Présentation des espèces de caméléon présentes sur le site

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Description morphologique de F. oustaleti d’après Mocquard, 1894

Très voisin de Furcifer verrucosus, F. oustaleti se distingue principalement par le casque qui se dirige en arrière beaucoup moins obliquement. En outre, la crête ventrale séparée de la crête gulaire est toujours très nette chez les adultes comme chez les jeunes, enfin les écailles de l’occiput et des tempes de même que celles des flancs sont moins développées.
Le casque est très élevé, pourvu d’une crête médiane ou pariétale convexe très saillante, dont le bord libre décrit un quart de cercle presque régulier. Les crêtes latérales, bien marquées et en continuité avec la crête sur ciliaire, se redressent fortement dans leur partie postérieure en se rapprochant de la verticale. Il n’y a pas de lobes occipitaux. La distance entre la commissure des lèvres et l’extrémité du casque dépasse la longueur de la fente buccale (tableau annexe 8). Le museau est dépourvu d’appendice dans les deux sexes. Une poche axillaire large et profonde est présente. Sur la ligne ventrale on trouve une crête formée par des tubercules pointus, plus longs dans la moitié postérieure du tronc et qui se prolongent sur une grande partie de la queue. Il existe également une crête gulaire et une crête ventrale en discontinuité sous le cou et formées de petits tubercules coniques offrant une teinte blanche jaunâtre. De même que la crête dorsale, la crête gulaire devient plus saillante chez les grands spécimens. La tête est recouverte d’écailles très inégales, dont quelques-unes, sur les tempes et les côtés de l’occiput, sont très grandes, polygonales ou arrondies. Le tronc est revêtu de granules parsemés, surtout dans la moitié supérieure des flancs, de tubercules plates de grandeur variable. Le tarse ne porte pas d’éperon. La queue est sensiblement plus longue que la tête et le corps (morphométrie du corps voir annexe 8).

Biologie et écologie de Furcifer oustaleti

Espèce solitaire sauf au moment de la reproduction, l’approche d’un congénère se traduit par des réactions visant à l’éloigner. Espèce ovipare, les parents ne s’occupent pas de leur descendance. Les seules informations sur la reproduction concernent des individus en captivité :
– Junius-Bourdain, (2006) mentionne dans sa thèse sur l’élevage en captivité des quelques espèces de caméléons que la maturité sexuelle est atteinte en 5 à 6 mois chez les mâles de successifs. Le taux de réussite de la fécondation est de 90% et les femelles portent les œufs pendant 4 semaines (28 jours) et pondent de 42 à 66 œufs. Ces œufs ont une durée d’incubation de 210 à 510 jours selon la température d’incubation.
– Barlett & Barlett, (1995) évoquent que le nombre de ponte a aussi des variances suivant les lieux : Furcifer oustaleti des côtes pourrait avoir 2 pontes par an et le nombre d’œufs serait plus nombreux jusqu’à 60. En plus, à une température moyenne journalière de 27°C, ces œufs éclosent au bout de 7 mois.
– Cuadrado & Loman, (1999) indiquent que la durée de gestation peut varier suivant la taille des individus : les femelles de plus grande taille pondent plus tôt que les plus petites.
– Glaw & Vences, (1994) citent qu’une femelle de 40cm de longueur en captivité pondait 61 œufs de diamètre 10,8×15,1 mm en février. Le poids total de la portée étant de 56 g.
Espèce généraliste présentant une large distribution géographique Furcifer oustaleti est fréquent au niveau des forêts dégradées. Arboricole non stricte vivant dans des milieux découverts cette espèce présente une tolérance accrue vis-à-vis des milieux ouverts.

