et enregistrent les sons réfléchis (écho) qui leur reviennent après avoir touché un obstacle. Ce repérage de l’écho est si efficace que les Chauve-souris localisent des insectes en plein vol et les attrapent dans le noir. Ce procédé s’appelle le système de radar ou système d’écholocation des Chauve-souris. La distance des obstacles est évaluée par le temps de retour de l’écho, la direction est appréciée par le décalage de réception entre les deux oreilles de la Chauve-souris. Grâce à ce système de radar, les Chauve-souris sont capables de s’orienter dans l’obscurité; se communiquer entre eux et de localiser leurs proies.

A part ces ultrasons, il y a aussi des appels sociaux. Selon Fenton (1982) et Russ (1999), les appels sociaux sont de cris à basses fréquences et audibles par l’homme. Ils sont en général sous contrôle hormonal et en relation avec la période de reproduction des Chauve-souris (cris d’annonce ou d’accouplement), en relation avec la défense du territoire (appels de défense de parcelle); appels de détresse et cris de communication entre mère enfant.
Plusieurs méthodes sont disponibles pour étudier ce genre de sons inaudibles mais les plus importants sont les détecteurs ultrasoniques qui transforment les sons inaudibles en des sons audibles. Ce sont uniquement les ondes émises qui sont détectés par ces appareils (Russ, 1999).

Détecteurs ultrasoniques

Le détecteur ultrasonique est un appareil permettant de détecter, et enregistrer les ultrasons émis par des Chauve-souris dans une région donnée. Cet appareil peut donner des informations sur la localisation des animaux aussi bien sur les espèces proprement dites que leurs comportements.

Principe de l’appareil détecteur

Les Chauve-souris s’orientent par écholocation (Fenton, 1982) ou ultrasons. Ces derniers seront captés à distance par un récepteur directement manipulé par l’observateur et sont transformés en signal ou en son perceptible par l’oreille humaine.
L’appareil donne sur son cadran la fréquence de cet ultrason et ce dernier est caractéristique pour chaque espèce de Chauve-souris.
Cette technique détecte et enregistre les appels d’écholocation lancés par les Chauve-souris Microchiroptères. L’appareil permet alors une identification précise et individuelle de ces animaux. Cette technique est très intéressante car elle permet un gain de temps pour l’inventaire des espèces existantes dans un milieu et évite les captures inutiles.
La reconnaissance d’une espèce donnée à l’aide d’un détecteur ultrasonique se fait préalablement lors des observations en cage.

Types de détecteurs ultrasoniques

Plusieurs types de détecteurs sont disponibles sur le marché (Pettersson, 1993).
Chaque détecteur fonctionne différemment pour convertir les ultrasons en sons audibles. Il existe trois méthodes de conversion: la méthode d’hétérodyne, la méthode d’expansion de temps et la méthode de division de fréquences (Pettersson, 1993). Nous avons disposé deux types de détecteurs qui fonctionnent respectivement sur la méthode d’hétérodyne et sur la méthode d’expansion de temps (Annexe II):
– Détecteur ultrasonique hétérodyne (“Petterson D 100”)
Cet appareil permet de détecter tout de suite la présence d’une Chauve-souris en un endroit donné en produisant un signal sonore dès qu’il a détecté un ultrason (real-time method). C’est la méthode la plus sensible mais elle détecte et transforme seulement une petite portion de la gamme ultrasonique de fréquences autrement dit l’appareil peut être utilisé sur terrain pour déterminer la fréquence approximative de cris ultrasoniques. Cette méthode ne permet pas un enregistrement de ces cris donc elle n’est pas bonne pour l’identification des espèces mais elle aide à localiser leurs habitats ou zones d’activités qui seront destinés comme des sites de capture pour les filets et/ou les pièges harpes.

De plus, l’hétérodyne fonctionne dans un intervalle de fréquences bien limité, les Chauve-souris produisant en dehors de celui ne seront pas détectées (Petterson, 1993).
– Détecteur ultrasonique à méthode d’expansion de temps (“Petersson D-980 Detector”) Cette méthode donne la reproduction la plus exacte des sons des Chauve-souris. Généralement l’appareil enregistre, emmagasine les signaux ultrasoniques, et les reproduit à une vitesse plus lente (habituellement 10 fois plus lente,). Le signal garde toutes les caractéristiques du signal original. A l’aide d’un magnétophone (WM-D6C Sony Professional Walkman), on peut enregistrer ces appels et les saisir sur un ordinateur qui les transformera en sonogrammes grâce à un logiciel spécifique. Ces sonogrammes permettent une identification précise des espèces (Russ, 1999).

Technique d’étude sur terrain

Le but est de détecter grâce à un détecteur ultrasonore hétérodyne, d’enregistrer et de reproduire à l’aide du détecteur ultrasonique d’expansion de temps les ultrasons émis par les Chauve-souris afin de pouvoir les analyser.
Les ultrasons émis par des espèces pré-identifiées ont été enregistrés au moment du relâchement dans une cage fermée pour qu’on puisse constituer une base des données sur ce genre de cris. Ces données seront utilisées ultérieurement pour des identifications des Chauve-souris ailleurs. De plus, nous avons mis en évidence les cris de détresse, de la peur par cette technique.
Nous avons détecté, enregistré aussi les ultrasons des espèces non identifiées sur terrain afin de pouvoir faire un essai d’identification des espèces par la base de données déjà disponible. Pour cela, l’observation se fait sur une piste ou un endroit probable de passage de l’animal. A chaque point, tous signaux entendus seront enregistrés et notés. La durée d’observation varie en fonction de la longueur de la piste. L’identification définitive se fera après une analyse des sonogrammes.