Quelques caractères anatomiques

Klaver (1973) a étudié l’anatomie de Furcifer oustaleti, la trouve proche de celle de Furcifer pardalis mais que ce dernier possède une poche gulaire.
La morphologie de l’hémipénis décrit et figuré en détail dans le travail de
Bourgat (1971) montre que les hémipénis de Furcifer angeli, F. lateralis, F. rhinoceratus et F. oustaleti s’apparentent par leur structure.
Klaver (1973) étudia l’anatomie pulmonaire de trois espèces et les conclusions qu’il en tira lui serviraient pour la taxonomie de Furcifer lateralis, F. pardalis et F. oustaleti.
Une deuxième espèce du même genre Furcifer angeli, a été recensée, appelée localement ″Tarondro Fanjava″ ou ″Tarondronala″, elle est de taille moyenne ne dépassant pas 30 cm de longueur totale du corps. Les mâles sont vivement colorés, ils possèdent un appendice rostral ossifié tandis que les femelles de couleur terne n’en disposent pas. Cette espèce présente une ligne blanche latérale longitudinale, le casque est bas et les crêtes dorsales et gulaire sont discontinues. Elle se rencontre principalement en forêts de l’ouest de Madagascar d’où son nom vernaculaire (Glaw & Vences, 1994). Trois espèces appartenant au genre Brookesia (Gray, 1865) ont été recensées, habitant à la fois les forêts tropicales humides et les forêts à feuillage caduc (Nečas, 2004 ; Nečas & Schmidt, 2004). Brookesia minima (Boettger, 1893), B. stumpffi (Boettger, 1894) et B. decaryi (Angel, 1938). Ce sont des caméléons de petite taille, généralement de couleur terne et à queue relativement courte. La plupart d’entre eux possèdent des épines latéro-dorsales et ont comme principale stratégie de défense une rapide vibration du corps. Les mâles de ce genre sont généralement plus petits que les femelles.

Durant toute la durée de notre investigation, nous n’avons recensé aucun caméléon appartenant au genre Calumma dans cette portion de forêt. Ce dernier est réputé pour être fréquent dans les milieux humides de Madagascar (Glaw & Vences, 1994).

Nomenclature

Furcifer oustaleti et Furcifer angeli appartiennent aux groupes des ˝vrais caméléons˝ du fait de la présence d’une queue préhensile faisant office de 5ème doigt, par opposition aux Brookesia. Le dimorphisme sexuel est très marqué chez Furcifer car les mâles sont pour la plupart beaucoup plus grands, plus ornementés et plus colorés que les femelles.
Se basant sur la différenciation morphologique de l’hémipénis, Klaver & Böhme (1986) ont divisé l’ancien genre Chamaeleoen deux genres préexistants: Furcifer (Fitzinger, 1843) et Calumma (Gray, 1865). Néanmoins, l’étude de la morphologie de l’hémipénis utilisée n’étant pas complète, une étude de la morphologie externe, plus particulièrement des différentes variations ornementales (forme, grandeur et nombre) a dû être admise pour compléter ce critère afin de classer les individus dans ces deux genres. En plus, d’autres caractères sont aussi utilisés pour la systématique des Caméléons, comme la présence ou l’absence de lobes occipitaux, présence ou absence de follicules ou appendices rostrales (uniques ou bifurquées).

Récolte de données

Traçage des itinéraires pour l’emplacement des transects

Dès notre arrivée, nous avions essayé de faire un aperçu du site et d’en faire une carte manuellement avec le traçage des itinéraires à suivre. (Figure 8, carte locale établie sur place).
Le site fut divisé en trois compartiments dont les limites sont constituées par des traces naturelles (routes, mangroves, mer ou tsingy). A travers chaque compartiment, des trajets sont tracés et marqués avec des pioches de repère, afin de mieux cerner les différents types d’habitats de chaque compartiment.
Le compartiment n°1 est le plus vaste entrecoupé par des tsingy, il comporte quatre itinéraires possibles. Le second, plus petit avec deux itinéraires, présente une portion de forêt à arbustes, tandis que le troisième selon l’étendue est bordé des deux côtés par la mer, il possède deux éventuels trajets et sa superficie est la plus petite des trois compartiments.

Malgré les différences de superficies, ces trois blocs présentent les mêmes types de forêt en général, une forêt dense de type caducifolié avec une assez grande canopée et une succession d’arbres émergeants. Les différences de superficie entre ces trois blocs seront considérées lors des installations au hasard des transects de nuit et des recherches opportunistes de jour.

Observations le long des transects nocturnes

La méthode standard pour l’observation des caméléons (Jenkins et al., 1999) est celle que nous avons utilisée pour l’étude nocturne (Figure 9). Les trois lignes de transect commencent à 1 mètre à l’intérieur de la forêt, ces trois lignes sont perpendiculaires au sentier, un angle que l’on doit vérifier à l’aide d’une boussole. Les lignes parallèles de 50 mètres chacune sont séparées entre elles par 20 mètres de distance et il faut faire attention à ce que ces lignes ne se joignent ni ne se rapprochent pour éviter une fausse estimation des individus observés. Cette distance de 20 mètres est nécessaire pour qu’un individu ne risque pas d’être compté deux fois. Une pièce réfléchissante est accrochée sur chaque extrémité des lignes pour faciliter leur localisation dans la nuit. A chaque emplacement de transect, la position géographique du transect sur GPS doit être prise quand la canopée le permet. Chaque transect est installé 24 heures avant chaque visite pour éviter que les perturbations causées par l’intrusion à l’intérieur de la forêt influencent les animaux (Brady et al, 1996).
Chaque visite de transect se fait par binôme qui quitte le campement 2 heures après le coucher du soleil muni d’une lampe frontale de 6 volts utilisée pour repérer les individus, elle permet de visualiser les caméléons qui sont immobiles et facilement repérables la nuit et d’avoir les deux mains libres (récolte de données et des individus observés pour une étude morphologique) pour toute la durée des investigations.
L’heure du début de l’observation doit être prise en compte et lorsqu’un individu est localisé, il faut arrêter le chronomètre, repérer son mode de percher, mesurer la longueur du transect et la distance perpendiculaire par rapport à la ligne de transect ainsi que la hauteur et le type de perchoir ; chaque individu accessible est récolté dans un sac numéroté en tissu puis ramené au campement. Après chaque démarche, le chronomètre est remis en marche. L’emplacement exact où le spécimen a été capturé est marqué afin de pouvoir le restituer au même endroit le lendemain après l’étude morphologique au campement. Enfin, l’heure de la fin de chaque visite des transect est marquée.

Détermination au hasard durant les observations diurnes

Ces recherches s’effectuent le long des itinéraires qui sont déterminés à l’avance par des lancers de dé. La durée totale de chaque sortie est chronométrée mais à chaque détection d’un caméléon, on arrête le chronomètre durant le temps de capture ou d’observation. Les résultats de ces investigations ne seront pas pris en compte dans notre devoir mais sont juste énoncés pour expliquer la chronologie des travaux sur le terrain et pour expliquer le nombre d’individus morphologiquement étudiés qui diffère de celui observé lors des transects nocturnes.
Ainsi, le cycle de la recherche dure deux jours, pendant lesquels se succèdent une observation diurne suivie d’une nocturne ainsi que les études morphométriques et celles de la végétation au moyen d’un quadrat (Figure 9).

Mensurations corporelles

Le lendemain qui suit l’observation et la collecte nocturne, l’étude morphologique des F. oustaleti collectés est réalisée au campement puis ces derniers ont été remis à leur emplacement exact de capture. Ainsi le sexe est déterminé (les mâles sont facilement reconnaissables par le gonflement des hémipénis à la base de la queue), chaque individu est pesé avec des balances de précision (pesola) ; la longueur totale du corps avec la queue (T.L); la longueur museau-orifice anale (S.V.L); puis les différentes parties de la tête sont mesurées suivant les grandeurs affichées sur la figure 11. Toutes mensurations (de A à J) sont faites avec un mètre ruban et un pied à coulisse pour plus de précision. Les valeurs obtenues sont récoltées sur des fiches synoptiques individuelles (modèles en annexe 7) puis résumées dans un tableau (annexe 8).