Méthode d’étude des sonogrammes dans le laboratoire

Les écholocations sont définies comme une sérié de cris à haute fréquence ou ultrasons (inaudible par l’oreille humaine), complexe dans leur rythme et dans leur modulation. Ils sont constitués de plusieurs « PULSE »en général en relation avec les circonstances externes dans le contexte non sexuel.
Le sonogramme est une courbe qui donne la fréquence des sons émis en fonction du temps. La structure de ces signaux et la valeur de la fréquence des appels permettent l’identification des espèces. Ces cris peuvent se présenter sous deux types de signaux selon les habitats où se trouvent les animaux (Russ, 1999):
– signal à fréquence constante (« constant frequency ») (CF): il s’agit d’une seule note dont la durée est longue et la fréquence constante. Ce type s’observe quand l’animal occupe un environnement ouvert
– signal à fréquence variable (Frequency modulated) (FM): il s’agit d’une note dont la durée est très courte, sa fréquence est variable. L’animal se trouve dans un environnement fermé. Mais, les autres Chauve-souris qui se trouvent dans des endroits semi-ouverts (lisière de la forêt) présentent à la fois des cris FM et CF (Russ, 1999).

En réalité, toutes les espèces de Chiroptères présentent des signaux FM et CF à des dégrées variés (Russ, 1999).
A chaque séquence de cris enregistrés, les mensurations sont faites sur le meilleur signal. Pour cela, on considère seulement un cri par individu. Les paramètres suivants sont mesurés à partir des sonogrammes (Figure n°3) car ils sont caractéristiques de chaque espèce:
-fréquence minimale (Fmin): la fréquence minimale observée dans le cris en kHz
-fréquence maximale (Fmax): la fréquence maximale enregistrée en kHz
-durée (Dur): la durée d’une note en millisecondes
-intervalle entre deux notes (IPI): la durée entre deux notes successives en millisecondes

Table des matières

INTRODUCTION
I.- PRESENTATION DU MILIEU D’ETUDE
I.1 DESCRIPTION GENERALE DE LA PENINSULE DE MASOALA
I.1.1 Localisation géographique
I.1.2 Relief
I.1.3 Climat
I.1.4 Végétation
I.1.5 Faune
I.2 DESCRIPTION DES SITES D’ETUDE
I.2.1 Ambanizana
I.2.2 Ambodiforaha
I.3 PERIODE D’ETUDE
II.- MATERIELS ET METHODES
II.1 PRESENTATION DU GROUPE ZOOLOGIQUE
II.1 1 Classification et caractères généraux
II.1.1.1 Sous-ordre des Mégachiroptères
II.1.1.2 Sous-ordre des Microchiroptères
II.2 METHODES D’INVENTAIRE ET D’ECHANTILLONNAGE DES CHIROPTERES
II.2.1 Habitats étudiés
II.2.2 Méthodes d’inventaire et d’échantillonnage
II.2.2.1 Méthode de capture
II.2.2.1.1 Matériels de capture
II.2.2.1.2 Techniques de piégeage
II.2.2.2 Méthode de détections ultrasoniques
II.2.2.2.1 Notion de l’écholocation d’une Chauve-souris
II.2.2.2.2 Détecteurs ultrasoniques
II.2.2.2.3 Technique d’étude sur terrain
II.2.2.2.4 Méthode d’étude des sonogrammes dans le laboratoire
II.2.2.3 Méthode d’observation visuelle ou directe
II.2.3 Identification des spécimens
II.3 ANALYSES ET TRAITEMENT DES DONNEES
II.3.1 Analyses des données de la capture et d’observation
II.3.1.1 Analyses biométriques
II.3.1.2 Analyses de la diversité des Chiroptères
II.3.1.2.1 Richesse spécifique
II.3.1.2.2 Indices de diversité et de régularité
II.3.1.2.3 Indice de similarité
II.3.1.3 Analyse de la structure de population
II.3.2 Analyses des données de la détection
II.3.3 Analyse de l’efficacité des différentes méthodes
III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS
III.1 TAXA RECENSES
III.1.1 Liste des taxa et leur classification
III.1.2 Description des espèces rencontrées
III.1.3 Répartition géographique des espèces
III.2 RESULTATS D’INVENTAIRE PAR CAPTURE
III.2.1 Effort d’échantillonnage
III.2.2 Abondance spécifique
III.2.3 Observations directes
III.2.4 Structure des populations et Morphometrie
III.2.4.1 Composition des populations
III.2.4.1.1 Sex ratio
III.2.4.1.2 Structure d’âge
III.2.4.1.3 Biométrie
III.2.5 Diversité des peuplements des chiroptères
III.2.5.1 Richesse spécifique
III.2.5.2 Diversité spécifique
III.2.5.3 Similarité de deux localités
III.2.6 Distribution spatiale des Chiroptères
III.3 RESULTATS DE LA DETECTION ULTRASONIQUE
III.3.1 Effort d’échantillonnage
III.3.2 Espèces détectées
III.3.3 Abondance spécifique
III.3.4 Etude de sonogrammes des différentes espèces
III.3.5 Interprétation des sonagrammes
III.4 COMPARAISON DE L’EFFICACITE DES DIFFERENTES MEHODES D’ECHANTILLONNAGE UTILISES
III.4.1 Comparaison de l’efficacité de filets et Harp Traps
III.4.2 Comparaison de l’efficacité de la capture et de la détection
IV. DISCUSSION HABITAT PREFERENTIEL DES CHIROPTERES EFFICACITE DE L’ECHANTILLONNAGE IMPORTANCE ET STATUT DE CONSERVATION DES CHIROPTERES
CONCLUSION
BIBLIOGRAPHIE

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