Point quadrat

La méthode qui parait être la plus appropriée pour l’étude des végétations est celle du point quadrat (White & Edwards, 2000). Arrivé sur place, le quadrat qui va servir pour l’étude de l’habitat est déterminé à l’aide d’un lancer de dé. Un quadrat se trouve entre deux lignes du transect de la veille avec 20 mètres de côté. A l’intérieur du quadrat, il faut mesurer à l’aide d’un mètre ruban le diamètre du plus grand tronc d’arbre à la hauteur de poitrine (DHP), le pourcentage de surface couverte par l’humus, le pourcentage de couverture de la canopée ainsi que les différents étages d’arbres et de couverture végétale. Le pourcentage de chaque étage de végétation dans le carré formé entre les lignes de transect de la veille est estimé à vue. Les pourcentages obtenus sont représentés dans le tableau de l’annexe 5.

Récolte des données climatiques

La température, la pluviométrie ainsi que l’humidité de l’atmosphère ont été relevées tous les jours à 6 heures du matin et à 18 heures du soir. La température et l’humidité sont affichées sur un appareil digital qui enregistre les variations climatiques journalières sans interruption. La pluviosité est mesurée avec un pluviomètre placé à un espace dégagé du site.

Méthode d’analyse des données récoltées

Statistique descriptive

L’analyse de certaines données nécessite l’utilisation de quelques valeurs statistiques descriptives comme la moyenne arithmétique, l’écart type, le minimum et le maximum.

Distribution spatiale

Densité de la population

D’après les données récoltées sur le terrain après un comptage direct sur transect, le programme DISTANCE SAMPLING 3.5 sur Windows parait ici le plus adapté pour calculer la densité de la population des Caméléons recensés sur le site (Jenkins et al., 1999). Pour ce faire, les distances perpendiculaires de l’animal à la ligne de transect doivent être mesurées avec précision ; elles font partie des principaux facteurs de calcul de la densité par le programme ainsi que le type, le nombre et la longueur totale des transects.
Les paramètres d’estimation utilisés ici sont : le taux de rencontre ou nombre d’individus par heure ou par 100 m de marche (Brady & Griffiths, 1999) pour toutes les données combinées et la probabilité de détection g(x) qui est donnée par la formule suivante (Laake et al., 1993) : Taux de détection g (x) = ————————————— Distance perpendiculaire.
La probabilité de détection g (x) diminue avec l’éloignement de l’animal par rapport à la ligne de transect (Bibby et al., 1992). On doit ainsi prendre en compte la distance maximale entre l’animal et l’observateur car au-delà de cette limite, les résultats peuvent être faussés. Cette distance maximale s’appelle : largeur de bande efficace. Elle diffère selon la taille de l’espèce étudiée, ainsi sa valeur est de 2 à 3m pour Brookesia, 3 à 4.5m pour Calumma et 6 à 7m pour les spécimens de grande taille (Brady et al., 1999). Le logiciel utilise les mesures les plus larges des données brutes.

Pour estimer la densité des populations, le programme DISTANCE SAMPLING sur Windows utilise plusieurs termes d’ajustement (fonction d’estimation sous forme de cosinus ; terme de sélection suivant un ordre séquentiel ; critère des termes de sélection en choisissant le minimum d’Akaike Information Criterion ou AIC). Pour ce faire, les variables indispensables sont le type de transect utilisé (ici transect linéaire), la longueur totale des lignes de transect effectuée à chaque sortie, le nombre d’individus observés et la distance perpendiculaire à la ligne de transect.
Il faut remarquer que si le nombre total d’individus observés ne dépasse pas 30 (Brady et al., 1999), le résultat affiché ne serait pas fiable sur Distance Sampling. D’autres calculs comme l’indice d’abondance peuvent donc être réalisés pour estimer le nombre d’individus présents sur le site.

Abondance relative

L’abondance relative exprime le nombre d’individus de chacune des espèces répertoriées sur le nombre total de caméléons observés. Quelquefois, le nombre d’individus observés est trop faible (<30) pour que la densité soit fiable par la méthode de Distance Sampling. Elle renseigne donc sur la densité spécifique des espèces présentes sur le site après que cette valeur ait été calculée sur le logiciel DISTANCE 6.0 (Laake et al, 1993).

Taux de rencontre

Le taux de rencontre peut être exprimé par le nombre d’individus observés par une équipe de deux personnes par heure de marche ou par 100 m de transect parcourus (Brady & Griffiths, 1999). Cette valeur est un des paramètres d’estimation utilisé par le programme Distance Sampling.

Morphométrie par la régression linéaire

Le test statistique de la régression linéaire est utile pour savoir la relation entre deux variables dépendantes (morphométrie des individus capturés). Les nuages de points qui représentent ces dernières peuvent décrire une ligne droite qui exprime la relation entre elles.
Le coefficient de corrélation R² détermine la force des relations qui existent entre x et y et sa valeur est de 0,00 à 1,00. Ce test a été réalisé sur Microsoft Excel version 2003.

Dimorphisme sexuel chez F. o. par le Test t

La méthode d’essai t a été utilisée pour comparer les moyennes des mesures effectuées sur la tête des Furcifer oustaleti adultes dans le but de démontrer les différences morphométriques entre les mensurations crâniennes des mâles d’une part, et celles des femelles d’autre part. Les sujets doivent être assignés à 2 groupes de sorte que n’importe quelle différence dans la réponse soit due au traitement mais pas à d’autres facteurs.

Structure de la population de Furcifer oustaleti

Sex-ratio

Le sex-ratio est une caractéristique de la population parmi les facteurs de l’évolution. Il s’exprime par le nombre d’individus adultes mâles sur le nombre d’individus femelles recensés.
Nombre d’individus mâles Sex-ratio = ──────────────────── Nombre d’individus femelles 20

Classes d’âge

Chez Furcifer oustaleti, tous les sujets capturés sont classés dans trois classes d’âge (Brady et al., 1996). Ces classes d’âge dans lesquelles nous avons classé les spécimens capturés sont catégorisées en:
– Adulte : lorsque la maturation sexuelle est atteinte c’est-à-dire que les différenciations morphologiques sont biens visibles.
– Juvénile : chez cette classe, nous avons groupé les individus qui possèdent des ébauches de l’hémipénis chez les mâles et des commencements des caractères distinctifs des mâles par rapport aux femelles (coloration, ornementations et forme du crâne…) mais que la maturation sexuelle n’est pas encore atteinte.
– Juste éclos : les individus de cette catégorie d’âge sont encore très petits pour que les caractéristiques morphologiques soient visibles. Les mâles et les femelles sont encore identiques.

Préférendum par espèce et par classe d’âge par le Test de Kruskal Wallis

Lors des observations nocturnes, nous devons tenir compte de la hauteur à laquelle l’animal est perché. Ces hauteurs du perchoir par rapport au sol indiquent la position de l’individu avant toute perturbation causée par notre passage.
Le test de Kruskal Wallis est un test non paramétrique que nous avons utilisé pour vérifier si la hauteur du perchoir des Caméléons variait suivant les espèces mais aussi si elle varie suivant les classes d’âge chez Furcifer oustaleti. Ce test s’applique à des expériences randomisées à k>2 (k= nombre d’échantillons). Ce test permet de déterminer si les k sommes de rang se révèlent trop irrégulières pour qu’ils proviennent de la même population (Fowler et al., 1998). Il est utilisé si les k échantillons ne proviennent pas d’une population et quand les variances sont hétérogènes (Zar, 1984). Le principe consiste à remplacer les N observations par leur rang : la plus petite valeur est de 0 ensuite 1, etc. la plus grande valeur est N (N= nombre total d’observations dans les k échantillons). Les ex aequo qui se présentent simultanément dans plusieurs variables sont affectés d’un rang égal à la moyenne des rangs revenant normalement à ces différentes valeurs. Puis la somme des rangs de chaque échantillon est calculée.
Le test de Kruskal Wallis détermine si les sommes des rangs sont ou non significativement différentes.

Distribution en fonction du caractère du milieu écologique par le Test de corrélation de PEARSON

C’est un test statistique utilisé pour exprimer quantitativement la relation de dépendance entre deux variables. Dans notre cas, il est utilisé pour voir s’il existe une relation entre la richesse spécifique et le pourcentage des couvertures végétales d’une part et la distribution des mâles et femelles selon les variations météorologiques répertoriées sur le site d’autre part. Le logiciel SPSS 10.0 sous Windows a été utilisé pour faire ces tests.

Table des matières

INTRODUCTION
I.1. Localisation géographique et durée de l’étude
I.2. Choix du site
I.3. Type de forêts
I.4. Type de climat
MATERIELS ET METHODES
II.1. Matériel biologique
II.1.1. Présentation des espèces de caméléon présentes sur le site
1. Aire de répartition et fréquence
2. Aspect général et coloration
3. Description morphologique de F. oustaleti d’après Mocquard, 1894
4. Biologie et écologie de Furcifer oustaleti
5. Quelques caractères anatomiques
II.1.2. Nomenclature
II.2. Matériels utilisés
II.3. Méthodologie
II.3.1. Récolte de données
1. Traçage des itinéraires pour l’emplacement des transects
2. Détermination au hasard des transects
3. Observations le long des transects nocturnes
4. Détermination au hasard durant les observations diurnes
5. Mensurations corporelles
6. Point quadrat
7. Récolte des données climatiques
II.3.2. Méthode d’analyse des données récoltées
1. Statistique descriptive
2. Distribution spatiale
a) Densité de la population
b) Abondance relative
c) Taux de rencontre
3. Morphométrie par la régression linéaire
4. Dimorphisme sexuel chez F. o. par le Test t
5. Structure de la population de Furcifer oustaleti
a) Sex-ratio
b) Classes d’âge
6. Préférendum par espèce et par classe d’âge par le Test de Kruskal Wallis
7. Distribution en fonction du caractère du milieu écologique par le Test de corrélation de PEARSON
RESULTATS ET INTERPRETATION
III.1. Structure démographique des caméléons du site
III.1.1. Densité des Furcifer
III.1.2. Proportion relative des Furcifer
III.1.3. Structure de la population chez Furcifer oustaleti
1. Sex ratio
2. Classe d’âge
III.2. Aspects bio-morphométriques
1. Morphométrie
2. Dimorphisme sexuel
III.3. Exploitation du milieu par les caméléons
III.3.1. Hauteur du perchoir
III.3.2. Stratification selon les classes d’âge chez F. oustaleti
III.3.3. Distribution en fonction des caractères du milieu
III.3.4. Rythme d’activité et conditions météorologiques
III.4. Type de végétation au niveau du site
DISCUSSION
IV.1. Densité et proportion
IV.2. Sex ratio
IV.3. Classe d’âge chez Furcifer oustaleti
IV.4. Stratification de la hauteur du perchoir par espèce
IV.5. Distribution spatiale
IV.5.1. En fonction de la couverture végétale
IV.5.2. En fonction des facteurs climatiques
IV.6. Relation prédateurs proies
CONCLUSION
BIBLIOGRAPHIE

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